Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Unidad de Ciencias del Agua "Especies objetivo en la alimentación del Pez león (Pterois volitans) en el Caribe mexicano y Golfo de México". Proyecto de Prácticas Profesionales Edgar Eduardo Barboza Berumen Noviembre 2020 ________________________ __________________________ Dr. José Adán Caballero Vázquez M. en C. Jorge C. Peniche Pérez Asesor Co-asesor Contenido Introducción..................................................................................................................................... 3 Marco Teórico ................................................................................................................................. 4 Estudios de alimentación ..................................................................................................... 4 Revisión de estómagos de organismos ........................................................................... 4 Determinar el contenido estomacal hasta el último taxón posible ........................... 5 Solapamiento de nicho trófico y dieta de otros organismos ..................................... 5 Antecedentes................................................................................................................................... 5 Objetivo general ............................................................................................................................. 7 Objetivos específicos ................................................................................................................ 7 Metodología ..................................................................................................................................... 8 Área de estudio ........................................................................................................................... 8 Resultados ....................................................................................................................................... 9 Discusión........................................................................................................................................ 10 Conclusión. .................................................................................................................................... 12 Bibliografía ..................................................................................................................................... 13 Anexos ............................................................................................................................................ 19 Introducción México presenta una alta diversidad de peces y moluscos, que en los últimos 50 años ha estado en peligro por el aumento de la introducción de especies exóticas e invasoras en sus aguas. Las especies invasoras son aquellas que se establecen fuera de su área nativa de distribución (Molnar et al., 2008) y las invasiones biológicas ocurren cuando las especies son transportadas a nuevas áreas lejos de su zona de origen donde se reproducen, se desarrollan y permanecen. E movimiento de dichas especies puede ser realizado por acciones humanas o naturales. Las actividades humanas como el transporte, el comercio de mercancías, al igual que el turismo y la migración creciente en el panorama mundial han multiplicado de manera exponencial el tipo y cantidad de especies introducidas y el rango geográfico que pueden alcanzar. Las especies exóticas invasoras están presentes en todos los grupos de organismos vivos además de encontrarse en casi todos los ecosistemas. Estas desplazan a las especies nativas de flora y fauna por competencia directa, depredación, transmisión de enfermedades, modificación del hábitat, alteración de la estructura de los niveles tróficos y sus condiciones biofísicas. En México, las acciones contra especies invasoras se han enfocado básicamente a aquellas que causan daños económicos a las actividades agrícolas y pesqueras. El Pez león (Pterois volitans) es originario del Indo-Pacífico, pero en décadas recientes ha logrado invadir exitosamente gran parte del Caribe (Schofield, 2009). Debido a su forma atractiva y a su adaptación al cautiverio, ha sido ampliamente comercializada a nivel mundial para acuarios marinos (Morris et al., 2009). Su introducción al océano Atlántico se adjudica a la liberación de organismos vivos de forma accidental o intencionada en la costa este de los Estados Unidos de Norteamérica (Whitfield et al., 2002). Los registros de la base de datos sobre Especies Acuáticas no Indígenas del Servicio Geológico de los Estados Unidos (USGS-NAS), reportan que el avistamiento de estos peces