Imágenes digitales - Junta de Castilla y León

Ü
Sig.:
4970 AS
Tit.:
Lecciones
Aut.:
Arévalo
Cód.:
51140466
de B i o l o g í a
Carretero,
general
Celso
e|
H
dbsequuo del flufor
LECCIONES
DE
BIOLOGIA
GENERAL
EXPLICADAS POR EL CATEDRÁTICO DE L A A S I G N A T U R A
DR. C. A R E V A L O
EN
EL
INSTITUTO DEL CARDENAL CISNEROS
A C O M O D A D A S AL CUESTIONARIO OFICIAL VIGENTE
DEL BACHILLERATO UNIVERSITARIO
^ 3
S E G O V I A : TIP. «EL A D E L A N T A D O » . — 1 9 2 9
INDICE
Páginas
Lección 1.a—Biología. Ciencias biológicas. Ciencias auxiliares de
la biología
Lección 2.a—Nociones elementales de Química biológica. Composición química de la materia viva. Elementos biogenésicos. Principios inmediatos
Lección 3.a—Citología. Estructura y caracteres físico-químicos de
la célula
Lección 4.a—Fisiología celular
.,..
Lección 5.a—Asociaciones celulares. Relaciones anatómicas y funcionales entre las células de un organismo. Diferenciación celular y división del trabajo fisiológico.
Tejidos
Lección 6.a—La multiplicación asexual
Lección 7.a—La reproducción sexual
Lección 8.a—Partenogénesis
Lección 9.a—Duración y término de la vida
Lección 10.—Preformación y epigénesis
Lección 11.—Mendelismo
Lección 12.—Taxonomía biológica. Nomenclatura biológica. Importancia y subordinación de los caracteres
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LECCION
BIOLOGÍA,
1.a
CIENCIAS BIOLOGICAS. CIENCIAS AUXILIARES D E L A
BIOLOGÍA
E s frecuente que se emplee l a palabra B i o l o g í a para designar el conjunto de todos nuestros conocimientos relativos a los
seres v i v o s , a s í como el que se reserve para el estudio de los caracteres generales de l a v i d a (1).
S e g ú n l a p r i m e r a a c e p c i ó n son ciencias b i o l ó g i c a s todas
aquellas que d i r i g e n su a t e n c i ó n a los seres v i v o s , incluso las
que se interesan por ellos con una finalidad p r á c t i c a , como l a
M e d i c i n a , V e t e r i n a r i a , A g r i c u l t u r a , A c u i c u l t u r a , etc. E n cambio, s e g ú n l a segunda a c e p c i ó n , pertenecen a l a B i o l o g í a solamente aquellas ciencias que investigan las propiedades y caracteres generales de l a materia v i v i e n t e con l a a s p i r a c i ó n de buscar l a causualidad del f e n ó m e n o v i t a l cuya esencia escapa, a l
menos en el estado actual de nuestros conocimientos, a l a i n t e l i gencia humana, l a cual, como m a n i f e s t a c i ó n de l a v i d a , parece
buscar con l a B i o l o g í a su p r o p i a r a z ó n de ser.
L a B i o l o g í a , en sentido lato, comprende, pues, las m á s v a riadas disciplinas positivas relativas a los organismos, mientras
que en sentido estricto es una ciencia de alto porte filosófico que
discurre sobre el g r a n arcano de l a v i d a .
Podemos considerarla d i v i d i d a con Tschuloks en siete partes, cada u n a de las cuales pueden d i v i d i r s e en dos, s e g ú n atiendan a l estudio de los organismos o de sus colectividades, y a que
un organismo no es una entidad abstracta e independiente, sino
(1) E l cuestionario refleja semejante dualidad usando la palabra Biología para designar el todo y una de las partes.
— 2 —
u n elemento en i n t e r a c c i ó n con los que le rodean y que m á s o
menos directamente con él se relacionan. A c o n t i n u a c i ó n exponemos el sistema de l a B i o l o g í a , s e g ú n du E i e t z .
O I >) o t o
Organismos
(Flora y Fauna)
Idiobiología
( N o c i ó n fundamental la
especie)
S i t u a c i ó n , caracterización y ordenación de
las individualidades viSistemática
vientes
(Taxonomía)
Forma y conformación
interna de las individualidades vivientes... Morfología
(Anatomía)
F u n c i o n e s v i t a l e s de
las individualidades vivientes
Fisiología
ele
es-tudio
Asociaciones de organismos
( V e g e t a c i ó n y asociaciones animales)
Biosociologfa
( N o c i ó n fundamental, la a s o c i a c i ó n )
Biosociología sistemática
(Sistemática de las asociaciones
vivientes).
Biosociología analítica
(Morfología de las asociaciones
vivientes).
Biosociología fisiológica
(Sinfisiología).
Génesis y variaciones de
las individualidades vivientes
Genética
L a distribución de las individualidades vivientes en el espacio
Biosociología genética
(Singenética).
Corología
E l ambiente de las individualidades vivientes
e influencia sobre ellas
Biosociología corológica
(Sincorología)
Ecología
Biosociología ecológica
(Sinecología).
L a distribución de las individualidades vivientes en el tiempo
Paleontología
Biosociología paleontológica
(Paleosociología).
D e las ciencias auxiliares de l a B i o l o g í a son, desde luego, l a
F í s i c a y l a Q u í m i c a las m á s fundamentales, así como l a Geolog í a . L a a p l i c a c i ó n del cálculo a determinadas cuestiones biológicas ha permitido l l e v a r a ellas l a p r e c i s i ó n peculiar de las
Matemáticas.
L E C C I O N 2.a
NOCIONES
QUÍMICA
E L E M E N T A L E S D E QUÍMICA BIOLÓGICA.
DE LA
MATERIA
VIVA.
PRINCIPIOS
ELEMENTOS
COMPOSICIÓN
BIOGENÉSICOS.
INMEDIATOS
D e los ochenta y tantos elementos q u í m i c o s o cuerpos s i m ples que constituyen nuestro planeta, una p e q u e ñ a parte entran
en l a c o n s t i t u c i ó n de toda materia v i v i e n t e , a saber: el carbono,
n i t r ó g e n o , o x í g e n o , h i d r ó g e n o , azufre y fósforo, así como a l g u nos metales, potasio, magnesio y hierro, siendo t a m b i é n necesario el calcio para l a mayor parte de las plantas superiores y
el sodio y cloro para los animales. A p a r t e de estos elementos,
una docena de otros pueden formar parte de l a materia v i v i e n te^ aunque no parezcan elementos indispensables de ella, pero
sí a ciertos seres en p a r t i c u l a r . E n t a l caso, e s t á n el l i t i o , bario,
estroncio, cobre, cinc, silicio, flúor, a r s é n i c o y bromo. M á s o
menos accidentalmente, pueden entrar otros muchos, como el
manganeso, a l u m i n i o , r u b i d i o , cesio, iodo, estroncio, vanadio,
e t c é t e r a , siempre en cantidades infinitesimales.
Respecto a l a p r o p o r c i ó n en que entran los diversos elementos en l a c o n s t i t u c i ó n del material v i v i e n t e , figuran a l a cabeza
los elementos del agua, y a que é s t a constituye del 60 al 95 0/0 del
peso total, siendo en l a materia seca el carbono el m á s abundante, a l que siguen el o x í g e n o , h i d r ó g e n o , n i t r ó g e n o y , por
ú l t i m o , los restantes elementos que forman parte de las cenizas,
cuyo conjunto es menor en general que el de cualquiera de los
enumerados.
Cuando se reflexiona sobre las propiedades de los elementos
constituyentes de l a materia v i v a , es fácil explicarse l a r a z ó n
de haber determinados cuerpos predilectos de ella. L l a m a ante
todo l a a t e n c i ó n el escaso peso a t ó m i c o de los elementos bioge-
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nósicos m á s c a r a c t e r í s t i c o s y abundantes, a lo que debe l a materia v i v a su l i g e r e z a , que l a es indispensable, pues l a a c t i v i d a d
v i t a l es incompatible con una c o n s t i t u c i ó n de gran densidad,
como l a que r e s u l t a r í a de una naturaleza preferentemente m e t á l i c a . P o r otra parte, el g r a n calor específico que posee l a materia
v i v a , como resultado de estar formada de elementos en que éste
h a de ser grande por estar, s e g ú n l a l e y de D u l o n g y P e t i t , en
r a z ó n inversa del peso a t ó m i c o , hace que puedan retener a u n a
determinada temperatura el m á x i m u m de calor y que ofrezcan
una gran i n e r c i a a seguir las modificaciones de l a temperatura
ambiente, amortiguando las oscilaciones de ésta, c u y a g r a n amp l i t u d es desfavorable a l a actividad v i t a l .
P o r otra parte, como las combinaciones de á t o m o s ligeros
son m á s solubles que las de á t o m o s pesados, los elementos biogenésicos resultan apropiados para ser adquiridos por l a v i d a ,
que exige su entrada en disolución acuosa.
A d e m á s , se trata de elementos m u y abundantes en l a superficie de l a tierra, c o n d i c i ó n indispensable para l a generalidad
del f e n ó m e n o viviente en toda ella, que sería incompatible con
l a c o n s t i t u c i ó n q u í m i c a a base de cuerpos raros.
L a tetravalencia del carbono, elemento fundamental y car a c t e r í s t i c o de todas las substancias o r g á n i c a s , hace posible l a
c o n s t i t u c i ó n de m o l é c u l a s m u y complicadas propias de ellas, así
como su g r a n variedad y l a situación intermedia en el sistema
p e r i ó d i c o de Mendelejeff, le hace propio para unirse lo mismo a
elementos electropositivos que electronegativos y para formar
compuestos de c a r á c t e r m i x t o , oxidante y reductor, ácido y b á sico, etc. E l silicio, el cuerpo m á s a n á l o g o al carbono por su
tetravalencia y su abundancia, es poco ú t i l por su g r a n peso
específico, viniendo a ser por exclusión el elemento c a r a c t e r í s tico de l a materia i n o r g á n i c a y a que a pesar de su abundancia
en superficie, es excepcional en l a materia v i v i e n t e . Se le encuentra, sin embargo, en los seres vivos formando ó r g a n o s no
vivientes, como caparazones, espíenlas, etc.
L o s elementos b i o g e n é s i c o s se h a l l a n en el organismo formando compuestos, que se denomma.n principios inmediatos. A l gunos de éstos se encuentran t a m b i é n en el mundo m i n e r a l ,
pero l a m a y o r parte son exclusivos de l a materia o r g á n i c a y
hasta se h a b í a creído que sólo p o d í a n formarse por l a acción de
— 5 —
l a v i d a , pero desde que en 1828 "Woehler obtiene s i n t é t i c a m e n t e
l a urea, substancia fundamental de l a orina en l a que se expulsa disuelta, se b a visto que pueden obtenerse fuera del organismo, i n vitro, como corrientemente se dice, principios i n m e d i a tos o r g á n i c o s y su n ú m e r o aumenta de d í a en d í a , s a b i é n d o s e
fabricar hoy cuerpos de c o m p o s i c i ó n tan compleja como el
ácido cítrico, que comunica el agrio al l i m ó n , g r a n n ú m e r o de
alcaloides como l a cafeína, teoteobromina, atropina, etc., p r i n cipios activos del café, cacao, belladona, respectivamente, etc é t e r a . E s preciso, sin embargo, tener en cuenta, que el mundo
i n o r g á n i c o sigue siendo incapaz de producir tales cuerpos y que
l a i n t e l i g e n c i a humana, que ha conseguido descubrir l a manera
de obtenerlos, es u n producto de l a v i d a y por lo tanto, sigue
n e c e s i t á n d o s e l a acción de ella para su p r o d u c c i ó n .
E n t r e los p r i n c i p i o s o r g á n i c o s , unos e s t á n constituidos por
los elementos del agua y del carbono por lo que se l l a m a n ternarios e hidrocarbonados, pero los m á s importantes no sólo
cuantitativamente, sino t a m b i é n por formar el material v i v i e n te, contienen a d e m á s n i t r ó g e n o por lo que se denominan cuaternarios y nitrogenados, así como t a m b i é n albuminoideos, y a que
es tipo de ellos l a a l b ú m i n a o clara de huevo. A u n q u e los p r i n cipios hidrocarbonados son producciones de l a v i d a , no forman
parte de l a trama viviente, que es exclusivamente, a l b u m i noidea.
L o s albuminoides poseen t a m b i é n en su composición frecuentemente azufre o fósforo y sus m o l é c u l a s gigantescas contienen
gran n ú m e r o de á t o m o s , alcanzando dimensiones de 2,3 a 2,6 ¡jl ¡í
(1 ¡x ¡ 1 = 0 , 0 0 0 0 0 1 mm) y no bajando el peso molecular de 4.000
a 7.000, en los m á s sencillos.
