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APARATO RESPIRATORIO
Dra. Cynthia González Ruíz
Profesor de carrera TC Patología General.
I. FUNCIONES
El aparato respiratorio cumple con importantes funciones metabólicas y de
defensa:
·
Intercambio gaseoso
·
Regulación del equilibrio ácido-base
·
Regulación de la temperatura
·
Eliminación parcial o total de ciertas sustancias (siendo las más
importantes: serotonina, norepinefrina, prostaglandinas, aldosterona,
cortisol/cortisona, bradicinina)
·
Síntesis de prostaglandinas, leucotrienos; conversión de cortisona en
cortisol y de angiotensina I en angiotensia II
·
Presencia de IgA en las vías respiratorias. Los macrófagos alveolares
cumplen funciones inmunológicas y de fagocitosis
·
Reserva de sangre para compensaciones circulatorias
De la respiración depende la captación de oxígeno del medio ambiente. El
oxígeno es necesario para los procesos de oxidación del metabolismo intermedio
que ocurren en los tejidos, con la producción de energía bajo la forma de ATP y,
como productos residuales, CO2 y agua.
De la respiración también depende la eliminación de CO2 formado, con lo
cual interviene en la regulación del equilibrio ácido-base. La respiración sirve
también para regular la temperatura corporal mediante la eliminación de calor bajo
la forma de vapor de agua. La sangre es el vehículo que por intermedio del
aparato cardiovascular, comunica los pulmones con los demás tejidos del
organismo, siendo su objetivo final ceder a éstos el oxígeno transportado por la
hemoglobina, con la participación reguladora del óxido nítrico contenido en los
eritrocitos. El proceso de respiración tisular, está mediado por el sistema
citocromo-oxidasa, en el que también interviene el óxido nítrico (que es un
vasodilatador).
El intercambio gaseoso se realiza fundamentalmente en los alvéolos
pulmonares (Fig 1 y 2), pero también en los ductus alveolares y los bronquiolos
terminales.
Fig. 1
Figura 2. P1- Neumocito tipo I
M- Macrófago alveolar
P2- Neumocito tipo II
La captación del oxígeno (hematosis) ocurre por difusión pasiva al existir un
diferencial de tensión de oxígeno entre el aire y el medio interno a la altura de la
membrana respiratoria. El oxígeno difunde a través de las células del epitelio
alveolar (neumocitos tipo I-P1, Figura 2), que recubren el 95% de la superficie
de los alvéolos) y del endotelio capilar, hacia la sangre; aquí es finalmente captado
por la hemoglobina de los eritrocitos. Esencial para esta función es un flujo
sanguíneo lento y a baja presión.
La pared alveolar, con el grosor de una micra, se encuentra en íntima
vecindad con un fino capilar, también de una micra de grosor. La luz de este
capilar es de 7 a 10 micras de diámetro, lo que apenas permite el paso de uno a
dos eritrocitos en fondo.
Entre ambas membranas existe un espacio intersticial virtual, por lo que
alvéolo y capilar constituyen una unidad funcional, que denominamos membrana
respiratoria y / o Barrera hemato-aérea (Fig 3. Y Fig. 4). Por consiguiente, de la
integridad de la misma depende la función respiratoria normal.
Barrera hemato-aérea
Figura 3
Figura 4
Un componente adicional muy importante es la presencia en los alvéolos de
un complejo sistema surfactante lipo-proteico que recubre su superficie con una
fina película protectora, la cual reduce la tensión superficial de los alvéolos y evita
que éstos colapsen. Constituyen, además, parte del sistema de inmunidad innata.
Este surfactante comienza a ser sintetizado hacia finales de la gestación por
los neumocitos tipo II (Fig. 2) del epitelio pulmonar, bajo regulación de
glucocorticoides.
BRONQUIOS
Figura 5. Representación esquemática de las unidades respiratorias de los
pulmones.
Los bronquios se forman por la bifurcación de la tráquea, uno derecho y otro
izquierdo (Fig. 5), que se dirigen hacia el hilio del pulmón correspondiente, penetra
en el pulmón y se ramifica en numerosas ramas cada vez de menor calibre,
llamados bronquíolos, hasta llegar a los alvéolos pulmonares.
