MORFOLOGÍA DE CRIPTÓGAMAS 2016 HONGOS CLAVES IV ÍNDICE Clave Myxomycota Clave Oomycota 2 6 CLAVE DE MYXOMYCOTA Clave de las subclases 1 - Esporas nacidas externamente en pedúnculos individuales (o esporangios uniesporados). Cada una/o produce por germinación 8 células flageladas. Esporóforo siempre bien desarrollado, columnar, erecto; simple o ramificado, formando extensiones anastomosadas subclase Ceratiomyxomycetidae orden Ceratiomyxales género Ceratiomyxa 1'- Esporas desarrolladas internamente en esporóforos de forma característica nunca columnar, produciendo todas al germinar 1 o 2, raramente muchas células flageladas o myxoamebas (2) 2 - El desarrollo del esporóforo es myxogastroide, fase asimiladora variada, pero rara vez o nunca afanoplasmodio. Germinación de esporas normalmente por fragmentación de la pared, esporas en masa pálidas o vivamente coloreadas, negras o pardas. Si de color pardo violáceo, entonces alguna parte del esporóforo presenta cristales de carbonato de calcio. Muchas especies presentan cristales de carbonato de calcio en el peridio y/o en el capilicio. Con o sin columela subclase Myxogastromycetidae 2'- El desarrollo del esporóforo es stemonitoide, la fase asimiladora es siempre un afanoplasmodio. Germinación de las esporas por un poro, esporas de color pardo violáceo, ausencia casi total de carbonato de calcio con excepción de un género que presenta cristales en la base del esporangio. Con columela. En muchas especies el capilicio tiene forma de red o es muy ramificado constituido por filamentos adheridos a la columela que llegan hasta la pared del esporangio subclase Stemonitomycetidae orden Stemonitales Subclase: MYXOGASTROMYCETIDAE Clave de los órdenes 1 - Esporas en masa negras, violeta oscuro o ferruginosas, algunas veces pálidas, raramente incoloras; carbonato de calcio visible, presente en el peridio y a menudo en el capilicio; la fase asimiladora es un faneroplasmodio Physarales 1'- Esporas en masa pálidas o vivamente coloreadas, hasta oliváceas oscuras, hialinas o subhialinas a luz transmitida, raramente negro mate. Calcio raramente presente (2) 2 - Capilicio verdadero y columela ausentes, pseudocapilicio a menudo presente Liceales 2'- Capilicio típicamente presente, algunas veces ausente en esporófos diminutos (3) 3 - Esporóforo diminutos, pedunculados; columela presente raramente ausente; la fase asimiladora es un protoplasmodio Equinosteliales (no se trata en esta clave) 3'- Esporóforos mayores, pedunculados o sésiles; columela ausente; capilicio generalmente abundante Trichiales 2 Orden: Physarales Clave de los géneros 1 - Capilicio y peridio con carbonato de calcio, fructificaciones a menudo totalmente calcáreas. Carbonato de calcio amorfo, raramente en forma de cristales Physaraceae (2) 1'- Capilicio generalmente no calcáreo, peridio y frecuentemente el pie, calcáreos. El calcio se encuentra frecuentemente en forma de cristales Didymiaceae (8) 2 - Esporóforo en etalio 2'- Esporóforos esporangiados o plasmodiocárpicos Fuligo 3 - Plasmodiocarpos divididos transversalmente por bandas calcáreas. Algunas ramificaciones del capilicio presentan procesos espinosos Cienkowskia 3'- Esporangios o raramente plasmodiocarpos, capilicio sin espinas (3) (4) 4 - Esporangios ovoides, castaños, sésiles o con un pie corto, peridio con tres capas, liso y brillante, con la capa externa cubierta de deposiciones calcáreas, y la interior delgada, hialina. El capilicio es una red de túbulos calcáreos anchos, conectados por hebras delgadas no calcáreas Leocarpus 4'- Esporangios sin estas características, raramente es un plasmodiocarpo (5) 5 - Capilicio formado por una red de túbulos con carbonato de calcio, de diámetro más o menos uniforme. Esporangios sésiles o pedunculados. Esporas agrupadas Badhamia .. 