L a q u í m i c a no h a llegado todavía, a interpretar l a constit u c i ó n q u í m i c a de l a complicada m o l é c u l a albuminoidea pero
ha podido en estos ú l t i m o s tiempos llegar a l a conclusión de
que todos los albuminoides e s t á n constituidos de cuerpos n i t r o genados sencillos, llamados a m i n o á c i d o s por tener dos grupos
funcionales, a m í g e n o ( N H ) y ácido ( C O . O H ) enlazados p o r
una cadena hidrocarbonada, c u y a r e a c c i ó n a n f ó t e r a , es decir, a l
mismo tiempo á c i d a y básica, les consiente complicadas y n u merosas articulaciones. Se conocen y a 16, entre los cuales, unos
son m o n o a m i n o á c i d o s como l a glicocola o g l i c i n a , l a alanina, l a
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leucina, etc. Otros, son d i a m i n o á c i d o s , es decir, tienen dos g r u pos ISTHg, como l a Usina, cistina, arcteina, etc.
Suponiendo que los a m i n o á c i d o s pueden enlazarse a r t i c u l á n dose el grupo ácido con el a m í g e n o con s e p a r a c i ó n de una mol é c u l a de agua, lia llegado F i s c h e r a obtener sencillos a l b u m i noides llamados p o l i p é t i d o s hasta con 16 m o l é c u l a s de a m i n o á c i d o s . Como ejemplo de estas articulaciones, v é a s e cómo se
obtiene l a f ó r m u l a de l a g l i c i l g l i c i n a a expensas de dos m o l é c u las de glicocola y l a de l a g l i c i l a l a n i n a de una de g l i c o l a y
otra de alanina (ácido amino 2 propionico).
NH2
I
CH2
+
I
CO. OH
NH,
NH,
GH,
GH2
CO. O H
CO.—NH
Glicocola
CH,
Glicocola
NH,
NHS
I
I
CHt
+
1
CO. OH
Glicocola
+ H, O
I
!
CO. O H
Glicilglicina
NH2
=
CH,
+ H, O
CH
CO.—NH
CH,
I
CO. OH
CH
Alanina
C H CO. O H
Glicilalanina
S i n entrar en el estudio del grupo de los albuminoides que
corresponde a l a q u í m i c a o r g á n i c a , nos limitaremos a exponer
el siguiente cuadro de su clasificación s e g ú n Cofinheim:
I . A l b u m i n o i d e s sencillos:
Albúminas.
Grlobulinas.
A l b u m i n o i d e s vegetales alcohólicos.
Histonas.
A l b u m i n o i d e s olorosos.
I I . Albuminoides salinos.
III.
Productos de h i d r a t a c i ó r . de los albuminoideos Proteosas (Albumosas) y Peptonas (con ellas los Peptidos).
IV.
Proteidos:
Fosfoproteidos ( N u c l e í n a s y Fosfonuclelnas).
G-lucoproteldos.
Nuoleoproteidos.
Hemoproteidos.
L o s m á s Importantes de todos los albuminoides son los P r o teidos, pues son los que constituyen el material v i v i e n t e . E n t r e
ellos, los m á s conocidos son los nuoleoproteidos, los cuales se
disocian por una parte en substancias albuminoideas no fosforadas y otras cada vez m á s ricas en fósforo, s e p a r á n d o s e los l l a m a dos ácidos n u c l e í n i c o s constituidos por ácido fosfórico, bases n i trogenadas e hidratos de carbono.
Nucleoproteidos (1 a 0,5 0/0 de P)
albuminoides
nucleinas (3 a 4 0/0 de P)
albuminoides
ácidos nucleinicos (9 a 10 0/0 de P)
bases púricas
ácido tímico
bases pirimídicas hidrato de carbono acido fosfórico
A los fosfoproteidos corresponden l a c a s e í n a de l a leche, l a
v i t e l i n a de l a y e m a del huevo, etc.; a los glucoproteidos corresponden l a m u c i n a del mucus y l a o v o a l b ú m i n a o clara de huevo,
y a los cromoproteidos substancias colorantes de g r a n i m p o r t a n cia v i t a l como l a hemoglobina de l a sangre y l a clorofila de los
vegetales.
E n t r e los p r i n c i p i o s inmediatos hidrocarbonados, figuran los
hidratos de carbono y las grasas. L o s primeros poseen u n n ú mero de á t o m o s de carbono m ú l t i p l o de cinco (pentosas) o de
seis (exosas) y doble n ú m e r o de á t o m o s de h i d r ó g e n o que de oxígeno a lo que alude su nombre y a que parecen combinaciones
de carbono y agua. Pueden, pues, representarse por las f ó r m u l a s
C5x (H2 0)y las pentosas
C6x (H2 0)y las exosas.
L a s exosas, que son las m á s importantes, pueden ser monos a c á r i d o s si ¿c = 1, d i s a c á r i d o s cuando a? = 2 y p o l i s a c á r i d o s
cuando x — n . L o s m o n o s a c á r i d o s CG H12 06 tienen cinco veces
l a función alcohólica y u n a l a a l d e h í d i c a en las llamadas aldosas o l a a c e t ó n i c a en las cetosas como muestran las f ó r m u l a s
siguientes:
/5 O
C — H
I
CH . OH
I
C H , OH
I
CH . OH
I
C H . OH
I
CH2 O H
Glucosa
(aldosa)
C H , OH
I
CO
I
C H . HO
I
C H . OH
I
CH . OH
I
C H , OH
Levulosa
(cetosa)
L o s disacáridos C12 H22 Oíí resultan de l a u n i ó n de dos mol é c u l a s de m o n o s a c á r i d o s con s e p a r a c i ó n de una de agua por lo
que por h i d r ó l i s i s se desdoblan en dos m o l é c u l a s de m o n o s a c á ridos como muestra l a r e a c c i ó n siguiente que se conoce con el
nombre de i n v e r s i ó n del a z ú c a r ,
H22 On -|- H2 O = C6 H12 06 -|- C0 Hj2 06
Sacarosa
Glucosa
Levulosa
azúcar invertido
C12
L o s m o n o s a c á r i d o s y d i s a c á r i d o s se l l a m a n con frecuencia
a z ú c a r e s y son cuerpos solubles en agua a l a que comunican e l
sabor dulce c a r a c t e r í s t i c o y l a consistencia propia del jarabe.
E n t r e los primeros, los m á s importantes son l a glucosa o a z ú c a r
de u v a y l a levulosa o fructuosa o a z ú c a r de frutos y en los segundos, l a sacarosa o a z ú c a r de c a ñ a que, por i n v e r s i ó n , da l a
mezcla de los dos anteriores llamada a z ú c a r invertido y l a lactosa o a z ú c a r de leche.
L o s p o l i s a c á r i d o s resultan de l a c o n d e n s a c i ó n de u n cierto
n ú m e r o de m o l é c u l a s de m o n o s a c á r i d o con s e p a r a c i ó n de i g u a l
n ú m e r o de m o l é c u l a s de agua,
n C6 HJ2 06 = (C6 H10 05)n + n H2 O
y a ellos corresponde l a celulosa, el a l m i d ó n a n i m a l o g l i c ó g e no y el a l m i d ó n vegetal que se presenta en granos blancos que
se h i n c l i a n en el agua caliente dando una masa pegajosa o engrudo que se t i ñ e de azul por l a acción del iodo.
L a s grasas son esteres, es decir, combinaciones de ácidos y
alcoholes t r i o p o l i a t ó m i c o s con s e p a r a c i ó n de agua. E l alcobol,
que generalmente las constituye en l a glicerina o propanotriol
CH2 O H
I
CH . OH
I
CH2 O H
que en las grasas neutras está combinado con ácidos m o n o b á s i cos de l a serie.
Cn
H2
n+1
I
CO.OH
de los cuales los m á s frecuentes son
Acido fórmico
acético
propiónico
butírico
caprónico
palmítico
margárico
esteárico
H —CO.OH
C H3 — 0 0 . O H
H5 — 0 0 . O H
C3 H7 — 0 0 . O H
C5 H ^ — CO . O H
C^Hg, — CO . O H
C16Hg3 — CO . O H
C^Hgg — CO . O H
L a siguiente r e a c c i ó n muestra l a manera de constituirse las
grasas
O . C O - C n H2 n+l
C H 2 - 0 . C O - Cn H ^ ^ l
I
O . C O - C n H2 n+l =3 H2 0 - f C H - O . 0 0 - Cn H2 n+1
I
O . CO —Cn Ha n+l
C H 2 - 0 . C O - C n H2n+1
G-licerina
ácido graso
grasa
L a s grasas son l í q u i d o s o sólidos f á c i l m e n t e fusibles, s e g ú n
el ácido que las constituyan y por los óxidos m e t á l i c o s se descomponen, abandonando l a g l i c e r i n a y f o r m á n d o s e sales de los
— 10 —
á c i d o s , llamadas jabones, por lo que el f e n ó m e n o se denomina
saponificación de las grasas.
A n á l o g o s a las grasas son los llamados lipoides, pero poseen
n i t r ó g e n o y fósforo. A ellos pertenecen las lecitinas, así como
l a colesterina, cuya c o n s t i t u c i ó n q u í m i c a puede representarse
con el siguiente esquema
CHov
) C20 H31 - OH = CHS
CH3/ /
CU. -
CH . OH -^CH2
E n t r e los principios inmediatos i n o r g á n i c o s merecen citarse
aparte del agua y del o x í g e n o l i b r e , sales como los cloruros,
sulfates y fosfatos de sodio, magnesio, calcio y amonio.
U n a gran parte de las substancias que componen l a materia
v i v a , presentan u n estado físico particular, llamado coloidal.
L o s coloides e s t á n constituidos por diminutos agregados de
m o l é c u l a s , dispersos en e l disolvente llamados micelas, los cuales, aunque chocando entre sí de continuo en v i r t u d de los movimientos incesantes en todas direcciones que las i m p r i m e l a a g i t a c i ó n de las m o l é c u l a s del disolvente, ofrecen gran resistencia
a perder su i n d i v i d u a l i d a d en r a z ó n a l a d é b i l a t r a c c i ó n r e c í proca, efecto de su p e q u e ñ e z y a estar electrizadas. Sensibles
por su p e q u e ñ a masa a los choques que de continuo reciben en
todos sentidos de las m o l é c u l a s del disolvente, muestran l a a g i t a c i ó n c a r a c t e r í s t i c a del movimiento browniano que no ofrecen
las gruesas p a r t í c u l a s de las suspensiones. L a p e q u e ñ e z de las
micelas es tan grande, que si bien en ciertos coloides llamados
resolubles l l e g a n a verse con el ultramicroscopio, en otros denominados irresolubles, es imposible discernirlas. D a d a esta peq u e ñ e z , las micelas ofrecen cualidades singulares que resultan
de su poco peso y de su enorme superficie en r e l a c i ó n a su v o l u men, por ello no se sedimentan al menos si no se someten a fuertes y prolongadas centrifugaciones, y dan l u g a r a los f e n ó m e n o s
de adsorción, en v i r t u d de los cuales las micelas retienen tanto
el disolvente como substancias dispersas en él. E l t a m a ñ o de l a
micela no es constante n i específico, sino que v a r í a con l a presencia en el medio de d i s p e r s i ó n de determinados iones para
cada caso, variando con dicho t a m a ñ o las condiciones de e q u i l i -
— 11 —
brio del sistema y por tanto éstas dependen de l a c o m p o s i c i ó n
del medio de d i s p e r s i ó n y sus variaciones le pertuban. L a p é r dida de l a carga e l é c t r i c a de las micelas, haciendo desaparecer
l a r e p u l s i ó n e l e c t r o s t á t i c a de ellas, parece l a causa p r i n c i p a l
que da l u g a r a su a g l u t i n a c i ó n , l a cual constituye el f e n ó n e n o
llamado c o a g u l a c i ó n en v i r t u d del cual un hidrolsol, como se
l l a m a a los coloides, es que, como ocurre en todos los vitales el
medio de d i s p e r s i ó n es el agua, se convierte en b i d r o g e l . E n l a
c o a g u l a c i ó n l a d e s a p a r i c i ó n de l a carga e l e c t r o s t á t i c a acarrea
t a m b i é n l a a n u l a c i ó n de l a a d s o r c i ó n y en v i r t u d de ello l a
substancia dispersa se separa y pierde su afinidad por el medio
de d i s p e r s i ó n . Todas aquellas acciones que modifiquen el e q u i l i brio del sistema coloidal, tales como el calor, las variaciones del
medio de d i s p e r s i ó n , etc., provocan l a f o r m a c i ó n del c o á g u l o .