En el bovino y el cerdo la tráquea se divide en tres bronquios: derecho,
izquierdo y apical del pulmón derecho, que se desprende de la tráquea antes de
los dos bronquios principales a la altura de la tercera costilla o espacio intercostal.
En cada pulmón los bronquios primarios se dividen en bronquios
secundarios. El número de bronquios secundarios coincide en humanos con el
número de lóbulos que posee cada pulmón, dos el izquierdo y tres el derecho. La
estructura de los bronquios (Fig. 6, 9 y 10) es similar a la de la tráquea, pero a
medida que se van ramificando, va desapareciendo el cartílago progresivamente:
de semilunas se convierten en placas dispersas (Figura 11). Además, el músculo
liso es más patente y llega a ser una capa más visible que separa a la mucosa de
la submucosa. El epitelio, que es pseudoestratificado cilíndrico ciliado en los
bronquios de mayor calibre, al igual que en la tráquea, se convierte en
pseudoestratificado cúbico, y con un espesor cada vez menor. Cuando el
cartílago, las glándulas mucosas y las células caliciformes desaparecen y el
músculo liso se hace también más escaso, aunque aún visible, los conductos
entonces tienen un diámetro de aproximadamente 1 mm. A estos conductos se les
denomina bronquiolos (Fig. 6, panel B y C).
Figura 6.
Órgano: Pulmón Especie: Rata. (Ratus norvegicus). Técnica: Secciones de parafina
teñidas con tricrómico de Van Gieson.
A. Bronquio
B. Bronquiolo terminal
C. Bronquiolo respiratorio
D. Alveolo
Figura 7. Aspecto de un pulmón de rata. La mayor parte del tejido está formado por alveolos,
aunque también se aprecian bronquiolos terminales, bronquiolos y vasos sanguíneos. En este caso
no se observan los glóbulos rojos porque el animal está perfundido.
Los broquiolos (Fig. 6, panel B y C) no presentan cartílago, ni glándulas y,
aunque los de mayor calibre tienen un epitelio pseudoestratificado cilíndrico
ciliado, a medida que van disminuyendo su calibre, el epitelio se transforma en
simple cilíndrico y posteriormente simple cúbico. Las glándulas mucosas también
van disminuyendo su densidad a medida que disminuye el diámetro de los
broquiolos. En todos ellos existe una capa de músculo liso bien patente. Los
bronquiolos de mayor calibre se denominan terminales (Fig. 6, panel B) y los
menor calibre son los bronquiolos respiratorios, los cuales tienen expansiones en
su pared muy delgadas que forman unas oquedades denominadas alvéolos
pulmonares (Fig. 6, panel D y Figura 7).
Figura 8.
Panel A
Panel B
Figura 8. Imágenes tomadas con el microscopio electrónico de barrido. La mayoría del tejido está
formada por alveolos. En la imagen de la derecha se observa a mayores aumentos un bronquiolo
terminal en la parte en que comunica con las cavidades alveolares.
Los alvéolos (Fig. 8, panel A) son los lugares donde se produce el
intercambio de gases entre la sangre y el aire. Son cavidades revestidas de un
epitelio simple plano que aumentan enormemente la superficie de contacto con el
aire. Cada alveolo está rodeado por un entramado capilar, de modo que la
distancia entre los glóbulos rojos y el aire es muy escasa, favoreciendo el
intercambio de gases. En humanos se estima que hay entre 150 y 250 millones de
alveolos. A veces varios alveolos forman los conductos alveolares, que son
expansiones de los broquiolos respiratorios (Fig. 8, panel B) formadas por
numerosos alveolos asociados. Al final de los broquiolos respiratorios se suelen
formar las lagunas alveolares, espacios abiertos a donde se abren numerosos
alveolos.
Figura 9.
Figura 11.
Figura 10.
PULMONES
Figura 12. Pulmones de los animales domésticos
En los animales domésticos los pulmones tienen forma cónica, con la base
en contacto con la cara anterior del diafragma y el vértice cerca de la entrada del
tórax.
El hilio de cada pulmón se encuentra en su parte medial, más o menos a la
altura del lóbulo medio, y es el lugar por donde penetran el bronquio, la arteria
pulmonar y los nervios pulmonares (autónomos) y además salen los vasos
linfáticos y las venas pulmonares. En este lugar, la pleura mediastínica se refleja
hacia el pulmón para convertirse en pleura visceral.