5'- Capilicio compuesto por nódulos calcáreos conectados por hebras delgadas, sin calcio. Esporas separadas (6) 6 - Esporangios profundamente introvertidos, con forma de dedal, copa o campana, sésiles o con pie hueco. En ocasiones el esporóforo es un plasmodiocarpo. Pared interna del peridio con espinas amarillas, prominentes, expuestas por una dehiscencia lobada. Capilicio formado por una delicada red de filamentos tubulares, casi desprovista de nódulos calcáreos Physarella 6'- Esporangios no profundamente introvertidos, sin las características anteriores, dehiscencia circumsésil o irregular, raramente lobada, capilicio filamentoso con nódulos calcáreos (7) 7 - Esporangios con dehiscencia circunsésil (circular), lo cual delimita un opérculo que se desprende tempranamente, quedando sólo la base del esporangio, en forma de copa Craterium 7'- Esporangio con dehiscencia irregular o raramente lobada, globosos, deprimidos lobulados o policefaloides. Capilicio hialino filamentoso, con expansiones vesiculares, algunas veces calcáreas, que cuando son abundantes forman nódulos Physarum 8 - Carbonato de calcio amorfo o irregular. Esporóforo esporangiado o plasmodiocárpico. Peridio doble, capa externa calcárea y cartilaginosa, la interna membranosa. Capilicio simple o ramificado, sin calcio Diderma 3 8'- Carbonato de calcio en forma de cristales sobre el peridio, unidos en una costra o agregados en escamas. Peridio delgado, membranoso y cartilaginoso. Esporóforo esporangiado, plasmodiocárpico o un etalio (9) 9 - Esporóforo en etalio o seudoetalio Mucilago 9'- Esporóforo esporangiado o plasmodiocárpico. Capilicio simple o foco ramificado, sin nódulos calcáreos, columela generalmente presente, globosa Didymium Orden: Liceales Clave de los géneros 1 - Con gránulos de dictidina (gránulos intensamente pigmentados en los nódulos del retículo de la pared esporangial y en las esporas). Excepto en Lindbradia, el peridio es evanescente y sólo permanece una porción en la pared esporangial en forma de red que encierra las esporas Cribariaceae (2) 1'- Sin gránulos de dictidina. Peridio nunca persistente como una red 2 - Etalios o seudoetalios, red raramente presente 2'- Esporangios con red bien desarrollada (4) Lindbladia (3) 3 - Esporangios globosos o piriformes, peridio presente en la parte basal en forma de copa, el resto, una red bien desarrollada, reticular con hebras cortas que se unen en nudos engrosados (nódulos) Cribaria 3'- Esporangios gregarios, subglobosos, deprimidos, con peridio basal persistente en forma de copa, muy pequeño o inexistente. El resto es una red de costillas longitudinales, rígidas, más o menos gruesas, conectadas por delicadas bandas transversales, con las que forman una malla casi cuadrangular Dictydium 4 - Esporóforos en esporangios libres o pseudoetalios, pseudocapilicio ausente o rudimentario Liceaceae un sólo género en Argentina: Tubifera 4'- Esporóforos en etalios, globosos, subglobosos, pulvinados o aplanados, generalmente grandes. Pseudocapilicio bien desarrollado siempre presente Reticulariaceae(5) 5 - Etalios globosos o subglobosos, pseudocapilicio formado por tubos incoloros ramificados, liso o con engrosamientos irregulares Lycogala 5'- Etalios pulvinados o aplanados (6) 6 - Superficie del peridio compuesta por láminas dispuestas en mosaico, representando los opérculos de los esporangios fusionados. Pseudocapilicio formado por filamentos que penden del opérculo Dictidioetalium 6'- Superficie del peridio liso, de color castaño o con tonalidades plateadas. Pseudocapilicio, que se origina en la base del esporóforo, constituido por membranas, o filamentos que con frecuencia forman un retículo, o por placas