ocurrió en 1985, al sureste del estado de Florida. En el 2010, se reportó por primera vez la presencia de estos organismos en la parte norte de la Península de Yucatán (Aguilar Perera y Tuz Sulub, 2010). En el 2011 se registró en las costas del estado de Veracruz (Santander Monsalvo et al. 2012). Son peces que pueden alcanzar los 35-38 cm en su hábitat natural. Sus aletas contienen espinas venenosas, clasificadas según su posición en el cuerpo. En la aleta dorsalposee 13 espinas, mientras que en la aleta anal solamente tres, y una espina en cada aleta pélvica. El pez león suele encontrarse alrededor de arrecifes de coral y rocosos, desde la superficie hasta los 60 m de profundidad. Prefieren las aguas cálidas (≥ 15°C) y tranquilas, como las bahías, ensenadas y fosas de mareas. Más en el Caribe, también han sido capaces de invadir zonas con pastos marinos, manglares, naufragios, arrecifes artificiales y han sido observados a unos 120 m de profundidad. (cita) Desafortunadamente, los impactos de las poblaciones varían con la geografía, la falta de conocimientos de estas, el impacto del calentamiento global y el problema con el blanqueamiento del coral. Marco Teórico El pez león presenta un amplio hábito alimenticio (Morris & Akins, 2009), además, es un depredador voraz que puede llegar a alimentarse de presas que miden 2/3 de su tamaño y consumir diariamente entre el 2,5 al 6% de su peso corporal, especialmente cuando mantiene tallas pequeñas (Albins & Hixon, 2008). El estómago de esta especie puede expandirse 30 veces más que su tamaño original, de modo que su habilidad y apetito voraz lo hace un depredador efectivo (Weis, 2011). Embosca a sus presas arrinconándolas mediante movimientos gentiles y envolventes de sus grandes aletas pectorales extendidas (Albins & Lyons, 2012). Estudios de alimentación Los estudios de alimentación permiten conocer los hábitos alimentarios de las especies, así como sus interacciones entre los diferentes miembros de la comunidad en la que se desarrollan (Love y Ebeling, 1986). Estudios que complementan esta información son el uso de isotopos estables y el análisis de redes tróficas; el uso de los isotopos estables en carbono (13C) y nitrógeno (15N) nos brinda información del nivel trófico relativo de los organismos, mientras el carbono muestra el origen de las fuentes de los alimentos (Vander Zanden et al., 1999 y Pinnegar et al., 2002). Revisión de estómagos de organismos El uso de microscopios y estereoscopios para la revisión del contenido del bolo alimenticio es de vital importancia, ya que sin estos sería imposible detectar las características destintivas de las presas. El método para obtener los estómagos es el uso de un bisturí para el desvicerado y después colocarlos en alcohol al 70% para la conservación y así, detener el proceso de digestión (Albins & Hixon, 2008). Determinar el contenido estomacal hasta el último taxón posible Para la determinación de las especies de peces presa encontradas en los contenidos estomacales del pez león, se han empleado claves de identificación especializadas como son: FAO (2002), Mceachran y Fechhelm vol. I y II (1998), Humman y Deloach (2008), la página de FishBase (2014) y la guía peces costeros del Gran Caribe: sistema de información en versión línea 1.0 para la identificación de peces (Robertson et al., 2015). Para los crustáceos se empleado claves como: Abele y Kim (1986) y las claves de identificación de la FAO (2002). Aunado a lo que las claves de identificación pueden aportar para la identificación de las diversas especies encontradas en los contenidos estomacales, es importante considerar que la persona que realizará la identifiación tenga la experiencia suficiente, ya que muchas veces se encontrará organismos en avanzado estado de digestión, lo cual complica en gran medida su identificación.???? Solapamiento de nicho trófico y dieta de otros organismos La capacidad de P. volitans de competir por el alimento y zonas de refugio ha sido determinada por una variedad de autores que lo describen como alarmante, ya que compite con depredadores como los pargos (Lutjanidae), los meros (Serranidae) y otros peces escorpión nativos (Scorpaenidae), (O´Farraell et al., 2014). Esto representa un riesgo económico ya que la mayoría de estas especies son de alto valor comercial y sus poblaciones se encuentran bajo una fuerte presión pesquera (Mumby et al., 2011). Antecedentes El Pez león (P. volitans) invadió el Caribe vía escape o introducción intencional, aparentemente desde La Florida (EE.UU.), y las condiciones reinantes de hábitats coralinos, formaciones rocosas, sustratos arenosos y profundidades ideales para su estancia