Los pulmones se dividen en lóbulos, por medio de fisuras profundas que se
inician en la parte ventral. En el canino, bovino y cerdo, el pulmón se divide en los
lóbulos: craneal, medio, caudal y accesorio.
En algunas especies el lóbulo craneal a su vez se subdivide en dos
porciones, una craneal y otra caudal, por medio de una fisura poco profunda. En
el equino, los pulmones no son lobulados, excepto por la presencia de un lóbulo
intermedio en el pulmón derecho.
La porción lateral de cada pulmón está en contacto con la pared lateral del
tórax, menos en la escotadura cardiaca en donde el corazón alcanza dicha pared.
PLEURA
Es la membrana serosa que recubre la cavidad torácica y en parte los
órganos contenidos dentro de ella. La pleura consta de dos sacos que se reflejan
sobre cada pulmón. La pleura que se pega a las paredes de la cavidad torácica
se llama pleura parietal y la que cubre los pulmones, pleura visceral.
La unión de los dos sacos cerca de la línea media del tórax forma una doble
capa de pleura que se conoce en este sitio con el nombre de pleura mediastínica,
y el espacio que dejan se conoce con el nombre de espacio mediastínico, ocupado
por varios órganos.
Existen otras dos membranas serosas en el organismo: el pericardio, que
recubre el corazón, y el peritoneo, que reviste la cavidad abdominal.
II. LA RESPIRACIÓN
La respiración es controlada por los centros respiratorios ubicados en el
bulbo raquídeo y el puente troncoencefálico y por receptores en los cuerpos
carotídeos. Estas estructuras son sensibles a variaciones en el pH del plasma y
del líquido cefalorraquídeo (LCR), así como a la tensión parcial del O2 y del CO2
de la sangre; en menor grado intervienen también neuro-receptores pulmonares y
de la pared torácica (Figura 13).
La ventilación depende del volumen de aire que ingresa al pulmón; lo que en
gran medida depende del trabajo de los músculos torácicos, a su vez controlados
por el centro respiratorio.
Figura 13
Como cualquier otra membrana mucosa que está en contacto directo con el
medio ambiente, el aparato respiratorio tiene su propia flora bacteriana. Pero la
flora respiratoria está restringida únicamente a la porción proximal del sistema
de conducción (cavidad nasal, nasofaringe y laringe) mientras que las porciones
distales del sistema de conducción (tráquea y bronquios), el sistema de
transición (bronquiolos) y el sistema de intercambio (alvéolos) son membranas
esencialmente estériles
26-28
.
El sistema respiratorio está en constantemente relación por partículas
(microorganismos, polvo, fibras), gases tóxicos (SO2, NO2, H2S, ozono) y vapores
(amoniaco, formaldehído, acetona, gasolina). En condiciones normales, los gases
inhalados son destoxificados, las toxinas son neutralizadas; las partículas son
atrapadas y eliminadas, y los microorganismos son atrapados y eliminados. Cada
región anatómica-histológica del aparato respiratorio tiene su propio mecanismo
de defensa. En otras palabras, el sistema de conducción (de nariz a bronquios),
sistema de transición (bronquiolos) y sistema de intercambio (alvéolos) tiene cada
uno un mecanismo diferente de defensa.
• Sistema de Conducción (Conchas nasales, tráquea y bronquios). El aparato
mucociliar es el principal mecanismo de defensa del sistema de conducción, que
incluye desde las fosas nasales hasta los bronquios (Figura 16). Todas estas
estructuras están recubiertas por el llamado aparato mucociliar (Figura 11). Este
aparato está formado por el epitelio pseudo-estratificado ciliar y las secreciones de
las células caliciformes (moco). Cada célula ciliar del sistema de conducción tiene
alrededor de 250 cilios los cuales producen alrededor de mil pulsaciones por
minuto (1, 000/min) con un movimiento longitudinal promedio de 20 mm por min.
Existen mecanismos auxiliares que facilitan el atrapamiento de partículas, vapores
y gases por el aparato mucociliar (Figura 14). Por ejemplo, la generación de
turbulencias de aire dentro de la cavidad nasal hace que las partículas mayores
de 10 m sean atrapadas en el moco que recubre las conchas (cornetes) nasales.