erectas que se ramifican terminando en un conjunto de filamentos aplanados, 4 flexosos.. Hipotalo blanco Reticularia Orden: Trichiales Clave de los géneros 1 - Capilicio con hebras marcadas con verrugas, dientes, espinas, casi lisas, muy excepcionalmente con espirales poco definidas (2) 1'- Capilicio de hebras marcadas por bandas espiraladas (3) 2 - Capilicio de hebras finas, en su mayoría menores de 3µm de diam., verrucosas, espinosas o lisas Perichaena 2'- Capilicio de hebras gruesas, en su mayoría de más de 4µm de diam. 3 - Capilicio con elaterios cortos, libres, algunas veces ramificados 3'- Capilicio formado por hebras largas, más o menos unidas, formando una red Arcyria (5) (4) 4 - Espirales de difícil observación, irregulares. Algunos elaterios son casi lisos. Esporangios pequeños a menudo agrupados Oligonema 4'- Espirales bien visibles, usualmente regulares Trichia 5 - Peridio membranoso, generalmente delgado y opaco. Dehiscencia irregular o lobada. Capilicio con elaterios espinosos o lisos Hemitrichia 5'- Peridio cartilaginoso, grueso, brillante, con dehiscencia por un opérculo. Elaterios notablemente espinosos Metatrichia Subclase: STEMONITOMYCETIDAE Orden: Stemonitales 1 - Esporóforo tipo etalio Clave de los géneros Brefeldia 1'- Esporóforo esporangiado, los esporangios se pueden encontrar dispersos, en manojos o agrupados (2) 2 - Pie, columela y, frecuentemente, el hipotalo conspicuamente calcáreos 2'- Calcio ausente Diachea (3) 5 3- Columela llegando hasta el ápice y allí expandiéndose en un disco del cual pende el capilicio Enerthenema 3'- Columela no expandiéndose en el ápice del esporangio y frecuentemente no alcanzando su extremo superior (4) 4- Peridio persistente. Las principales ramas del capilicio surgen del extremo de la columela, que generalmente sobrepasa apenas el centro del esporangio Lamproderma 4'- Peridio fugaz; las ramas del capilicio surgen a lo largo de toda la columela o cuando carece de ésta, de la base del esporangio (5) 5 - Las últimas ramificaciones del capilicio se encuentran unidas formando una red superficial. Esporangios cilíndricos Stemonitis 5'- Las últimas ramificaciones del capilicio no forman una red superficial. Esporangios cilíndricos a globosos Comatrichia CLAVE DE OOMYCOTA Clave de los órdenes 1 - Talo miceliano cenocítico bien desarrollado, ramificado, saprófitos o patógenos vegetales o animales, acuáticos o terrestres. Eucárpicos, raramente holocárpicos (2) 1'- Talo ameboidal, hifa corta poco o nada ramificada o un micelio más o menos profuso con constricciones regulares, cenocítico. Acuáticos, saprófitos o parásitos de algas o insectos. Holocárpicos, raramente eucárpicos (3) 2 - Esporangios lineales, de más o menos el mismo diámetro de las hifas vegetativas. Acuáticos, saprófrofos o parásitos facultativos de peces. Micelio intra o extramatrical. Oosporas sin periplasma, con uno a varios glóbulos de sustancia de reserva (ooplastos). Zoosporas primarias y secundarias siempre formadas dentro del esporangio Saprolegniales 2'- Esporangios piriformes o lemoniformes. Saprótrofos o patógenos de plantas vasculares con micelio inter o intracelular. Oosporas con periplasma. Zoosporas sólo del tipo secundario, formadas dentro del esporangio o en una vesícula evanescente, subesporangial, que se origina del esporangio Peronosporales 3 - Talo ameboidal con una hifa corta cenocítica, simple o ramificada. Acuáticos saprótrofos o patógenos facultativos de algas o insectos. Generalmente holocárpicos, endobióticos. Esporangios esféricos o piriformes Lagenidiales 3'- Talo miceliano, cenocítico, constreñido regularmente. Acuáticos saprófitos. Esporangios piriformes o lineales Leptomitales En esta guía no se tratan los dos últimos órdenes. 