han favorecido la invasión (Betancur et al, 2011). El primer registro confirmado del pez león en América se produjo en el año de 1985, en la ciudad de Dania Beach, Florida, Estados unidos (Morris, 2012). Hacia 1992, se volvió a reportar esta especie, en el año 2000 se identificó como pez invasor ya que se observaron numerosos individuos frente a Carolina del Norte, Carolina del Sur y Georgia (Morris et al, 2013), y poco después se empezó a observar una rápida dispersión a través de una amplia área geográfica en el Caribe, siguiendo hacia las costas sudamericanas. Se pronostica que su dispersión estará delimitada por la temperatura del agua, siendo las bajas un límite de expansión (Morris & Akins, 2009). Quinjano-Puerto et al. (2012) realizaron un estudio en el Parque Nacional Arrecife Alacranes del Banco de Campeche, encontró que la dieta del pez león en esa zona está compuesta principalmente por peces (79%) y de crustáceos peneidos (21%). Siendo la Familia Pomacentridae la de mayor frecuencia en la dieta. Se encontraron un total de 19 especies de peces. Valdez-Moreno et al. (2012) utilizaron técnicas moleculares para identificar las presas presentes en organismos colectados en el Caribe Mexicano (Cozumel, Xcalak y Banco Chinchorro), recolectaron 157 estómagos, de los cuales 144 presentaron alimento. Identificaron 34 especies, repartidas en 14 familias y 22 géneros. Las familias con mayor número de especies fueron Gobiidae y Apogonidae, seguidos de Scaridae, Labrisomidae, Labridae, Pomancentridae, Tripterygiidae, Serranidae, Holocentridae, Grammatidae, Haemulidae, Scorpaenidae, y Monacanthidae. Se registraron tres órdenes de crustáceos, en el orden decapoda, tres familias y dos géneros, el género Synalpheus perteneciente a la familia Alpheidae y Thor que pertenece a la familia Hyppolytidae, además de la familia Palaemonidae. En el orden Stomatopada, se registraron dos familias Pseudosquillidae y Gonodactylidae. En el orden Euphausiacea, se registraró a Euphasia americana. Arredondo-Chávez (2012) determinó la composición de la dieta del pez león P. volitans en la Bahía de Xpu-Ha, reportando 23 familias, 38 géneros y 46 especies; 25 siendo de peces y 21 crustáceos. Las familias de peces más significativas fueron: Gobiidae, Pomacentridae, y Scaridae. De los crustáceos fueron un total de 11 familias, las más importantes fueron Rynchocinetidae, Penaeidae y Palaemonidae. También encontró dos moluscos que considero como accidentales. Sanchez-Jimenez (2013) reporto la dieta del pez león en la zona centro del Caribe Mexicano, lo determino como un depredador generalista. Que consta de 26 especies presa, donde 21 corresponden a teleósteos y 5 a crustáceos, los especímenes de mayor frecuencia fueron: Rhynchocinetes rigens (84.70%), Clepticus parrae (10.58%) y Pleoticus robustus (1.54%). El trabajo de Ávila-Morales (2014) en Isla Contoy obtuvo mediante la revisión de estómagos un total de 38 elementos alimentarios, representados por 20 familias, 22 géneros y ocho especies, siendo 55% crustáceos, el 40% peces y el 5% moluscos, destacando a Periclimenes longicaudatus (11.18%) y Haemulon flavolineatum (10.56%) las presas con mayor índice de importancia relativa del total de la dieta. Villaseñor-Derbez y Herrera-Pérez (2014) en un estudio en puerto Aventuras, Quintana Roo, reportaron un cambio en la dieta del pez león, según su desarrollo ontogénico, donde los peces en estadio juvenil se alimentan principalmente de crustáceos y los adultos de peces teleósteos. Registraron un total de 14 especies, 12 de peces y 2 de crustáceos. Stegastes partitus fue la especie con mayor importancia junto con el género Lysmata. Torres-Chávez (2014) estudio la dieta del pez León en la zona Sur de Quintana Roo, en Banco Chinchorro e Xcalak, registrando un nivel trófico para el pez León de 4.2, posicionándolo como un carnívoro generalista, capaz de consumir un gran número de especies. Las presas de mayor importancia fueron: Thalassoma bifasciatum, Pleoticus robustus y Stegastes partitus. Los trabajos de Pantoja Echevarría- Chevalier Monteagudo (2017) han demostrado que el pez león y las familias Lutjanidae y Serranidae se alimentaron principalmente de peces, compartiendo un gran número de presas en la zona del gran Caribe (Morris y Akins, 2009; McCleery, 2011; Cabrera-Guerra, 2014). Objetivo general Obtener un listado de las especies de peces, crustáceos y moluscos de los cuales se alimenta el Pez león (Pterois volitans) en el Caribe mexicano y Golfo de México, desde el comienzo de su invasión, hasta la actualidad. Objetivos específicos - Realizar búsquedasen las diferentes plataformas que proporcionen información