A n t i g u a m e n t e se a d m i t í a una diferencia fundamental entre
las verdaderas disoluciones y las coloidales, s u p o n i é n d o s e que
e x i s t í a n dos c a t e g o r í a s de substancias, las cristaloides que daban l u g a r a las primeras y las coloides a las segundas; mas hoy
d í a se ha visto que entre las disoluciones verdaderas, las coloidales y las simples suspensiones de sólidos en l í q u i d o s , no hay
m á s que una diferencia de grado, pues depende del t a m a ñ o de
las p a r t í c u l a s en s u s p e n s i ó n . E n el siguiente cuadro se precisan
los l í m i t e s m á s o menos arbitrarios, entre estas tres clases de
sistemas dispersos en r e l a c i ó n con el t a m a ñ o de las p a r t í c u l a s
en s u s p e n s i ó n y de algunas de sus propiedades.
10
O'l
^JL
¡JL
100 ¡J. JL
1 1X(1)
10 (X
100
1 mm
Zona microscópica
Zona, ultramicroscopica
Partículas que muestran el movimiento
Browniano
Las partículas no muestran agitación alguna
Las partículas atraviesan el papel de filtro
Las partículas son detenidas
por el papel de filtro
Verdaderas
disoluciones
O'l
Disoluciones
coloidales
10
100 V- v-
Emulsiones y suspensiones
1 [i.
10
[A
100
[JL
1 mm
(1) 1 [J- = una milésima de milímetro, 1 {i ¡JL = una millonésima de milímetro .
— 12 —
Dado el mayor t a m a ñ o de las p a r t í c u l a s coloidades respecto
a las de las disoluciones, sus movimientos son menos lentos y se
difunden menos r á p i d a m e n t e en el medio de s u s p e n s i ó n , atraviesan con m á s dificultad las membranas o r g á n i c a s , por lo que
resultan p r á c t i c a m e n t e indializables y su movimiento menos r á pido hace t a m b i é n que l a p r e s i ó n osmótica que o r i g i n a n sea d é b i l , influyendo poco por lo mismo en el punto de c o n g e l a c i ó n y
de ebullición del disolvente. E l m a y o r grosor de las p a r t í c u l a s ,
con r e l a c i ó n a l a a m p l i t u d de las vibraciones l u m í n i c a s , hace
que reflegen l a l u z que a l i n c i d i r en u n coloide le i l u m i n a , m i e n tras que las verdaderas disoluciones se dejan atravesar por l a
l u z s i n iluminarse, lo que se expresa, diciendo que son ó p t i c a mente v a c í a s . Dependiendo este f e n ó m e n o , llamado de T y n d a l l ,
de l a a m p l i t u d de las vibraciones, o sea, de l a intensidad de l a
l u z y del t a m a ñ o de las p a r t í c u l a s , r e s u l t a r á que a l a l u z solar,
l a m á s intensa de que disponemos, s e r á n v a c í o s todos los sistemas dispersos, cuyas p a r t í c u l a s sean de d i á m e t r o inferior
a 0,001 m .
L a actitud de un cuerpo disperso para adoptar el estado cristalino, depende t a m b i é n del t a m a ñ o de las p a r t í c u l a s dispersas,
por lo que los coloides resultan m á s refractarios a l a cristalización, que puede, sin embargo, conseguirse, de forma que esté
como todos los d e m á s caracteres que se daban como diferenciales entre los cristaloides y coloides, no prueban m á s que diferencias de grado entre ambos.
P o r lo que se refiere a l a substancia v i v i e n t e , es u n complejo en que existen conjuntamente en un medio de d i s p e r s i ó n
acuoso, cuerpos disueltos, otros en estado coloidal, c o r p ú s c u l o s
sólidos y hasta inclusiones de corpúsculos relativamente grandes para ser perfectamente discernidos con el microscopio corriente. L a s consecuencias de tal complejidad se acusan en l a
del dinamismo inestable y continuo, que hemos de ver caracter i z a a l a materia v i v i e n t e .
L E C C I O N 3.a
CITOLOaÍA.
ESTRUCTURA
Y
C A R A C T E R E S EÍSICO-QUIMICOS
B E LA
CÉLULA
U n o de los m á s importantes resultados de l a i n v e s t i g a c i ó n
b i o l ó g i c a durante el siglo x i x , l i a sido l a c o n c l u s i ó n de que
los organismos e s t á n formados de unidades vivientes llamadas
c é l u l a s , cuyo estudio constituye el asunto de l a c i t o l o g í a , las
cuales e s t á n asociadas en g r a n n ú m e r o en los vegetales y animales superiores, mientras que en las formas m á s sencillas como
las bacterias entre los primeros y los protozoos, en los segundos,
el cuerpo se reduce a una sola célula. L a existencia de seres
unicelulares, es decir, formados de u n a sola célula, prueba que
ésta es u n elemento capaz de v i v i r independiente, y si las células componentes del organismo de los seres pluricelulares pierden en v i r t u d de l a e s p e c i a l i z a c i ó n que en ellas se opera l a
facultad de v i v i r aisladas, conservan a pesar de su estrecha y
r e c í p r o c a c o o r d i n a c i ó n con sus coasociadas, su i n d i v i d u a l i d a d
propia, como l a conservan los miembros de una sociedad, bien
que su a c t i v i d a d esté coordinada para los altos fines de l a asociación.
E s , pues, l a c é l u l a el elemento v i t a l , es decir, l a m á s sencil l a f o r m a c i ó n en que l a v i d a puede manifestarse, como el á t o m o
es l a u n i d a d de l a materia, c o m p a r a c i ó n a ú n m á s i n s t r u c t i v a si
se tiene en cuenta, que así como han mostrado las modernas i n vestigaciones, el á t o m o está a su vez constituido de elementos
llamados electrones pero que no son cuerpos q u í m i c o s , y por lo
tanto, el á t o m o sigue siendo l a unidad de l a materia, l a B i o l o g í a
moderna ha probado de manera a n á l o g a que l a célula no es l a
ú l t i m a m a n i f e s t a c i ó n v i t a l , sino que ella contiene formaciones
— 14 —
a ú n m á s elementales, pero que no pueden existir aisladas, y por
tanto, l a c é l u l a sigue siendo el elemento biológico fundamental.
L a palabra célula fué propuesta por el físico i n g l é s E . H o o k e
para designar las celdillas poliédricas v a c í a s , a n á l o g a s a las de
u n panal que h a b í a descubierto observando el corcho a l microscopio. E l empleo de este instrumento p e r m i t i ó reconocer en
otros materiales t a m b i é n vegetales, pero vivientes, l a existencia
de cavidades rellenas de un l í q u i d o que fueron denominadas
u t r í c u l o s , lo que hizo pensar que los seres vivos t e n í a n su
cuerpo ahuecado de infinidad de cavidades^ mas el haberse l o grado l a disociación de las células, p e r m i t i ó proclamar l a i n d i v i d u a l i d a d de éstas y el descubrimiento de células sin membrana,
hizo dar importancia a l contenido que recibió el nombre de protoplasma dado por P r k i n j e , el cual ha prevalecido al de sarcoda
con el que d e s i g n ó D u j a r d i n , a l a substancia que forma el cuerpo de ciertos animales unicelulares microscópicos sin membrana.
Desde entonces, l a membrana, que es lo que primeramente
h a b í a llamado l a a t e n c i ó n , quedó considerada como una prod u c c i ó n accesoria de una substancia fundamental el protoplasma, que a d e m á s de l a materia p r o t o p l a s m á t i c a propiamente
dicha, generalmente denominada el citoplasma contiene u n
c o r p ú s c u l o llamado n ú c l e o , v i n i é n d o s e a a d m i t i r que todos
los seres e s t á n compuestos de células cuando no se reducen a
una sola, quedando demostrado d e s p u é s de los trabajos de N a g e l i
E e m a c k , etc., que éstas se forman unas a expensas de otras,
con lo que se llegó a l a conclusión de que las células que componen el cuerpo de u n ser p l u n i c e l u l a r proceden todas de l a d i v i s i ó n
repetida de una p r i m o r d i a l en general originada por l a fusión
de dos preexistentes o células sexuales, c o m p l e t á n d o s e de esta
manera l a concepción que ha recibido el nombre de t e o r í a cel u l a r . E s t a t e o r í a aparece i m p u g n a d a con los experimentos l l a mados de merotomia celular, mediante los cuales se ha conseguido someter diminutos organismos unicelulares como Stentor,
infusorio representado en l a fig. 1 a mutilaciones que demuestran que los fragmentos no solamente v i v e n si contienen parte
de su n ú c l e o largo y moniliforme sino que regeneran l a forma y
dimensiones de l a célula completa m u y complicada y provista
de g r a n n ú m e r o de diferenciaciones en estos animales que e s t á n
m u y lejos de ostentar las células federadas de los organismos
— 16 —
superiores. P o r otra parte, e n c u é n t r a n s e seres, formados de células, cuyo territorio no está deslindado, pues b a ñ a d o s por un
protoplasma c o m ú n p r o indiviso, existen m u l t i t u d de n ú c l e o s ,
las cuales resultan y a de l a fusión del protoplasma de diversas
,
células desnudas, que no
^^HHHHjHlfe
^Áfi, Í\-Mffy
alcanza a los núcleos {plasb\i
'" \ { ,- r--'
,í<1 '
modio o siiiq)lasto), y a de l a
4 - - >
'
; í
d i v i s i ó n del n ú c l e o de l a
VI
/
f " / / .
que no p a r t i c i p a el protoplasma (apocitio) y no es
v;
raro el caso de que células
\ JT'
bien s e p a r a d a s por una
membrana que claramente
las d e l i m i t a mantengan relaciones de continuidad a
beneficio de puentes intercelulares llamados plasmodesmos. E n t r e l a s a l g a s
Pie-1e x i s t e n formas relativaExperimento de merotomia en un infusorio (Sten~
mente diferenciadas de estor roeseli) que ha sido cortado en cuatro fragmentos uno sin n ú c l e o (a)
y tres
con fragmentos de
él, los cuales crecen y se completan mientras que el
1
^1
"
coino se l a designa en Oposición, a l a tabicada en que
el campo de cada c é l u l a e s t á perfectamente deslindado por las
membranas de s e p a r a c i ó n . E n todo caso, l a i n d i v i d u a l i d a d de l a
célula se esfuma y es preciso recurrir al concepto de energida
como designaba el b o t á n i c o a l e m á n Sachs al conjunto de u n n ú cleo y de l a p o r c i ó n de protoplasma que está bajo su influencia,
de forma que las antiguamente llamadas c é l u l a s polinucleadas
(plasmodios y apocitios) son polienergidas, así como las células
de los infusiorios, pues en u n protoplasma ú n i c o aparece u n
complejo m a c r o n ú c l e o polienergido, cuya disociación consiente
la p a r t i c i ó n con é x i t o mediante l a merotomia.
fragmento enucleado degenera
y muere. (De
tructura celular c o n t i n ú a
Bélar.)
Se a d m i t í a antes con H a e c k e l l a existencia de células sin n ú cleo llamadas moneras que formaban el cuerpo de los seres m á s
p r i m i t i v o s en los que no existe a ú n d i f e r e n c i a c i ó n entre protoplasma y n ú c l e o , pero en muchos de ellos se ha probado l a existencia de n ú c l e o y solamente en ciertas plantas inferiores, como
son las bacterias y cianoficeas, puede existir l a duda de l a exis-
16 —
tencia de u n n ú c l e o indiferenciado, reducido a granulos sueltos
(fig. 2) o cromidios a veces en el cuerpo central de l a c é l u l a .
F i g . 2.
Ejemplo de monera (Bacillus BUtschli) ser unicelular desprovisto de n ú c l e o y ostentando un proloplasma alveolar con
granulaciones de cromafina (cromidios). (De Schaudinn.)
L a s células son de forma m u y variada, l a esférica es bastante frecuente en las libres y aun en las asociadas en tejidos fofos,
mas éstas toman a menudo l a p o l i é d r i c a en v i r t u d de las presiones reciprocas. S u t a m a ñ o oscila en general entre 10 y 100 ¡x
( m i l é s i m a de m m . ) , por lo que es preciso emplear el microscopio
por su estudio, existiendo células menores, y por el contrario,
algunas de dimensiones relativamente gigantescas, como es e l
caso de las fibras musculares y nerviosas que, en l o n g i t u d , a l canzan basta un metro, bien que su finura es extrema y l a
y e m a del huevo de algunos animales, como las aves, que en las
de gran t a m a ñ o especialmente, alcanzan dimensiones en proporción colosales, si bien l a parte p r o t o p l á s m i c a es t a m b i é n en ellas
m u y reducida, siendo las reservas las que l l e n a n el enorme volumen.