6 Orden: Saprolegniales Clave de los géneros 1 - Talo holocárpico, endobiótico durante el desarrollo, más o menos extramatrical en la madurez, zoosporas mono o diplanéticas (mono o dimorfas), con comportamiento variable después de la liberación, principalmente parásitos de diatomeas de agua dulce y marina y de Phaeophyceas Ectrogellaceae (no se tratará en esta guía) 1'- Talo eucárpico, intra y extramatrical, saprótrofos y parásitos sobre una amplia gama de sustratos (2) 2 - Talo semejante al de una Chitridial monocéntrica, con el rudimento reproductor endobiótico, el sistema vegetativo rizoidal Thraustochtriaceae (no se tratará en esta guía) 2'- Talo consistente en un complejo más o menos desarrollado de hifas tubulares sin constricciones, cuyas partes extramatricales llevan numerosos órganos de reproducción Saprolegniaceae(3) 3 - Zoosporas emergiendo del esporangio sin enquistamiento previo (4) 4 - Zoosporas en una sola hilera dentro del esporangio (5) 3'- Zoosporas enquistadas dentro del esporangio 4'- Zoosporas en más de una hilera dentro del esporangio 5 - Esporangios ramificados e irregulares; generalmente holocárpicos 5'- Esporangios no ramificados; eucárpicos (9) (7) Leptolegniella (6) 6 - Zoosporas enquistándose al emerger del esporangio en una esfera laxa en el orificio de salida Aphanomyces 6'- Zoosporas libres al emerger Leptolegnia 7 - Esporangios generalmente esféricos, ovoides o piriformes, con una neta papila apical; esporas monomórficas (del tipo primario solamente) libres al emerger Pythiopsis 7'- Esporangios generalmente cilíndricos, claviformes o filamentosos. Zoosporas mono o dimórficas, con diverso patrón de emergencia (8) 8 - Zoosporas enquistadas en una esfera laxa, hueca, en el orificio de salida; esporangios renovados por ramificaciones simpodial o cimosa Achlya 8'- Zoosporas libres al emerger; esporangios renovados por ramificaciones laterales o por proliferación interna Saprolegnia 9 - Hifas delgadas; esporangios globosos a subglobados, oogonios papilados 9'- Hifas gruesas; esporangios cilíndricos o claviformes, oogonios lisos Aphanodictyon Dictyuchus 7 Orden: Peronosporales Clave de los géneros 1 - Esporangios solitarios, en racimos o verticilos. Periplasma bien desarrollado o delgado. Parásitos obligados, facultativos o saprófitos (2) 1'- Esporangios en cadena. Periplasma siempre bien desarrollado. Parásitos obligados Albuginaceae Albugo 2 - Esporangios sostenidos por hifas somáticas o por esporangióforos de crecimiento indeterminado. Periplasma delgado o ausente. Parásitos facultativos o saprobios. Acuáticas, anfibias o terrestres Pythiaceae (3) 2'- Esporangios sostenidos por esporangióforos de crecimiento determinado. Parásitos facultativos u obligados (4) 3 - Las zoosporas se forman en una vesícula evanescente subesporangial Pythium 4 - Periplasma bien desarrollado, parásitos obligados de plantas superiores (5) Peronosporaceae 3'- Las zoosporas se forman en el esporangio, raramente se forma una vesícula subesporangial, pero las esporas se forman en el esporangio y luego migran a la vesícula Phytophthora 4'- Periplasma delgado, parásitos facultativos de las plantas Peronophythoraceae 5 - Esporangióforo no ramificado, en forma de clava 5'- Esporangióforos ramificados 6 - Con ramificación dicotómica 6'- La ramificación es irregular 7 - Ápices finales de la ramificación con ensanchamientos 7'- Ápices finales de la ramificación con los extremos aguzados y doblados (no se tratará en esta guía) Basidiophora (6) (7) (8) Bremia Peronospora 8 - El esporangióforo es una hifa larga, ensanchada, con numerosas ramificaciones apicales que elevan los esporangios Sclerospora 8'- El esporangióforo tiene ramificaciones irregulares en ángulo recto Plasmopara 8