científica empleando combinaciones de los siguientes términos: Pterois volitans, alimentación, Caribe mexicano, Golfo de México, comportamiento alimenticio, presas, especies objetivo. - Elaborar una carpeta en donde se ordenen los estudios resultantes de la búsqueda bibliográfica, nombrando cada archivo de la siguiente manera: “Autor, año y palabras clave, ejemplo: 1992, Carlos, et al., Golfo de México, listado presas peces. - Elaborar dos tablas, una para el Caribe mexicano y otra para el Golfo de México, en donde se ordene la información obtenida de los estudios encontrados, específicamente de los resultados. - Realizar una gráfica de acumulación de especies para el Caribe mexicano y otra para el Golfo de México. Metodología Área de estudio El golfo de México es un mar semicerrado con una profundidad máxima de 4000 metros en la zona central, tiene comunicación con el océano Atlántico por el estrecho de Florida, al mar Caribe por el Canal de Yucatán. Dentro de sus características morfológicas más sobresalientes podemos mencionar lo amplio de la plataforma continental en las penínsulas de Florida y de Yucatán, disminuyendo un poco en la vertiente norte (costas de Texas, Louisiana, Mississippi y Alabama) y siendo muy angosta en la vertiente occidental (costas de ‘Tamaulipas y Veracruz). La plataforma continental en la península de Yucatán es conocida como Banco de Campeche, denominándose su porción suroccidental, Sonda de Campeche. En el extremo occidental del Banco de Campeche se encuentra una zona que exhibe cambios muy grandes de profundidad; esta región es conocida como Escarpe de Campeche. Los meses de verano y otoño comprenden la parte cálida del año, mientras que las condiciones frías se observan durante el invierno y primavera. El intervalo de variación en el ciclo estacional es más amplio en Tamaulipas (TSM ~22- 29°C), mientras que en el caso de Quintana Roo predominan las condiciones cálidas la mayor parte del año (~26-29.6°C). La captura de los organismos en la mayoría de los trabajos fue por medio de inmersiones con equipo de buceo SCUBA (buceo autónomo), con el uso de arpones de liga (hawaianas) (Morris y Akins, 2009; Arreondo- Chávez, 2016). En otros trabajos los organismos se obtuvieron por medio de pescadores locales. Los animales fueron sacrificados por medio de un corte en la columna vertebral, o por medio de la técnica de Borski y Hodson (2003), donde se emplea un exceso de anestesia con Eugenol que lleva a una rápida pérdida de conciencia seguida de una hipoxia, después se elimina las espinas de las aletas para poder maniobrar a los organismos con mayor seguridad, evitando accidentes. La evisceración es llevada a cabo en el laboratorio o en el mismo campo (Arreondo- Chávez, 2016), el método es el mismo en todos los casos, se abre al organismo con la ayuda de un bisturí y los órganos son colocados en alcohol al 70% para su conservación y análisis posterior. El análisis de los estómagos se realiza mediante la exploración del sistema digestivo con ayuda de un estereoscopio (o microscopio) yla identificación de los peces se llevó a cabo por medio de claves de identificación especializadas, FAO, (2002), Mceachran y Fechhelm vol. I y II (1998), Humman y Deloach (2008), la página de FishBase (2014) y la guía peces costeros del Gran Caribe: sistema de información en versión línea 1.0 para la identificación de peces (Robertson et al., 2015). Para los crustáceos se usaron claves como Abele y Kim (1986) y las claves de identificación de la FAO (2002). Los análisis estadísticos más frecuentes en los trabajos revisados fueron los índices de vacuidad: que representa el porcentaje de estómagos vacíos y estómagos con presencia de alimento (Molinero y Flos, 1992); amplitud de nicho trófico: por medio del índice de estandarizado de Levin, que determina si un organismo es especializado o generalista. Las curvas de acumulación son útiles para determinar la frecuencia en que una especie es depredada por el pez león, en donde se contabiliza su frecuencia y el volumen de los estómagos revisado. Resultados Con la bibliografía revisada se generaron 2 tablas (Anexos) con los datos para la zona del golfo de México y del Caribe específicamente. Que muestra un total de 239 especies pertenecientes a 61 familias de 20 órdenes distintos. Los Perciformes son los más abundantes en la dieta con un 45% del total de especies, seguido de los crustáceos 22% de los decápodos. Se puede observar que, en ambas zonas, los peces fueron los ítems alimenticios más abundantes, seguidos por los crustáceos (Gráficos 1 y 2). Gráfico 1. Gráfica del total de especies, dividido en órdenes y por familias, en la zona del