Guando no se conocía l a c o n s t i t u c i ó n de los coloides se concedió una g r a n importancia al descubrimiento de l a estructura del
protoplasma, h a b i é n d o s e imaginado una serie de disposiciones
que se presentan como teorías sobre la c o n s t i t u c i ó n del protoplasma, tales como l a granular, de A l t m a n , que s u p o n í a una
serie de granulos fiotantes en u n l í q u i d o gelatinoso, l a reticular, de F r o h m m a n , que interpretaba los granulos como nudos
de una red o r e t í c u l o p r o t o p l á s m i c o , b a ñ a d o por l a parte
h i a l i n a , l a fibrilar, de F l e m m i n g , que a d m i t í a l a existencia de
filamentos flotantes en el líquido p r o t o p l a s m á t i c o y l a alveolar,
de B ü t s c h l i , que s u p o n í a que l a parte l í q u i d a ocupaba el inter i o r de v e s í c u l a s sólidas asociadas a manera de espuma. Tales
t e o r í a s responden a l a i n t e r p r e t a c i ó n de aspectos distintos que
ofrece a l protoplasma, cuya estructura se estudia h o y d í a a l a
l u z de l a física coloidal, y es variable, como ponen de m a n i fiesto los experimentos de Gierberg sobre modificaciones estruc-
17
t á r a l e s del protoplasma de l a Amaeba radiosa, por l a acción d©
las disoluciones de a z ú c a r y acetato sódico.
E n las células de muchos protozoos y en l a mayor parte de las
células vegetales u n jugo celular h i a l i n o forma vacuolas esparcidas en el protoplasma granuloso (fig. 3) que, aunque p e q u e ñ a s
y numerosas; en las células j ó v e n e s se v a n reuniendo en gruesas
gotas, que reducen el protoplasma a cordones-puentes que enlazan l a p o r c i ó n perinuclear con l a p e r i f é r i c a hasta que se fusionan en una g r a n vacuola
central, l a cual ocupa l a
mayor parte del interior de
l a célula, quedando todo el
protoplasma relegado a l a
periferia con el n ú c l e o , que
en l u g a r de su s i t u a c i ó n
central, adopta l a parietal,
es decir, aplicado a l a pared celular.
Fig, 3.
Fragmento de un tejido vegetal viviente formado
de j ó v e n e s c é l u l a s separadas por finos tabiques
c e l u l ó s i c o s , mostrando en el protoplasma abundantes vacuolas especialmente desarrolladas en
las de la derecha, mientras las de la izquierda contienen c r o m a t ó f o r o s . Las c é l u l a s poseen sendos
n ú c l e o s en diversos estados de d i v i s i ó n que acu-
L a superficie del protoplasma nunca es desnuda,
sino que se encuentra reJ.-j
j
i,
Vestida de una membrana
qUe en muchos caSOS UO OS
. .
Visible y solamente puede
ser delatada por medios ex.
perimentaies. x Or el contrario, en muchas células
se refuerza con u n a recia coraza l l a m a d a cápsula de secreción,
por estar constituida por substancias expulsadas por l a célula,
l a c u a l en los vegetales es siempre de naturaleza celulósica,
aunque en ocasiones profundamente transformada. A ella se
extiende corrientemente l a d e n o m i n a c i ó n de membrana.
E n ocasiones l a c é l u l a ostenta dos zonas p r o t o p l a s m á t i c a s
bien diferenciadas, una p e r i f é r i c a m á s h i a l i n a y activa el ectoplasma, a expensas de l a cual se constituye l a membrana, y otra
m á s inerte y granulosa, el endoplasma, que aloja al n ú c l e o . E n
realidad, ectoplasma y endoplasma no son dos clases distintas
de protoplasma, sino dos estados diferentes de una misma substancia.
sa su diversidad de estructura. (De Qiersberg.)
18 —
L a i n v e s t i g a c i ó n mediante m é t o d o s de t i n c i ó n particulares,
ha permitido poner de manifiesto en el protoplasma l a existencia
de g r á n a l o s vivientes, llamadas mitocondrias (fig. 4), frecuen-
Fig. 4.
Condrioma en c é l u l a s animales (a) y vegetales (b). L a s mitocondrias ch se
muestran en el protoplasma exteriores al n ú c l e o k. (De Lewitzky).
temente alineados en formaciones moniliformes y en ocasiones
formando verdaderos filamentos (condriomitos). A este condriom a pueden, q u i z á , referirse los corpúsculos que, c a r g á n d o s e
de pigmento, juegan bajo el nombre de cromotóforos u n papel
tan importante en las c é l u l a s vegetales
^
asi como el llamado aparato de Grolgi, 1
^
conjunto m u y polimorfo de t r a b é c u l a s |
íffipfa}X; " j
anastomosadas en red que ostentan las
;
células animales, etc. T a m b i é n es d i g - l
x'' ^-x i
no de s e ñ a l a r s e u n c o r p ú s c u l o , a veces \ , •*?i¡^¡ü' '
doble, p r ó x i m o , en general, al n ú c l e o í: (|k
Vf
el centrosoma, que en los preludios de ^
i
l a d i v i s i ó n celular se hace m á s aparente, apareciendo rodeado de una aureola
F'g' 5"
o esfera atractiva de l a que i r r a d i a n Cr¡stail0*des Proteicos incluidos
con globoides en los granos de
filamentos protoplásmicOS.
aleurona del endospcrmo del riciFrecuentemente encierra el proto- no-E1 ProtoPIasma rico en gotas
.
r
de grasa que han sido disueltas
plasma elementos inertes, y a fibrilares, por el alcohol absoluto muestra
de c o n f o r m a c i ó n m u y v a r i a d a , como se una estructura espumosa. (De
frecuenteen muchos flagelados y espermatozoides, así como en las células nerviosas, y a g r á n u l o s de
substancias de reserva, a l m i d ó n , aleurona, grasa, como es m u y
c o m ú n en las células vegetales, y hasta cristales y t a m b i é n cris-
19 —
taloides p r o t é i c o s (íig. 6), lo que prueba que el medio celular
es perfectamente i d ó n e o para l a c r i s t a l i z a c i ó n .
Formaciones exteriores activas son, en cambio, los ó r g a n o s
de m o v i m i e n t o de que hemos de ocuparnos m á s adelante, m i e n tras que, por el contrario, son inertes las esculturas y salientes
o a p é n d i c e s de l a membrana que
A '\ Wfe. ,JL_:/
ofrecen muchas células vegetales
/
*W\
y animales (íig. 6), las e s p í c u l a s
y caparazones frecuentemente de
materia m i n e r a l , que segregan y
dentro de las cuales se protegen
y las cuales, en ocasiones, se const i t u y e n por a g l u t i n a c i ó n de materiales e x t r a ñ o s (fig. 7).
E l n ú c l e o es u n c o r p ú s c u l o en
general ú n i c o (células monoergidas), pero a veces pueden existir
varios concrescentes o sueltos (células p o l i e n é r g i d a s ) , c o n t e n i d o
dentro de una p e l í c u l a m á s o meE x t r a ñ a s prolongaciones de la mem- nog patente (membrana nuclear)
brana en un infusorio p a r á s i t o O p h -
•L
i
n
,
i
ryo5co/excaíK/art/s.(DeEberiein.)
y dentro de l a cuax, flotando en
u n l í q u i d o llamado jugo nuclear,
existe una substancia c a r a c t e r í s t i c a que por t e ñ i r s e fuertemente
por ciertos colorantes (anilinas básicas), ha recibido el nombre de c r o m á t i c a , a l a que acomp a ñ a otra substancia que queda incolora por l a
acción de dichos reactivos, l a l i n i n a o a c r o m á tica y l a plastina, con g r a n afinidad por los colorantes ácidos, que forma una o varias masas
redondeadas que constituyen los llamados nucléolos, propiamente dichos, y que no hay que
confundir con los acumules c r o m á t i c o s , a los
Fig. 7.
que suele darse este nombre. L a estructura del c a p a r a z ó n forman ú c l e o es m u y variable, sufriendo profundos do Por a g l u t i n a c i ó n
,.
,
.
,
. . d e
cambios a i avecinarse l a m u l t i p l i c a c i ó n de l a
célula v eme m á s adelante hemos de detallar,
i
,
,
.
•,
cuerpos extranos de un Protozoo
sin
membrana.
(Diffíugia.)
pero aun en los n ú c l e o s qmescentes hay grandes variaciones de c o n f o r m a c i ó n ; a s í , en ciertos protistos l a cro-
— 20
m a t i n a está reunida en u n cuerpo central o c a r i ó s o m a , rodeado
de jugo nuclear, y a veces el c a r i ó s o m a ofrece varios n u c l é o l o s
visibles, frecuentemente l a cromatina forma una verdadera red
que enlaza granulos o acumules cromáticos o se ofrece en forma
de o v i l l o , y no es raro que se d i s t i n g a un sistema de vacuolas
en e l n ú c l e o y aun en el nucléolo.
Modernamente se l i a investigado con afán en el estudio de
las propiedades físico-químicas de l a célula, a pesar de las d i ficultades que tiene. L a densidad de l a materia v i v i e n t e es
algo superior a l a del agua. P a r a Paramaecium aurelia, en
c e n t r ó Jensen determinando l a densidad de l a solución de carbonato p o t á s i c o a l a c o n c e n t r a c i ó n en que n i flotaba n i se h u n d í a , l a de 1,26, pero como en tales condiciones se comete u n
error, pues el infusorio absorbe agua que le aligera^ K a n d e
Sakyos, ha hecho l a i n v e s t i g a c i ó n con goma a r á b i g a , obteniendo valores que oscilan entre 1.0832 y 1.090, y B r e s s l a u , operando con u n turbelario {Planaria lugubris) c u y a densidad obten í a p i c n o m é t r i c a m e n t e introduciendo gran cantidad de ellos en
el frasco de densidades, obtuvo 1.05.
L a s propiedades p r o t o p l á s m i c a s obedecen a su condición col o i d a l hasta el punto de que para ciertos autores las propiedades
generales de l a v i d a pueden reconocerse en l a micela. L a materia v i v a forma un sistema coloidal m u y complejo, no sólo q u í micamente, sino por sus diversos grados de d i s p e r s i ó n y por
su continua t r a n s f o r m a c i ó n y mientras los albuminoides protop l á s m i c o s por ser indializables resultan incapaces para atravesar l a membrana celular; las substancias cristaloides del medio
y los productos de e x c r e c i ó n por su condición dializable l a
transpasan, con lo que se hace posible la c a p t a c i ó n continua
de materiales del medio, que d e s p u é s de asimilados y sufrido
el ciclo de evolución, quedan transformados y en condiciones de
expulsión.
Se ha debatido mucho l a cuestión desde que P f l u g e r le pres e n t ó , de si l a a l b ú m i n a v i v a era i g u a l q u í m i c a m e n t e a l a a l b ú m i n a muerta o e x i s t í a n diferencias entre ambas, que explicar í a n que el protoplasma se condujese de manera distinta v i v i e n do que cuando está p r i v a d o de v i d a . P a r a P f l u g e r esta diferencia r e s i d i r í a en que l a a l b ú m i n a v i v a posee el r a d i c a l c i a n ó g e n o ,
procedente de l a d e s h i d r a t a c i ó n del grupo a m í d i c o C O N H
— 21 —
mientras que L o e w , b a s á n d o s e en que todos los reactivos que
atacan a los aldehidos y bases p r i m a r i a s , son venenos del protoplasma v i v o , mientras que no ejercen acción alguna sobre l a
a l b ú m i n a muerta, supone que l a v i v i e n t e posee los grupos
a l d e h í d i c o y C O H y a m i d í g e n o C O N H 2 , que se s a t u r a r í a n rec í p r o c a m e n t e al m o r i r , y como por su c o n d i c i ó n monovalente
lian de estar en extremo de cadena, al saturarse l a cierran de
forma que s e g ú n P i c t e t l a muerte sería u n f e n ó m e n o de c i c l i z a ción de las m o l é c u l a s albaminoideas que q u e d a r í a n estabilizadas perdiendo las cualidades vitales para v e n i r a ser pasto de
los microorganismos de l a p u t r e f a c c i ó n que destruyendo l a
m o l é c u l a l a p o n d r í a en condiciones de v o l v e r a formar parte
de un edificio v i v i e n t e . Contra esta ingeniosa e x p l i c a c i ó n , así
como contra las que suponen que es de orden e s t e r e o q u í m i c a ,
otros autores admiten que no existe diferencia q u í m i c a entre
l a materia v i v a y l a muerta, y que, por tanto, no puede hablarse de a l b ú m i n a v i v a y de a l b ú m i n a muerta, como no puede hablarse de lipoides de glucosas o de grasas v i v a s o muertas y a
que n i n g u n a diferencias q u í m i c a h a b r í a entre l a materia v i v a
y l a muerta; a s í Rocasolano admite que siendo el protoplasma u n complejo sistema coloidal, l a diferencia entre el protoplasma v i v o y muerto es de orden físico-químico y que l a
muerte es sencillamente u n proceso de e s t a b i l i z a c i ó n de las
reacciones vitales por el paso del estado d i n á m i c o de hidrosol
al estado de h i d r o g e l , y por eso toda acción física o q u í m i c a
coagulante determina l a muerte del protoplasma. E n los organismos superiores basta que sucumba alguna parte esencial, para
que muera el conjunto en v i r t u d de l a solidaridad funcional.