Las partículas de tamaño entre 3-10
m son atrapadas principalmente en las
bifurcaciones de los bronquios en donde se originan fuerzas centrifugas en al aire
inspirado al cambiar su dirección súbitamente. En síntesis, las partículas
suspendidas en el aire de un tamaño de 3-10 m son atrapadas en el moco del
aparato mucociliar (deposición) y de aquí son rápidamente eliminadas por el
movimiento del moco hacia la faringe en donde son finalmente deglutidas. La IgA
es la inmunoglobulina más abundante en el moco y una de sus principales
funciones es inhibir la adherencia de patógenos a las células ciliadas.
Figura 14.
• Sistema de transición (bronquiolos – Figura 15). Sólo aquellas partículas de
tamaño menor a las dos micras (<2 ) logran penetrar hasta los bronquiolos y
alvéolos. En estas regiones profundas del pulmón, las partículas pequeñas se
depositan en la membrana respiratoria mediante sedimentación o movimiento
browniano. Los mecanismos de defensa de los bronquiolos son una combinación
de los encontrados en los sistemas de conducción y de intercambio, más
secreciones locales principalmente producidas por las llamadas células Clara.
Figura 15. Bronquiolos
Figura 16.
Sistema de intercambio (alvéolos, Figura 17 y 18). Los alvéolos carecen de
cilios y moco por lo que esta región pulmonar tiene un mecanismo de defensa
especializado para protegerse de las partículas y patógenos inhalados. El principal
mecanismo de defensa en el alveolo lo constituyen los macrófagos alveolares.
Estas células fagocíticas se originan en la médula ósea de donde pasan a la
sangre como monocitos sanguíneos, para después llegar al pulmón en donde
permanecen un tiempo de “maduración” en el intersticio pulmonar. Durante el
tránsito en el intersticio pulmonar adquieren la capacidad de fagocitar en un medio
aeróbico. El número de macrófagos alveolares es proporcional al número de
partículas respirables que llegan al pulmón; o sea que en un animal expuesto a un
número más alto de partículas tendrá mayor número de macrófagos en los
alvéolos. Las IgG e IgM son las inmunoglobulinas preponderantes en las
secreciones alveolares y estos anticuerpos juegan un papel importante en la
opsonización y fagocitosis por macrófagos alveolares. Las secreciones alveolares,
particularmente el surfactante producido por los neumocitos tipo II, también
contienen sustancias que favorecen la fagocitosis y actúan como antioxidantes
para prevenir el daño celular causado por el estrés oxidativo.
Figura 17.
Figura 18.
En conjunto, los mecanismos de defensa del aparato respiratorio son
extremadamente eficientes en atrapar, destruir, eliminar, detoxificar agentes
patógenos y gases tóxicos. Sin embargo, cuando estos mecanismos de defensa
son deprimidos, las bacterias inhaladas colonizan fácilmente el pulmón causando
infecciones respiratorias. De la misma manera, cuando gases, vapores o
partículas tóxicas y agentes oxidantes sobrepasan los mecanismos de defensa,
las células pulmonares son fácilmente dañadas causando considerables
alteraciones pulmonares.
Entre los factores externos más frecuentes que inhiben los mecanismos de
defensa figuran las infecciones virales, el edema pulmonar, uremia, amoniaco,
deshidratación, temperatura, humedad y estrés entre otros muchos.
III. Mecanismos de resistencia Inmune del Aparato Respiratorio a la
infección.
La actividad del aparato mucociliar reduce la habilidad de los microbios de
adherirse y proliferar en los pasajes aéreos del tracto respiratorio. La secreción de
mucina y fluidos serosos en esta áreas contienen factores que inhiben la actividad
bacteriana.
Estos
incluyen:
lactoferrina,
lizosima,
proteínas
surfactantes,
fosfolipasa A2, inhibidor de leucoproteasa secretora, peroxidasa, serprocidinas,
catelicidinas, defensinas y péptidos aniónicos. Estas substancias se ven
incrementadas aparentemente en células epiteliales de bronquios y bronquiolos en
respuesta a productos de bacterias Gram negativas.
La inmunidad innata es importante para prevenir las infecciones microbianas en el
tracto respiratorio, poco después del nacimiento, cuando las mucosas son
inicialmente expuestas a una gran variedad de agentes infecciosos
BIBLIOGRAFÍA
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