Caribe mexicano. Gráfico 2. Gráfica del total de especies, dividido en órdenes y por familias, en la zona del Golfo de México. Discusión El pez león rojo, Pterois volitans, demuestra una alta capacidad competitiva, buena tasa de reproducción y alto crecimiento (Albins y Hixon 2013), todo lo cual hace que sea uno de los depredadores más eficientes y una especie invasora peligrosa que podría, en un tiempo muy corto, afectar las relaciones ecológicas de los arrecifes de coral en el Atlántico, el Golfo de México y el Caribe. En los últimos años se ha observado como su área de distribución va en aumento. La determinación de su impacto en cada una de las zonas que conquista debe ser una prioridad para los estudios ecologicos de los ecosistemas costeros ya que el nivel de superposición entre la dieta del pez león y los peces nativos varía según la localidad, la zona ecológica, la disponibilidad y abundancia de las presas en el medio natural. Se conoce que el pez león es una especie de poca movilidad que prefiere las oquedades rocosas de baja profundidad, lo cual hace a la zona del Caribe un lugar muy apropiado para su desarrollo (Morris y Akins, 2009). La invasión en el Caribe mexicano es relativamente reciente, el primer avistamiento del pez león fue reportado en 2009, en la Isla de Cozumel (Schofield 2009), y aunque en otras áreas tales como Florida y Bahamas esta especie fue declarada invasora en 1992 (Albins y Lyons 2012), se han realizado pocos estudios para comprender el impacto de estos en la ecología y las poblaciones locales, analizando la composición de la dieta en las zonas naturales e invadidas (Arreando-Chavez et al, 2016). El pez león se caracteriza por ser un nadador lento, presentar un camuflaje de coloración rojiza, y proyecciones de radios finos alargados y blancos en las aletas, lo que resulta en una baja detectabilidad por parte de los depredadores (Albinos y Hixon, 2008). Como consecuencia de estas características, el pez león puede estar escapando de un control significativo por parte de los depredadores, ya que sólo unos pocos depredadores lo identifican para lograr consumirlo ocasionalmente (Pimiento et al., 2013). Otra posible razón para su aparente éxito, es su reproducción eficiente y el movimiento de las larvas con las corrientes que le permiten expandir su área de distribución aún cuando el pez adulto presenta baja movilidad (Morris et al. 2009, Morris y Akins, 2009). Se ha sugerido que los peces león preferentemente, pero no exclusivamente. se asientan en hábitats poco profundos ene dades tempranas, antes de desplazarse a los arrecifes profundos, cuando alcanzan tamaños más grandes (Claydon et al., 2012). La batimetría es el factor clave que rige la distribución del pez león, siendo más abundante en áreas que se asemejan a las grietas y cuevas de las zonas de arrecifes poco profundos (2 a 35 m) (Arreando-Chavez et al, 2016). Es un organismo competitivo en cuanto al uso del hábitat y al consumo de alimento de especies de alto valor comercial como pargos, meros y langostas; ocupa un nivel trófico alto en ecosistema del arrecife y la zona intermareal rocosa, su distribución está fuertemente ligada a la profundidad por lo que es más común encontrarlo en la zona del caribe y la zona sur del Golfo de México, ya que las condiciones de una pendiente suave de fondo y la ancha plataforma continental le proporciona un hábitat adecuado. Presenta una variedad de comportamientos alimenticios, pero sigue una tendencia clara de consumir en su mayoría peces. La dieta del pez león en su ámbito invasor se basa principalmente en peces óseos, crustáceos y moluscos, manteniendo una dieta altamente variada, dependiendo de su desarrollo ontogénico, donde tiende a consumir una mayor cantidad de crustáceos en su etapa juvenil, y cómo avanzan a la madures, su dieta tiende más al consumo de peces (Villaseñor-Derbez y Herrera-Pérez, 2014). Para este estudio, se contabilizó un total de 239 especies, 61 familias y 20 órdenes, siendo la zona del Caribe la que presenta una mayor riqueza, sin embagro, esto se asocia a que exite una mayor cantidad de estudios llevados a cabo en dicha zona en comparación a la zona del Golfo de México. Los estudios dependen en gran medida del número de muestras de los organismos, ya que, aunque en la mayoría de los trabajos se observaron tamaños muéstrales mayores a los 500 individuos, otros trabajos contaban con tan solo 15 individuos, demostrando que los que tenían mayor cantidad de organismos presentaron una mayor diversidad de especies, esto condiciona también los estudios en los diferentes litorales. De igual manera, la presencia de este en la zona de Veracruz es