U n i n t e r é s especial en l a a c t i v i d a d celular tienen sus propiedades osmóticas que derivan de l a a t r a c c i ó n que existe entre e l
agua disolvente y las m o l é c u l a s disueltas en ella, en v i r t u d de
l a cual, si una disolución se pone en contacto con agua p u r a
las m o l é c u l a s disueltas se desplazan originando el f e n ó m e n o
llamado difusión, que se opera t a m b i é n cuando ambos l í q u i d o s
están separados por u n tabique poroso que se deja mojar, aunque
m á s trabajosamente en r e l a c i ó n con l a naturaleza de l a membrana. S i dos recipientes^ uno conteniendo agua y otro l a disolución
están separados por una membrana de las llamadas semipermeables porque se dejan atravesar por el agua pero no por el disol-
— 22 —
vente, el agua pura pasa a d i l u i r l a disolución y el n i v e l de ésta
sube, pero este ascenso no miele l a p r e s i ó n osmótica i n i c i a l
puesto que l a solución se diluye, mas si nosotros comprimimos
l a solución, el agua repasa de nuevo l a membrana y l a fuerza
que hemos opuesto a l a p r e s i ó n osmótica s e r á n en cada momento
i g u a l y de signo contrario a ella, siendo el valor i n i c i a l de l a
p r e s i ó n osmótica el mismo que el de l a p r e s i ó n que es preciso
ejercer para que l a disolución recupere su n i v e l . E s t a p r e s i ó n
o s m ó t i c a es para una m i s m a disolución proporcional a l a conc e n t r a c i ó n de l a d i s o l u c i ó n si se trata de cuerpos no ionizables
y cualquiera que sea l a substancia a l a c o n c e n t r a c i ó n molecular
y a l a temperatura absoluta {t + 273), por lo que a l a m i s m a
temperatura las soluciones equimoleculares son i s o t ó m i c a s , es
decir, tienen l a misma p r e s i ó n osmótica, l l a m á n d o s e a l a menos
concentrada h i p o t ó n i c a y a la m á s h i p e r t ó n i c a .
E n realidad no existen membranas completamente semipermeables y todas ellas se dejan atravesar por todas las substancias disueltas en mayor o menor cantidad, segiín l a naturaleza de unas y otras, a d m i t i é n d o s e que las substancias atraviesan las membranas d e s p u é s de una acción físico-química de
adherencia a ella y en r a z ó n a su capacidad para ésta, lo que
e x p l i c a no solamente l a diferente aptitud de las membranas
para dejarse atravesar por substancias diversas, sino t a m b i é n
el que si se separa agua y alcohol por una vejiga, el agua que
l a moja v a hacia el alcohol que no l a moja, mientras que si l a
membraua es de goma ocurre todo lo contrario.
L a s células muestran una p r e s i ó n osmótica considerable
de 6 a 20 a t m ó s f e r a s y a veces hasta 150, en las que poseen v a cuolas y una membrana resistente. S i se sumerge una de estas
células en disoluciones cada vez m á s h i p o t ó n i c a s se h i n c h a , fen ó m e n o denominado turgescencia^ por l a absorción de agua
a g r a n d á n d o s e sus vacuolas que comprimen el protoplasma contra
la pared celular, l a cual se abomba hasta explotar. E s t a turgescencia se observa bien en los granos de polen en los que l a cubierta r í g i d a exterior o e x i n a ofrece poros por los que l a interna
flexible o í n t i m a hace h e r n i a hasta formarse el llamado tubo pol í m i c o . P o r el contrario, cuando una célula e s t á sumergida en
un medio h i p e r t ó n i c o pierde agua pudiendo observarse en las
células de membrana r í g i d a como las vegetales adultas en que
— 23
l a pared celular es firme, cómo se e m p e q u e ñ e c e n las vacuolas
arrastrando a l protoplasma que se despega de l a pared (fig. 8),
c o n t r a y é n d o s e en el
interior y p u d i é n dose medir l a presión o s m ó t i c a de l a
célula, por l a de l a
disolución, en que
el protoplasma com i e n z a a despegarse.
F i g . 8.
Experimento De Vries sobre la plasmolisis de las c é l u E s t a s experienlulas 1, c é l u l a normal vieja como muestra su gruesa memcias,
prueban l a sebrana ^ y el jugo celular congregado en una gran vacuola
central s que deja al protoplasma y al n ú c l e o k relegados
mipermeabilidad de
a la periferia; 2, la misma c é l u l a sumida en una d i s o l u c i ó n
l a membrana celuacuosa de nitro al 4 0/0; 3, í d e m con d i s o l u c i ó n al 6 0/0,
mostrando al comienzo de la plasmolisis; 4, í d e m complelar, que, desde luetamente plasmolizada por una d i s o l u c i ó n al 10 0/o.
go, no es absoluta
como y a bemos indicado y aun con c a r á c t e r relativo, exige l a
integridad de ella.
A s í l a bemoglobina que contienen los g l ó b u l o s rojos no se
difunde en el plasma s a n g u í n e o que es incoloro, pero basta l a
a d i c i ó n de u n veneno como el de l a serpiente de anteojos, que
obra destruyendo l a estructura de l a periferia celular para que se
difunda. D e l a m i s m a manera cita Massart el caso de l a r a i z de
GocMearía armoracia, l a cual cuando se l a p i c a o se l a corta en
lonchas, desprende u n fuerte olor picante a esencia de mostaza
o isosulfocianato de alilo, el cual se produce por l a descomposición del mironato p o t á s i c o , s e g ú n l a siguiente r e a c c i ó n
Cío
mironato potásico isosulfocianato
de alilo
glucosa
sulfato ácido
de potasio
en presencia de su fermento desdoblante l a m i r o s i n a , l a cual
reside en c é l u l a s especiales, mientras que el mironato p o t á s i c o
se b a y a en las células parenquimatosa normales, no pudiendo
entrar ambas substancias en r e a c c i ó n , por lo que l a r a i z no presenta el menor olor, siendo preciso quebrantarla para que a l
romperse las células reaccionen, lo que prueba que ambas substancias no se difunden fuera de las células mientras éstas man-
— 24 —
tienen su i n t e g r i d a d . P o r l a misma r a z ó n , las cerezasno pierden
su color en el agua a l a temperatura ordinaria, pero l a t i ñ e n s i
Fig. 9.
Experimento de Kolkwifz para
probar que el pigmento rojo de
las cerezas no se difunde fuera
de las c é l u l a s sumergidas en
aguas fría y s í en agua hirviente.
es h i r v i e n t e , por que destruye las células que contienen el p i g mento (fig. 9).
Muchas substancias que existen en las células, especialmente
en las vegetales, que son particularmente ricas en materias a
las que deben sus propiedades medicamentosas, e s t á n disueltas
en el jugo celular y retenidas por l a semipermeabilidad de l a
membrana celular.
L E C C I O N 4.a
FISIOLOGIA
CELULAR
E n l a a c t i v i d a d de l a materia v i v i e n t e t a y que d i s t i n g u i r
tres clases de f e n ó m e n o s , a saber: 1.°, su intercambio material
con el medio ( n u t r i c i ó n ) ; 2 . ° , las reacciones a las excitaciones
del medio (irritabilidad), y 3.°, l a f o r m a c i ó n de nuevas células
a expensas de las preexistentes ( r e p r o d u c c i ó n ) . L a n u t r i c i ó n es
uno de los f e n ó m e n o s m á s c a r a c t e r í s t i c o s de l a v i d a hasta el
punto que se ha podido decir que v i v i r y nutrirse son palabras
s i n ó n i m a s . E n esencia, el f e n ó m e n o de l a n u t r i c i ó n consiste en
un intercambio material incesante de l a célula con el medio; en
v i r t u d de l a cual, l a materia v i v a está a d u e ñ á n d o s e de continuo
de substancias del exterior, las cuales organiza e incorpora a
su propia substancia, reemplazando con ellas el desgaste que de
continuo sufre en su a c t i v i d a d . L a n u t r i c i ó n consta, pues, de
dos procesos opuestos, uno de o r g a n i z a c i ó n de los materiales
venidos de fuera llamados alimenticios que vienen a formar
parte del edificio v i t a l , y otro de d e s o r g a n i z a c i ó n continua de l a
materia p r o p i a que queda convertida en materiales de desecho
por ser y a no sólo i n ú t i l e s sino aun perjudiciales y que e s t á n
destinados a ser expulsados a l exterior. D i s t i n g u i r e m o s , pues,
en l a n u t r i c i ó n las siguientes operaciones: absorción de los materiales alimenticios del medio a t r a v é s de l a capa pericelular,
m^culación de ellos en el interior del protoplasma para ponerse
en contacto con todas sus partes, asimilación de estos materiales
que vienen a formar parte de l a trama v i t a l , desasimilación o
d e s t r u c c i ó n de l a substancia v i v i e n t e y excreción o e x p u l s i ó n
al exterior de los materiales de d e s a s i m i l a c i ó n . E l nombre de
absorción se reserva para designar el ingreso de los materiales
sólidos disueltos en el agua ambiente, mientras que l a adquisi-
— 26 —
ción del o x í g e n o concomitante con l a e x p u l s i ó n del a n h í d r i d o
c a r b ó n i c o , recibe el nombre de respiración, función absolutamente general a toda materia v i v i e n t e .
Cuando los materiales alimenticios se h a l l a n disueltos en el
agua que b a ñ a l a célula, l a n u t r i c i ó n es u n f e n ó m e n o osmótico
simplemente, pero muchas células e s t á n capacitadas para u t i l i zar las p a r t í c u l a s o r g á n i c a s que flotan en el medio que son
atacadas y , en parte, al menos, solubilizadas por las substancias
de e x c r e c i ó n que segrega l a célula, quedando en condiciones de
ser absorbidas por osmosis y d e n o m i n á n d o s e digestión a l a operación en v i r t u d de l a cual las substancias destinadas a ser absorbidas y asimiladas, son previamente solubilizadas por l a acción
de los mismos seres. E n todo caso, l a absorción vemos es u n fen ó m e n o osmótico y a que en v i r t u d de no ser absoluta l a semipermeabilidad de l a membrana, las substancias disueltas pueden penetrar en el interior de l a c é l u l a y se admite que l a aptitud para el ingreso de las diversas substancias depende de su
grado de solubilidad en los lipoides pericelulares, e x p l i c á n d o s e
de esta manera l a misteriosa selección que l a c é l u l a opera en
cantidad y calidad de las substancias del medio que h a n de ser
absorbidas, selección desde luego, ciega, y a que l a c é l u l a lo
mismo absorbe las substancias ú t i l e s p a r a su v i d a que los venenos que l a son fatales.
L a s células verdes de los vegetales expuestas a l a l u z son
capaces de asimilar substancias i n o r g á n i c a s , realizando p r o d i giosas reacciones e n d o t é r m i c a s para fabricar l a materia o r g á n i ca a expensas de l a m i n e r a l , captando para ello l a l u z solar que
es l a fuente de e n e r g í a con l a que realizan tales s í n t e s i s , mediante u n pigmento verde m u y c a r a c t e r í s t i c o de las plantas
llamado clorofila, residente, excepto en ciertas plantas inferiores, en corpúsculos p l a s m á t i c o s llamados cromatóforos o cuerpos
clorofílicos y t a m b i é n cloroplastos.