muy reciente de acuerdo con SantanderMonsalvo et al., (2012), asi como también, Wakida-Kusonoki y Amador (2015) registraron por primera vez la presencia de P. volitans en las costas del estado de Tabasco, en julio de 2013 y 2014. Y más recientemente, se registró el primer trabajo de la dieta de este organismo en la zona de Veracruz por Amador-Núñez y Morán-Silva (2020), demostrando que aún falta mucho para reconocer en este campo. El manejo de P. volitans en el golfo de México y el Caribe debe dirigirse a controlar las poblaciones del pez león ya que la eliminación parece inviable (Albins y Hixon 2013). Conclusión. Se puede concluir que el pez león (P. volitans) se ha establecido exitosamente dentro de ambas zonas, tanto el golfo de México como el Caribe, con una dieta generalista que consume peces, crustáceos y moluscos, aunque en mayor medida, peces óseos. Este trabajo tuvo como objetivo principal poner en orden las investigaciones relacionadas con los hábitos alimenticios del pez león, ya que, aunque algunos trabajos consideran que la depredación de crustáceos y moluscos es baja, sin embargo, otros muestran que la variación en cuanto a la composición de sus preses se debe al desarrollo ontogénico del mismo, por lo cual podemos considerar que cada una de las especies que son consumidas es de gran importancia. La gran variedad de organismos de los que se alimenta es una preocupación para la salud del ecosistema del arrecife ya que no solo afecta directamente a las especies de las cuales se aliemnta, sino que también actúa como competencia para los organismos nativos, tanto para los depredadores que tienen un solapamiento del nicho, como con organismos que compite por los refugios en el arrecife y la zona intermareal rocoso. El Caribe mexicano es parte de la segundabarrera de arrecifes de coral más grande en el mundo, y soporta la mayor importante zona turística de México (Albins y Hixon 2008). Por lo tanto, essubstancial vigilar y generar nuevos datos relacionado con el efecto del pez león, invasor en la zona. Bibliografía Aguilar-Medrano, R., & Vega-Cendejas, M. E. (2020). Size, weight, and diet of the invasive lionfish Pterois volitans (Linnaeus, 1758) on the southern coast of Veracruz, Gulf of Mexico. Ciencias Marinas, 46(1). Aguilar-Perera, A., & Tuz-Sulub, A. (2010). 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Perciformes Serranidae Cephalopholis cruentata Perciformes Pomacanthidae Holacanthus tricolor Perciformes Pomacentridae Stegastes sp. Perciformes Pomacentridae Stegastes partitus Perciformes Pomacentridae Abudefduf saxatilis Perciformes Pomacentridae Chromis cyanea Perciformes Pomacentridae Chromis multilineata Perciformes Labrisomidae Malacoctenus triangulatus Perciformes Labrisomidae Malacoctenus sp. Perciformes Acanthuridae Acanthurus coeruleus Perciformes Acanthuridae Acanthurus tractus Perciformes Acanthuridae Acanthurus chirurgus Perciformes Mullidae Pseudupeneus maculatus Perciformes Mullidae Mulloidichthys martinicus Perciformes Chaetodontidae Chaetodon sp. Perciformes Gobiidae Coryphopterus sp. Perciformes Gobiidae Coryphopterus glaucofraenum Perciformes Gobiidae Coryphopterus personatus Perciformes Gobiidae Coryphopterus dicrus Perciformes Gobiidae Gnatholepis thompsonii Perciformes Gobiidae Priolepis hipolit Kurtiformes Apogonidae Apogon sp. Kurtiformes Apogonidae Apogon maculatus Perciformes Cirrhitidae Amblycirrhitus pinos Perciformes Priacanthidae Heteropriacanthus cruentatus Perciformes Lutjanidae Ocyurus chrysurus Perciformes Opistognathidae Opistognathus aurifrons Perciformes Grammatidae Gramma loreto Perciformes Grammatidae Gramma melacara Syngnathiformes Aulostomidae Aulostomus maculatus Beryciformes Holocentridae Sargocentrum vexillarium Beryciformes Holocentridae Neoniphon marianus Beryciformes Holocentridae Myripristis jacobus Tetraodontiformes Monacanthidae Monacanthus tuckeri Tetraodontiformes Balistidae Balistes vetula Tetraodontiformes Tetraodontidae Canthigaster rostrata Aulopiformes Synodontidae Synodus sp. Aulopiformes Synodontidae Synodus synodus Isopoda Isopoda Isopoda Sp. Mysida Mysida Mysida Sp. Decapoda Decapoda Decapoda Sp. Decapoda Stenopodidea Stenopodidea Sp. Decapoda Stenopodidae Stenopus hispidus Decapoda Stenopodidae Stenopus scutellatus Decapoda Palaemonidae Periclimenes sp. Decapoda Dendrobranchiata Penaeoidea Decapoda Dendrobranchiata Brachyura Decapoda Portunidae Portunus sp Stomatopoda Squillidae Squilla sp. Mollusca Cephalopoda Cephalopoda sp. Amphipoda Gamaridae Gammarus sp. Stomatopoda Gonodactylidae Gonodactylus sp Stomatopoda Gonodactylidae Gonodactylus curacaoensis Stomatopoda Gonodactylidae Gonodactylus oestedii Isopoda Pseudosquillidae Pseudosquilla ciliata Decapoda Penaeidae Metapenaeopsis sp. Decapoda Penaeidae Metapenaeopsis smithi Decapoda Solenocericae Solenocera sp. Decapoda Solenocericae Pleoticus sp. Decapoda Solenocericae Pleoticus robustus Decapoda Rhynchocinetidae Rhynchocinetes sp Decapoda Rhynchocinetidae Rhynchocinetes rigens Decapoda Palaemonidae Palaemonetes pugio Decapoda Palaemonidae Periclimenes sp. Decapoda Palaemonidae Periclimenes pedersoni Decapoda Palaemonidae Periclimenes rathbunae Caridea Alpheidae Alpheus sp. Caridea Alpheidae Alpheus paracrinitus Caridea Porcellanidae Petrolisthes sp. Caridea Porcellanidae Petrolisthes gelathinus Caridea Majidae Mitrax sp. Caridea Majidae Mitrax fórceps Caridea Portunidae Callinectes sp. Caridea Portunidae Cronius sp. Caridea Portunidae Cronius tumudulos Caridea Portunidae Cronius ruber Caridea Xanthidae Panopeus sp. Caridea Percnidae Percnon gibbesi Caridea Diogenidae Cancellus sp. Perciformes Carangidae Carangoides ruber Perciformes Haemulidae Haemulon flavolineatum Perciformes Haemulidae Haemulon sciurus Kurtiformes Apogonidae Apogon sp. Kurtiformes Apogonidae Apogon maculatus Perciformes Pomacentridae Chromis cyneae Perciformes Pomacentridae Abudefduf saxatilis Perciformes Pomacentridae Stegastes partitus Perciformes Pomacentridae Stegastes sp. Beryciformes Holocentridae Holocentrus rufus Labriformes Labridae Clepticus parrae Labriformes Labridae Halichoeres bivittatus Labriformes Labridae Halichoeres garnoti Labriformes Labridae Thalassoma bifasciatum Labriformes Scaridae Sparisoma sp. Labriformes Scaridae Sparisoma atomarium Blennioidei Chaenopsidae Acanthemblemaria spinosa Perciformes Gobiidae Priolepis hipoliti Perciformes Gobiidae Coryphopterus sp Perciformes Gobiidae Gnatholepsis Thompsoni Perciformes Acanthuridae Acanthurus sp. Tetraodontiformes Monacanthidae Cantherhines pullus Mollusca Mesogastropoda Echinolittorina spp. Mollusca Neogastropoda Stramonita spp. Mollusca Neogastropoda Aesopus spp. Crustacea Stomatopoda Hemisquilla spp. Crustacea Stomatopoda Neogonodactylus spp Crustacea Stomatopoda Neogonodactylus curacaoensis Crustacea Stomatopoda Gonodactylus spp. Crustacea Stomatopoda Pseudosquilla spp. Crustacea Stomatopoda Pseudosquilla ciliata Crustacea Isopoda Renocila spp Crustacea Isopoda Sphaeroma spp. Crustacea Isopoda Sphaeroma serratum Crustacea Decapoda Metapenaeopsis spp. Crustacea Decapoda Metapenaeopsis smithi Crustacea Decapoda Parapenaeus spp. Crustacea Decapoda Parapenaeus americanus Crustacea Decapoda Penaeus spp. Crustacea Decapoda Penaeus brasiliensis Crustacea Decapoda Penaeus schmitti Crustacea Decapoda Trachypenaeus spp. Crustacea Decapoda Trachypenaeus constrictus Crustacea Decapoda Rimapenaeus similis Crustacea Decapoda Litopenaeus spp. Crustacea Decapoda Sicyonia spp. Crustacea Decapoda Pleoticus spp. Crustacea Decapoda Pleoticus robustus Crustacea Decapoda Sergestes spp. Crustacea Decapoda Stenopus spp. Crustacea Decapoda Stenopus hispidus Crustacea Decapoda Discias spp. Crustacea Decapoda Discias atlanticus Crustacea Decapoda Cinetorhynchus spp. Crustacea Decapoda Cinetorhynchus rigens Crustacea Decapoda Palaemon spp Crustacea Decapoda Palaemon northropi Crustacea Decapoda Palaemonetes spp. Crustacea Decapoda Palaemonetes pugio Crustacea Decapoda Periclimenes spp. Crustacea Decapoda Periclimenes americanus Crustacea Decapoda Periclimenes iridescens Crustacea Decapoda Periclimenes pedersoni Crustacea Decapoda Periclimenes rathbunae Crustacea Decapoda Urocaris longicaudata Crustacea Decapoda Alpheus spp. Crustacea Decapoda Alpheus heterochaelis Crustacea Decapoda Axiopsis spp. Crustacea Decapoda Axiopsis hirsutimana Crustacea Decapoda Panulirus spp. Crustacea Decapoda Panulirus argus Crustacea Decapoda Scyllarides spp. Crustacea Decapoda Scyllarides nodifer Crustacea Decapoda Petrolisthes spp. Crustacea Decapoda Petrolisthes galathinus Crustacea Decapoda Cryptosoma spp. Crustacea Decapoda Cryptosoma bairdii Crustacea Decapoda Collodes spp. Crustacea Decapoda Ala spp. Crustacea Decapoda Ala cornuta Crustacea Decapoda Callinectes spp. Crustacea Decapoda Callinectes similis Crustacea Decapoda Portunus spp. Clupeiformes Engraulidae Anchoviella spp. Aulopiformes Synodontidae Synodus spp. Aulopiformes Synodontidae Synodus synodus Gasterosteiformes Aulostomidae Aulostomus spp. Gasterosteiformes Aulostomidae Aulostomus maculatus Perciformes Serranidae Cephalopholis spp. Perciformes Serranidae Cephalopholis cruentata Perciformes Serranidae Hypoplectrus spp. Perciformes Serranidae Hypoplectrus nigricans Perciformes Serranidae Hypoplectrus puella Perciformes Serranidae Liopropoma spp Perciformes