Puede extraerse l a clorofila mediante l a cocción de materiales vegetales verdes tratados por el alcohol h i r v i e n t e en el que
queda disuelta, c o m u n i c á n d o l e un color verde por refracción y
rojo obscuro por reflexión. E s t a clorofila no es u n a especie q u í m i c a , sino una mezcla de u n hidrocarburo anaranjado, l a carotina C40 H56 m u y abundante aislado, no solamente en las p l a n tas (raiz de zanahoria, fruto del tomate, etc.), sino en los
— 27 —
animales (yema de huevo, pigmento de los cangrejos, etc.), de
un producto a m a r i l l o de su o x i d a c i ó n , l a xantofila, que es el
que comunica su color c a r a c t e r í s t i c o a las hojas secas, y l a clorofila propiamente dicha mezcla de dos substancias a n á l o g a s
m a g n e s í f e r a s de m u y compleja c o n s t i t u c i ó n q u í m i c a , l a clorofila A , azul verdosa, y l a clorofila B , verde amarillenta cuyas
f ó r m u l a s respectivas son:
Clorofila A (Mg N4
H30 O) C02 CH3 C02 C20 Jí39
Clorofila B \ M g N4 C32 H28 02) C02 CH3 CO3 C20 Hgg
Contra lo que se h a b í a supuesto, no solamente l a composición de l a clorofila es i g u a l para todas las plantas, sino que l a
p r o p o r c i ó n entre ambas clorofilas no es específica.
E l espectro de la l u z filtrada a t r a v é s de una disolución de
clorofila ofrece una serie de bandas de a b s o r c i ó n , estrechas en
el rojo y anaranjado y anchas del azul al violado, las cuales corresponden a las radiaciones absorbidas por l a clorofila, que,
como vemos, son preferentemente rojas y violetas, por lo que
el conjunto de las emergentes componen una t i n t a verde.
L a a s i m i l a c i ó n clorofiliana exigiendo l a presencia de l a l u z
para su r e a l i z a c i ó n , se suspende durante l a noche y es imposible
en los lugares tenebrosos, como las cuevas y aguas m u y profundas, donde no pueden existir otra clase de vegetales que
aquellos que, los que como los hongos y bacterias, no poseen
n u t r i c i ó n clorofílica. E s t a función se suspende t a m b i é n si se
i l u m i n a l a planta con l u z verde, es decir, con radiaciones i m propias, puesto que no son absorbidas por l a clorofila.
L o s procedimientos para poner de relieve l a función clorofila se describen en todos los libros de B o t á n i c a y prescindiremos por eso a q u í de su d e s c r i p c i ó n , l i m i t á n d o n o s a poner de relieve que, aunque aparente, l a fotosíntesis se reduce a una descomposición del a n h í d r i d o c a r b ó n i c o , en carbono que retiene l a
planta y o x í g e n o que desprende; puesto que no puede admitirse
que el carbono libre quede en las células n i se acumule en ellas,
se supone que h a y una r e a c c i ó n entre el C O 2 y el agua, de l a
cual no puede resultar u n hidrocarburo, y a que entonces l a cantidad de o x í g e n o expulsado sería mayor que el a n h í d r i d o carbónico absorbido y no se verificaría que l a r e l a c i ó n de v o l ú m e -
-
28 —
nes 0 ^ / 0 0 2 = 1, mientras que l a igualdad de v o l ú m e n e s de anh í d r i d o carbónico absorbido y el o x í g e n o desprendido se corresponde bien con las ecuaciones que conducen a l a f o r m a c i ó n de
los hidratos de carbono que tan abundantes son en las células
vegetales
6 C02 + 6 H20 = C6H1206 + 6 02
6 0 0 , + 5 H20 = C6HI0O5 + 6 02
L a s experiencias que prueban que l a f u n c i ó n clorofílica es
correlativa de una p r o d u c c i ó n de a l m i d ó n , h a n conducido a
considerar éste como el producto de d i c h a f u n c i ó n , que v e n d r í a
expresada por l a segunda de las dos igualdades q u í m i c a s enunciadas, pero el hecho de que existan células clorofílicas que no
produzcan a l m i d ó n y el que éste se forme t a m b i é n en tejidos no
clorofílicos que disponen de a z ú c a r e s , hace pensar que el a l m i d ó n
proviene de éstos y no ellos del a l m i d ó n , siendo entonces l a p r i mera i g u a l d a d q u í m i c a l a que r e p r e s e n t a r í a el f e n ó m e n o clorofílico y a expensas del a z ú c a r formado, los c r o m a t ó f o r o s , fabricar í a n el a l m i d ó n ; pero como bajo el punto de v i s t a q u í m i c o es poco
v e r o s í m i l que cuerpos relativamente tan complejos como los
a z ú c a r e s se formen directamente de l a r e a c c i ó n del a n h í d r i d o
c a r b ó n i c o y del agua, se viene admitiendo l a h i p ó t e s i s de B a y e r ,
s e g ú n l a cual se f o r m a r í a el aldehido fórmico, el m á s sencillo
de todos los hidratos de carbono que, por p o l i m e r i z a c i ó n , d a r í a n
los d e m á s , a d m i t i é n d o s e que, dada l a gran a n a l o g í a que existe
entre l a clorofila y l a sangre, t e n d r í a una g r a n avidez por el
o x í g e n o , por lo que o b r a r í a como reductora del a n h í d r i d o carb ó n i c o , originando el óxido de carbono en v i r t u d de l a e n e r g í a
radiante y éste a c t u a r í a sobre el agua originando el aldehido,
fórmico.
C02 = CO + O
CO + H2 O = CH2 O + O
6 CH2 O = C6 H,2 06
S i n embargo, hasta ahora no ha podido ser probada l a prod u c c i ó n del aldehido f ó r m i c o , cuerpo por otra parte m u y venenoso para el protoplasma, por lo que el f e n ó m e n o clorofílico
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sigue siendo 1111 arcano. Recientemente W i l l s t a t e r l i a emitido l a
o p i n i ó n de l a f o r m a c i ó n del p e r ó x i d o fórmico i s ó m e r o del ácido
carbónico.
H O / C _ 0 ^ H O / C \ 0
L a s plantas inferiores (bacterias y cianoficeas), no poseen
cromatóforos; en las primeras el pigmento asimilador llamado
bacteriopurpurina está difundido en el protoplasma y otro tanto
ocurre en las cianoficeas c u y a clorofila está enmascarada por u n
pigmentos azul l a ficocianina a lo que deben su coloración.
P i g m e n t o s que modifica l a coloración c a r a c t e r í s t i c a de l a clorofila se encuentra en los cromatóforos de otras algas, y a rojo, en
las rodofíceas y ciertos flagelados, y a pardo, en los peridineos
y feoficeas y a a m a r i l l o en los crisomonadidos y otros flagelados.
L a fotosíntesis no es el ú n i c o m é t o d o de n u t r i c i ó n a u t ó t r o f a ,
pues existen seres con l a s i n g u l a r propiedad de nutrirse a expensas de l a materia m i n e r a l en l a obscuridad, u t i l i z a n d o l a
e n e r g í a liberada en acciones q u í m i c a s que provocan, por lo que
este g é n e r o de n u t r i c i ó n a u t ó t r o f a ha recibido el nombre de q u i m i o s í n t e s i s . A s í las bacterias nitrificantes, c u y a acción tiene
tanta importancia para l a fertilización del terreno, no solamente
no necesitan de las substancias o r g á n i c a s , sino que les perjudican basta el punto de que materias tan inocuas como el a z ú c a r ,
a c t ú a n sobre ellas como u n veneno. Estas bacterias oxidan las
materias amoniacales que resultan de l a p u t r e f a c c i ó n bacteriana
de las sustancias o r g á n i c a s nitrogenadas, t r a n s f o r m á n d o l a s en
á c i d o nitroso y d e s p u é s en ácido n í t r i c o , los cuales, c o m b i n á n d o se con los elementos del suelo, o r i g i n a n nitritos y nitratos que
son utilizados por las plantas verdes. H e a q u í las reacciones:
2 NH3 - f 302 = 2 N02 H + 2 H2 O
2 N02 + 02 = 2 N O 3 H
L a s bacterias que producen l a o x i d a c i ó n nitrosa pertenecen
a l g é n e r o Nitrosomonas en el A n t i g u o continente y a l Nitroso« o c c u s , en A m é r i c a , mientras que las de l a o x i d a c i ó n n í t r i c a
son del g é n e r o Nitrobacter.
— 30 —
D e manera a n á l o g a las bacterias sulfurosas, que son a c u á t i cas, obtienen l a e n e r g í a para su a l i m e n t a c i ó n a u t ó t r o f a , no de
l a l u z solar, sino de l a oxidación del ácido sulfhídrico que se
o r i g i n a de l a descomposición bacteriana de los albuminoides
sulfurados. E s t a o x i d a c i ó n se realiza en dos tiempos, o r i g i n á n dose primeramente azufre, s e g ú n l a reacción.
2 SH3
4-
02 = S2 + 2 H2 O
T a l es l a causa de los depósitos de azufre sedimentario c u y a
procedencia o r g á n i c a es tan indudable que en L i b r o s (Teruel),
fosiliza caracoles a c u á t i c o s del g é n e r o P l a n o r b i s . Pero en gener a l , l a o x i d a c i ó n c o n t i n ú a conduciendo a l ácido sulfúrico
S2 + 3 02 4- 2 H2 O = 2 S04 H2
que engendra sulfates y principalmente yeso (S04 C a . 2 H 2 O ) .
A las bacterias cuya n u t r i c i ó n autrofa se realiza con u n m a n a n t i a l de e n e r g í a q u í m i c a corresponden las ferruginosas que
o r i g i n a n el bierro de los pantanos, variedad de l i m o n i t a de o r i gen o r g á n i c o . Estas a c t ú a n sobre las aguas cargadas de carbonato ferroso, depositando el hidrato de hierro coloidal como una
v a i n a que envuelve l a bacteria cual es el caso en Leptothrix
ochracea que se desarrolla con tal a c t i v i d a d en las aguas favorables que las hace objeto de e x p l o t a c i ó n para l a o b t e n c i ó n del
hierro. L a r e a c c i ó n es como sigue:
2 C03 Fe f- 3 H2 O l- O = Fe2 06 H6 + 2 C02
Otros organismos y a hidrogenantes como Hydrogenomonas
nitrea e H . flava, pueden a ú n citarse entre los sores a u t ó t r o f o s
q u i m i o s i n t é t i c o s , así como B a d e r i u m methanicum, que oxida el
óxido de carbono.
P a r a l a s í n t e s i s a u t ó t r o f a los d e m á s elementos son tomados
disueitos en el agua, no en l a p r o p o r c i ó n en que existen, sino de
una manera selectiva, constituyendo el aporte artificial de los
m á s necesarios el fundamento de l a p r á c t i c a de los abonos. M a s
por lo que se refiere al n i t r ó g e n o , el elemento que con el car-
— 31 —
bono de l a función clorofílica y los dos del agua, es m á s necesario a las plantas, el terreno se a g o t a r í a pronto de nitratos y
sales amoniacales que le contienen, y consumida esta p r o v i s i ó n ,
l a v e g e t a c i ó n s e r í a incapaz de prosperar si no fuese porque los
organismos nitrificantes se encargan de continuo de fabricar los
. nitritos y nitratos a expensas de l a materia o r g á n i c a de las excreciones y partes muertas que de continuo v u e l v e n a l suelo.
P o r otra parte, es y a bien sabido que existen seres que tienen l a
propiedad de u t i l i z a r el n i t r ó g e n o atmosférico; estos microorganismos nunca autótrofos v i v e n en el terreno y en el agua, existiendo unos aerobios y otros anaerobios, y entre ellos algunos
entran en simbiosis con las plantas superiores como las l e g u m i nosas en nuestros climas y las r u b i á c e a s en los tropicales. E l
enriquecimiento de n i t r ó g e n o del suelo mediante cultivos de
leguminosas, es de antiguo sospechado y constituye l a p r á c t i c a
de l a r o t a c i ó n o alternativas de cosechas. Se h a b í a , en efecto,
observado que estas plantas son fertilizantes, hasta que se v i ó
que las nudosidades que estas yerbas ofrecen en las r a í c e s , contienen en simbiosis los organismos que fijan el n i t r ó g e n o del
aire (Bacillus radicicola). E l poder fertilizante del estiércol, tan
de antiguo e m p í r i c a m e n t e demostrado, se explica hoy d í a no
precisamente por los elementos q u í m i c o s que contiene, sino por
ser u n g r a n cultivo de microbios tan indispensables que una
tierra a s é p t i c a no t a r d a r í a en ser inhabitable.