Serranidae Liopropoma rubre Perciformes Serranidae Paralabrax dewegeri Perciformes Serranidae Serranus spp. Perciformes Serranidae Serranus tigrinus Perciformes Grammatidae Gramma spp. Perciformes Grammatidae Gramma loreto Perciformes Grammatidae Gramma melacara Perciformes Carangidae Alectis spp Perciformes Carangidae Alectis ciliaris Perciformes Lutjanidae Lutjanus spp. Perciformes Haemulidae Haemulon spp. Perciformes Haemulidae Haemulon fl avolineatum Perciformes Apogonidae Apogon spp Perciformes Apogonidae Apogon planifrons Perciformes Apogonidae Apogon maculatus Perciformes Apogonidae Phaeoptyx spp. Perciformes Apogonidae Phaeoptyx pigmentaria Perciformes Mullidae Mulloidichthys spp. Perciformes Mullidae Mulloidichthys martinicus Perciformes Pomacentridae Chromis spp. Perciformes Pomacentridae Chromis cyanea Perciformes Pomacentridae Chromis multilineata Perciformes Pomacentridae Stegastes spp. Perciformes Pomacentridae Stegastes adustus Perciformes Pomacentridae Stegastes leucostictus Perciformes Pomacentridae Stegastes partitus Perciformes Pomacentridae Stegastes planifrons Perciformes Pomacentridae Microspathodon spp. Perciformes Pomacentridae Microspathodon chrysurus Perciformes Labridae Clepticus spp. Perciformes Labridae Clepticus parrae Perciformes Labridae Halichoeres spp. Perciformes Labridae Halichoeres bivittatus Perciformes Labridae Halichoeres garnoti Perciformes Labridae Thalassoma spp. Perciformes Labridae Thalassoma bifasciatum Perciformes Scaridae Nicholsina spp Perciformes Scaridae Nicholsina usta Perciformes Scaridae Scarus spp. Perciformes Scaridae Scarus iseri Perciformes Scaridae Scarus taeniopterus Perciformes Scaridae Sparisoma spp Perciformes Scaridae Sparisoma atomarium Perciformes Scaridae Sparisoma radians Perciformes Scaridae Sparisoma viride Perciformes Tripterygiidae Enneanectes spp. Perciformes Tripterygiidae Enneanectes pectoralis spp. Perciformes Dactyloscopidae Gillellus spp Perciformes Dactyloscopidae Gillellus greyae Perciformes Labrisomidae Malacoctenus spp. Perciformes Labrisomidae Malacoctenus macropus Perciformes Labrisomidae Malacoctenus triangulatus Perciformes Labrisomidae Starksia spp Perciformes Labrisomidae Starksia nanodes Perciformes Labrisomidae Labrisomus spp. Perciformes Labrisomidae Gobioclinus gobio Perciformes Chaenopsidae Acanthemblemaria spp Perciformes Chaenopsidae Acanthemblemaria maria Perciformes Gobiidae Bathygobius spp. Perciformes Gobiidae Bathygobius soporator Perciformes Gobiidae Coryphopterus spp. Perciformes Gobiidae Coryphopterus dicrus Perciformes Gobiidae Coryphopterus glaucofraenum Perciformes Gobiidae Coryphopterus lipernes Perciformes Gobiidae Coryphopterus personatus Perciformes Gobiidae Gnatholepis spp. Pleuronectiformes Bothidae Bothus spp. Pleuronectiformes Bothidae Bothus lunatus Tetraodontiformes Monacanthidae Monacanthus spp. Tetraodontiformes Monacanthidae Monacanthus tuckeri Tetraodontiformes Monacanthidae Cantherhines spp. Tetraodontiformes Monacanthidae Cantherhines pullus Tabla 2. Especies parte de la dieta del pez león en el Golfo de México Orden Familia Especie Kurtiformes Apogonidae Apogon maculatus Perciformes Gobiidae Perciformes Gobiidae Perciformes Gobiidae Coryphopterus eidolon Perciformes Haemulidae Haemulon aurolineatum Perciformes Haemulidae Haemulon flavolineatum Coryphopterus personatus Coryphopterus glaucofraenum Perciformes Haemulidae Perciformes Mullidae Perciformes Pomacentridae Stegastes leucostictus Perciformes Pomacentridae Stegastes planifrons Perciformes Pomacentridae Stegastes partitus Perciformes Scaridae Scarus iserti Perciformes Lutjanidae Ocyrus Chrysurus Beryciformes Holocentridae Holocentrus rufus Labriformes Labridae Halichoeres bivittatus Labriformes Labridae Halichoeres maculipinna Labriformes Labridae Thalassoma bifaciatum Decapoda Penaeidae Penaeidae Sp. Aulopiformes Synodontidae Serranus sp. Aulopiformes Synodontidae Scyacium gunteri Crustacea Decapoda Farfantepenaeus sp. Crustacea Decapoda Portunus sp. Crustacea Decapoda Raninoides sp. Crustacea Decapoda Sicyonia sp. Crustacea Brachyura Brachyura sp. Mollusca Gastropoda Gastropoda sp. Perciformes Haemulidae Haemulon aurolineatum Perciformes Ophidiidae Ophidion josephi Perciformes Ophidiidae Lepophidium brevibarbe Perciformes Pomacentridae Perciformes Serranidae Diplectrum bivittatum Perciformes Blenniidae Parablennius marmoreus Pleuronectiformes Achiridae Achiridae sp. Haemulon plumieri Pseeudupeneus maculatus Microspathodon chrysurus Crustacea Decapoda Xiphopenaeus kroyeri Crustacea Decapoda Penaeus aztecus Crustacea Decapoda Achelous gibbesi Crustacea Diogenidae Diogenidae Sp. Stomatopoda Squillidae. Squilla sp.