L o s seres que no pueden n u t r i r s e de una manera a u t ó t r o f a
han de v i v i r a expensas de materia o r g á n i c a . Se dice corrientemente que el mundo h e t e r ó t r o f o es p a r á s i t o del autótrofo y que
el manantial de l a v i d a estriba en el f e n ó m e n o clorofílico, mediante el cual se organiza l a materia o r g á n i c a a expensas del
mundo m i n e r a l , a l m a c e n á n d o s e toda l a e n e r g í a que l a v i d a despliega; pero es preciso tener en cuenta que una verdadera simbiosis o beneficio r e c í p r o c o existe entre ambas clases de seres,
desde el momento que los seres autótrofos prosperan gracias a l
n i t r ó g e n o que les proporcionan seres h e t e r ó t r o f o s . D e todas formas, los vegetales clorofílicos, organizando l a materia muerta,
fabrican l a materia o r g á n i c a , elaborando así el sostén de l a v i d a
h e t e r ó t r o f a . Pero esta materia o r g á n i c a , antes de pasar a otro
ser, h a de ser desdoblada y hecha soluble, es decir, d i g e r i d a , y
de esta forma los seres vegetarianos fabrican su substancia de
— 32
i
-
materia a u t ó t r o f a y los c a r n í v o r o s de seres vegetarianos; de
forma que, en ú l t i m o caso, toda l a materia v i v a sale de las
plantas verdes. A s í , l a yerba es transformada en substancia de
cordero, por ejemplo, l a cual, comida por u n lobo, será transformada en substancia de lobo, materias todas diferentes que
tienen su origen en l a materia del terreno y de l a a t m ó s f e r a
absorbida por l a yerba. P o r l a propia r a z ó n , l a e n e r g í a desplegada por u n león al saltar á g i l m e n t e sobre su v í c t i m a , no es
m á s que l a e n e r g í a solar liberada, y que fué captada por p l a n tas verdes.
L a d i g e s t i ó n de los alimentos o r g á n i c o s por las células heterótrofas es realizada en v i r t u d de l a acción q u í m i c a que sobre
ellos ejercen las substancias excretaC">
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das por l a célula y como l a acción
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de éstas es tanto m á s e n é r g i c a cuan' w\
to mayor es su c o n c e n t r a c i ó n , cier•
tas células, especialmente las que se
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alimentan de p a r t í c u l a s vivientes,
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tienen l a facultad de englobarlas
formando l a l l a m a d a vacuola diges"* V.. .
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ser unicelular sin menibrana, mostrando sus prolongaciones
por los jugos digestivos elaborados por l a m i s m a c é l u l a
es parcialmente d i g e r i d a , a b s o r b i é n dose l a parto solubilizada y a r r o j á n dose l a parte excrementicia insoluble
por e x p l o s i ó n de l a vacuola. L a form a c i ó n de l a vacuola digestiva exigeun protoplasma desnudo O Una m e m i
Jr
^
brana celular perforada. L a s células
Z ^ N n S j ^ S Z ^ t e r ó t r o f a s , con recia cubierta de
^/7 endopiasma.
los vegetales, no necesitan formar
vacuolas digestivas puesto que v i v e n
a expensas del medio interno que posee disueltas las substancias destinadas a ser absorbidas y de a q u í que en las células
h e t e r ó t r o f a s se d i s t i n g a n dos modos de n u t r i c i ó n : l a vacuolar y
l a difusiva. L a s células no clorofílicas de los vegetales verdes
se nutren por modo difusivo a expensas de las materias elaboradas por sus c o m p a ñ e r a s autótrofas; pero como estas faltan en
protopiasmáticaso p s e u d ó p o d o s
— a s ios animales, sus células salvo en el caso de poder tener l a n u t r i c i ó n vacuolar, h a n de alimentarse por el procedimiento difusivo de substancias y a digeridas, a cuyo fin los animales poseen
una c a v i d a d l l a m a d a d i g e s t i v a porque en ella se opera l a digest i ó n de los alimentos que u n a vez solubilizados han de atravesar su pared para ser conducidos por el medio interno (sangre)
a todas las c é l u l a s . L a a l i m e n t a c i ó n difusiva de las células animales trae, pues, como corolario, l a existencia tan c a r a c t e r í s t i ca en ellos de l a c a v i d a d digestiva, l a cual, aunque envuelta
por el cuerpo es exterior a él constituyendo una dependencia
del exterior como l a vacuola digestiva es exterior al protoplasma, aunque envuelta por él de forma que las substancias en ella
contenidas no e s t á n en el protoplasma hasta después de ser
absorbidas, es decir, de haberla abandonado. E n l a pared d i gestiva se localizan células glandulares especializadas en l a
secreción de jugos digestivos que en las formas superiores se
congregan en d i v e r t í c u l o s de l a pared digestiva en c u y a c a v i dad desembocan y que constituyen las llamadas g l á n d u l a s d i gestivas (salivares, g á s t r i c a s , intestinales, p á n c r e a s , h í g a d o ) .
L a a b s o r c i ó n ofrece, pues, en los animales, dos tiempos:
uno, l a a b s o r c i ó n digestiva merced a l a cual las substancias d i geridas pasan a l interior del cuerpo atravesando l a pared digest i v a , d i f u n d i é n d o s e por todo el organismo merced a l a m o v i l i d a d
del medio interno que b a ñ a las células y u n segundo tiempo de
absorción celular mediante el cual las substancias pasan a l protoplasma .
L a cavidad digestiva, falta solamente en los animales p a r á sitos que se alimentan a expensas de substancias digeridas por
su h u é s p e d como es el caso de l a tenia o solitaria, l a cual absorbe por l a piel (absorción c u t á n e a ) . E n los animales unicelulares
libres, l a a l i m e n t a c i ó n es vacuolar, y en los p a r á s i t o s , difusiva.
E n los pluricelulares m á s sencillos como las esponjas, l a c a v i dad interna no tiene función digestiva, pues penetrando el
medio externo por toda su masa, las células se alimentan por
modo difusivo a expensas de ciertas células flagelíferas repartidas en el trayecto del agua, con n u t r i c i ó n vacuolar (coanocitos).
A u n q u e las plantas carecen en absoluto de cavidad digestiv a , algunas de ellas, denominadas c a r n í v o r a s , pertenecientes a l
Ve-
— 34 —
orden Sarraceniales unas y a l a f a m i l i a L e n t i b u l a r i á c e a s otras,
e s t á n capacitadas para digerir p e q u e ñ a s presas en v i r t u d de
curiosísimas adaptaciones que ofrecen sus hojas transformadas
en verdaderos cepos con l i g a en las adaptadas a atrapar insectos cual es el caso de algunas yerbas de nuestro p a í s , como
Drosera rotundifolia, DrosopTiyllum lusitaniemn y Pinguicula
vulgaris y exóticas cual Dionea m u s c i p ú l a , B a r l i n g t o n i a californica y Sarracenia flava de A m é r i c a Nepentes destillatoria de Ceyl á n y Cephallotus folicularis de A u s t r a l i a o en especies de g a r l i tos en las a c uáticas que pescan p e q u e ñ o s c r u s t á c e o s como es el
caso de nuestra Utricularia vulgaris y Aldrovandia, Desiculosá.
Sea cualquiera el modo de n u t r i c i ó n , las materias absorbidas
por l a célula, se ponen en contacto con el protoplasma y desp u é s de difundirse por todo él, se i n c o r p o r a n a l a materia v i viente. Esta propiedad fundamental del p r o t o p l a s m a de incorporarse los materiales absorbidos, no h a sido, desde luego,
satisfactoriamente explicada. P a r a E l s b e r g , se trata de un contagio de movimiento, es decir, de una verdadera i n d u c c i ó n q u í mica, en v i r t u d de la cual las m o l é c u l a s r e c i é n llegadas bajo l a
influencia de las preexistentes toman su c o n s t i t u c i ó n q u í m i c a y
modo de movimiento, o r g a n i z á n d o s e , en s u m a , de una manera
semejante a como las moléculas que v a g a n sueltas en el seno
del agua madre en que se forma u n cristal, quedan i n m o v i l i z a das al lado de las preexistentes al pasar j u n t o al edificio cristalino retenidas con arreglo a su d is p o s ición, debiendo advertirse
que, en l a materia v i v a , la captura de m o l é c u l a s no se verifica
sólo en superficie como en el cristal, sino en toda l a masa, l o
que de antiguo viene s e ñ a l á n d o s e como u n a diferencia esencial
entre l a n u t r i c i ó n del cristal y la de l a m a t e r i a v i v a , y a que el
primero crece por y u x t a p o s i c i ó n y l a segunda por intususcepción. P a r a el profesor Rocasolano, de Z a r a g o z a , en el complejo
coloidal que constituye l a parte m á s esencial de l a materia v i viente, l a electrización de las micelas e j e r c e r í a una influencia
particular en los fenómenos de a s i m i l a c i ó n y d e s a s i m i l a c i ó n y a
que ellas se u n i r á n a unas u otras m o l é c u l a s o a otras micelas
s e g ú n su carga eléctrica, lo que e x p l i c a el misterioso c a r á c t e r
electivo del fenómeno de l a a s i m i l a c i ó n , que q u e d a r í a reducido
a un inestable equilibrio de cargas e l é c t r i c a s de sentido contrario.
— 35 —
Parece, por otra parte, que el proceso asimilativo está en
r e l a c i ó n con l a existencia de substancias m a l conocidas, l l a m a das vitaminas, que parecen existir en los alimentos, porque el
crecimiento, que es u n resultado del predominio del proceso
asimilativo o adquisitivo sobre el desasimilativo o destructivo,
no se opera cuando los alimentos e s t á n desprovistos de ellas o
se lian destruido por el calor.
Desde luego, el quimismo de l a n u t r i c i ó n parece e x i g i r l a
i n t e r a c c i ó n del protoplasma y el n ú c l e o , pues se observa en los
experimentos de merotomia celular que los fragmentos desnucleados, aunque al p r i n c i p i o parecen continuar v i v i e n d o n o r m a l mente, bien pronto se echa de ver que l a composición del protoplasma so modifica en ellos acabando por descomponerse
mientras que los fragmentos que conservan el n ú c l e o , no solamente siguen v i v i e n d o , sino que regeneran el protoplasma perdido. D e esto parece inferirse cue el n ú c l e o es el ó r g a n o de l a
a s i m i l a c i ó n en el sentido de presidir el quimismo p r o t o p l á s m i c o ,
actuando de regulador para mantener constante l a composición
del protoplasma gracias a lo cual se mantiene semejante a sí
mismo, a t r a v é s del tiempo, resultado fundamental d é l a asimilación.
Respecto a l proceso desasimilativo mediante el cual l a materia v i v i e n t e se desgasta y desorganiza por su propia a c t i v i d a d
e n g e n d r á n d o s e los productos de desecho^ de c o m p o s i c i ó n m u y
simplificada y m á s o menos exhaustos de potencial q u í m i c o , no
es en el fondo m á s que una c o m b u s t i ó n , como y a d e m o s t r ó L a voisiere a p r i n c i p i o s del siglo pasado; pues como ella exige u n
aporte continuo de o x í g e n o con l i b e r a c i ó n de e n e r g í a que es
u t i l i z a d a en l a a c t i v i d a d v i t a l , con desprendimiento de a n h í d r i do c a r b ó n i c o y p r o d u c c i ó n de materiales de e l i m i n a c i ó n , que
son verdaderas cenizas de l a c o m b u s t i ó n o r g á n i c a . P o r esto l a
f u n c i ó n do l a r e s p i r a c i ó n , en v i r t u d de l a cual l a materia v i v a ,
por medio de osmosis gaseosa absorbe de continuo o x í g e n o y
e l i m i n a a n h í d r i d o c a r b ó n i c o , es u n f e n ó m e n o absolutamente
general en todos los seres v i v i e n t e s , si bien en l a v i d a a u t ó trofa, y a una i l u m i n a c i ó n suficiente, esta f u n c i ó n queda aparentemente anulada por el proceso asimilador opuesto m á s i n tenso que se traduce por l a f u n c i ó n clorofílica.
L o mismo que para l a n u t r i c i ó n en los animales superiores
— 36 —
existe u n doble proceso respiratorio, en el primero el o x í g e n o ,
ambiente bien gaseoso, b i e n disuelto en el agua, es absorbido por
l a p i e l o por u n aparato respiratorio, pasando a l medio interno,
que se desembaraza del a n h í d r i d o carbónico ( r e s p i r a c i ó n ) , y
transportado el o x í g e n o a las células, se verifica entre ellas y el
medio interno el cambio de gases (respiración celular).
Ciertos seres llamados anaerobios en oposición a los normales o aerobios, parecen no solamente no necesitar el o x í g e n o ,
sino serles fatal para su v i d a , pero no dejan por eso de respirar,
pues u t i l i z a n el o x í g e n o que entra en l a composición de las
substancias o r g á n i c a s a cuyas expensas v i v e n y c u y a descomposición provocan. Como en algunos seres es facultativa l a v i d a
aerobia o anaerobia, cual es el caso de los mohos de l a f a m i l i a
Mucoráceos, se ha pensado que l a v i d a anaerobia es una adaptación de los seres obligados a v i v i r s i n aire, h a b i é n d o s e demostrado que las c é l u l a s de l a raiz de remolacha, m u y ricas en a z ú car, colocadas en una a t m ó s f e r a de u n gas inerte como el n i t r ó geno resisten a l a asfixia, mostrando después de esta prueba u n
olor a alcohol que demuestra que se han comportado como las
del fermento anaerobio alcohólico, transformando el a z ú c a r en
ausencia del o x í g e n o y desprendiendo a n h í d r i d o c a r b ó n i c o .
L a s células de los animales superiores v i v e n t a m b i é n una
v i d a asfíxica, y a que, b a ñ a d a s por l a sangre, habitan u n medio
privado de o x í g e n o , t o m á n d o l o en v i r t u d de l a d e s c o m p o s i c i ó n
que provocan de l a oxihemoglobina que existe en ella.
L o s productos de e l i m i n a c i ó n pueden irse desechando a medida que se producen, y a que su estancamiento en el protoplasma sería nocivo por su condición no y a sólo de i n ú t i l e s , sino
perjudiciales, pero en ocasiones l a célula se desembaraza de
ellos s i n expulsarlos i n s o l u b i l i z á n d o l e s y en esta forma es frecuente encontrar inmovilizados en el interior de las células vegetales cuerpos tóxicos, como el ácido oxálico, en forma de cristales o agujas de oxalado cálcico. E n ocasiones, los productos
de d e s a s i m i l a c i ó n se acumulan disueltos en el interior de ves í c u l a s , que por estar acometidas de contracciones r í t m i c a s se
denominan p u l s á t i l e s a las que l l e g a n por conductos vectores
divergentes, hasta que, repletas, explotan de una manera a n á loga a l a vacuola digestiva. E n los seres superiores, formados
de muchas c é l u l a s en las que l a e m i s i ó n directa de los produc-
— 37 —
tos de e l i m i n a c i ó n al medio no es posible, existe u n a función de
excreción para depurar el medio interno de los productos de
desecho, los cuales se almacenan en una v e j i g a u r i n a r i a para
ser expulsados de una manera intermitente al exterior.
L l a m a l a a t e n c i ó n el que en el quimismo v i t a l todos los procesos se r e a l i z a n a d é b i l temperatura y en medios casi neutros,
mientras para realizarlos en el laboratorio a una velocidad a n á loga se precisan elevadas temperaturas y ácidos e n é r g i c o s . D e pende esto de que las reacciones vitales son activadas por l a
presencia de catalizadores especiales llamados diastasas encimas o fermentos solubles, que parecen ofrecer ciertos caracteres
vitales, cuales son el obrar a m í n i m a s dosis el tener una actuación específica y destruirse por l a temperatura, a d m i t i é n d o s e
boy que se trata de compuestos o r g a n o m e t á l i c o s coloidales.
L a s acciones realizadas por l a materia v i v i e n t e carecen en
absolutí) de espontaneidad, siendo reacciones a las excitaciones
del medio. T o d a v a r i a c i ó n en las condiciones físicas o q u í m i c a s
del medio constituye u n excitante y su acción acarrea modificaciones de los f e n ó m e n o s de n u t r i c i ó n y así l a f u n c i ó n clorofílica
está influenciada por los cambios de temperatura y de l u z , l a i n tensidad de l a r e s p i r a c i ó n depende de l a temperatura, etc. Se
admite que los excitantes obran modificando l a velocidad de las
reacciones vitales y a s í se h a probado que entre 0o y 26° l a
e n e r g í a respiratoria está sometida a l a l e y de V a n t' H o f f y que
los movimientos de los p ó l i p o s h a c i a l a l u z son reglados por l a
ley de B u n s e n y Roscoo. L a i r r i t a b i l i d a d se nos manifiesta,
pues, como una propiedad general del protoplasma, en v i r t u d
del cual toda a l t e r a c i ó n de su equilibrio e n e r g é t i c o es restablecido mediante reacciones en consonancia con l a naturaleza e
intensidad del excitante.
Como las reacciones se traducen al exterior por p r o d u c c i ó n
de substancias y por cambios de lugar, se dice corrientemente
que los organismos responden a las excitaciones del medio, mediante secreciones y movimientos. Estas reacciones reciben el
nombre de reflejos. Ciertos autores admiten a d e m á s , como respuestas al medio, las fprmatrices o proliferaciones provocadas o
activadas por los excitantes.
L o s excitantes, no solamente a c t ú a n sobre el movimiento y
el crecimiento de los seres, sino que parecen d i r i g i r l e s d i c i é n -
— 38 —
dose que u n ser ofrece tactismo positivo o negativo con respecto a u n excitante, s e g ú n su desplazamiento se opere en el sentido en que obra, pareciendo que atrae al ser, o en sentido contrario, como si se repeliera. L a s modificaciones en l a d i r e c c i ó n
del crecimiento se denominan tropismos, diciéndose t a m b i é n
que son positivos o negativos, s e g ú n el ó r g a n o crezca en dirección o en sentido opuesto a l excitante y así se dice que los tallos tienen fototropismo positivo e hidrotropismo y geotropismo
negativo. L a s variaciones de dirección de los ó r g a n o s producidos por los excitantes, sin r e l a c i ó n con su d i r e c c i ó n , se l l a m a n
nactismos cuando se trata de curvaturas y estrofismos, si de
arrollamientos. E n realidad, el f e n ó m e n o del tactismo resulta
del hecho del que toda c é l u l a sometida por ambos lados a excitaciones distintas o de diferente intensidad, camina en el sentido de l a atractiva, aunque sea contrario a l a d i r e c c i ó n n o r m a l
de movimiento (fugireacción).
P a r a que se produzca u n a reacción, es preciso que el excitante tenga una determinada intensidad por debajo de l a cual
no a c t ú a ; esta intensidad puede ser tanto menor, cuanto mayor
es el tiempo de acción y viceversa el tiempo de acción m í n i m o
necesario para que se produzca reacción, es tanto menor cuanto
mayor es l a intensidad del excitante, puesto que el producto de
l a intensidad de u n excitante por el tiempo de d u r a c i ó n de su
acción, tiene u n valor m í n i m o para que produzca r e a c c i ó n , que
es una constante específica para cada organismo y cada g é n e r o
de e x c i t a c i ó n .
S i l a e x c i t a c i ó n se verifica de una manera intermitente, hay
sensación de^de el momento que l a suma de las excitaciones por
el tiempo adquieren el valor de l a constante específica, pero a
c o n d i c i ó n de que su espaciamiento sea menor que el tiempo de
persistencia de l a sensación que perdura siempre u n cierto
tiempo. E n t r e l a intensidad e de l a e x c i t a c i ó n y l a de l a sensación s, existe una relación que se expresa por l a ley de W e b e r
F e c h n e r , s e g ú n l a cual
s = k Ig —
8 q
en l a que k j q son dos constantes. P a r a e = q se t e n d r á s = 0
es decir, que q representa l a m á x i m a i m p r e s i ó n que no produce
— 39 —
r e a c c i ó n . E n t r e l a intensidad m í n i m a de l a i m p r e s i ó n que produce s e n s a c i ó n y l a m á x i m a a p a r t i r de l a cual tampoco l i a y
r e a c c i ó n si l a intensidad del excitante crece en p r o g r e s i ó n geom é t r i c a , l a de l a sensación crece en p r o g r e s i ó n a r i t m é t i c a .
L a ley de W e b e r - F e c h n e r se expresa t a m b i é n diciendo que
l a m á s m í n i m a diferencia existente entre dos excitaciones que
puede apreciarse, es proporcional a su intensidad y se l l a m a
constante proporcional.
E l tiempo que transcurre entre el fin de l a e x c i t a c i ó n y
el comienzo de l a r e a c c i ó n , decrece con l a intensidad de a q u é l l a
y desde luego con el tiempo de acción. Este tiempo d i s m i n u y e
con el h á b i t o a una determinada r e a c c i ó n , pero aumenta con l a
fatiga que resulta de su r e p e t i c i ó n excesiva. Cuando l a r e a c c i ó n
no se verifica, su capacidad para producir l a r e a c c i ó n perdura
un cierto tiempo que se denomina memoria, c u y a d u r a c i ó n
crece con el tiempo de acción del excitante.
E n los animales provistos de sistema nervioso las leyes del
reflejo se c u m p l e n . L a e x c i t a c i ó n es percibida por células especiales adaptadas a l a r e c e p c i ó n de las excitaciones llamadas células sensoriales, las cuales yacen en ó r g a n o s m á s o menos complicados para favorecer l a r e c e p c i ó n , denominados ó r g a n o s de
los sentidos y las cuales e s t á n en c o m u n i c a c i ó n con los centros
nerviosos por fibras denominadas c e n t r í p e t a s por l a d i r e c c i ó n
en que son recorridas y t a m b i é n sensitivas, mientras que de d i chos centros nerviosos parten los e s t í m u l o s a las g l á n d u l a s secretoras y a los ó r g a n o s de movimiento activos (músculos) por
fibras denominadas c e n t r í f u g a s y t a m b i é n motoras o secretoras.
L o s movimientos que ofrecen los seres pueden ser de dos
clases: los de c o n t r a c c i ó n y los indirectos. L o s movimientos que
reconocen como causa l a c o n t r a c t i v i l i d a d del protoplasma son,
desde luego, los m á s importantes, y se clasifican en tres g r u pos, a saber: el m.OYÍrn.iexito^ovpseudopodios, por ondulopodios y
el muscular.
E l movimiento por pseudopodios o p s e u d ó p o d o s se ofrece
en las células desprovistas de recia membrana, que i m p i d e las
deformaciones p r o t o p l á s m i c a s , como es el caso de los E i z ó p o d o s
entre los Protozoos y en ciertas células especializadas de los
seres pluricelulares, como los g l ó b u l o s blancos de l a sangre, a l gunos espermatozoides, etc., y consiste en l a e m i s i ó n de pro-
— 40 —
longaciones del protoplasma, hacia las cuales es arrastrado éste,
que camina lentamente en l a dirección en que ha sido constituido
el p s e u d ó p o d o . Mientras éstos se formen en l a m i s m a d i r e c c i ó n ,
la célula caminará según ella.
L o s p s e u d ó p o d o s se muestran de una c o n f o r m a c i ó n m u y v a riada, sirviendo las diferencias para caracterizar los grupos de
B i z ó p o d o s . E n los p s e u d ó p o d o s , llamados lohopodios, los prolongamientos son simples y relativamente cortos y gruesos,
pero el movimiento puede ofrecer dos modalidades, a saber: el
movimiento por fluidez y por r o t a c i ó n . E n el primero, el ectoplasma parece menos consistente y se rompe en u n determinado
punto bajo l a p r e s i ó n del endoplasma, que es proyectado hacia
fuera, c o n s t i t u y é n d o s e el p s e u d ó p o d o , en el que l a p o r c i ó n periférica toma los caracteres e c t o p l a s m á t i c o s y por l a c o n t r a c c i ó n
del endoplasma se produce, no l a r e t r a c c i ó n del p s e u d ó p o d o ,
sino del cuerpo p r o t o p l á s m i c o hacia é l . E n algunos casos, como
A m a é b a Umax, el protoplasma m u y fluido se comporta como si
todo él fuese u n p s e u d ó p o d o . L o s p s e u d ó p o d o s se adhieren a l
subestrato, sobre el cual c a m i n a el a n i m a l gracias a l a condición pegajosa de su superficie, y en ciertos casos, es m u y manifiesto que l a célula sólo se sujeta con el extremo de los pseud ó p o d o s , por lo que éstos a c t ú a n como verdaderas patas, tal
ocurre en A m a é b a proteus. E n Amacha verrucosa se produce l a
modalidad rotatoria del movimiento amiboide, pues e l ectoplasma, m u y consistente, no se rompe bajo l a p r e s i ó n del endoplasma, pero se desplaza, caminando l a parte dorsal, i n v a r i a blemente hacia adelante, mientras l a ventral camina hacia
a t r á s , lo que hace que l a c é l u l a v a y a dando vueltas.
L o s filopodios son p s e u d ó p o d o s finos, radiantes, que se m a n tienen r í g i d o s gracias a l a p r e s i ó n del ectoplasma, que les constituye bajo el influjo de l a p r e s i ó n e n d o p l a s m á t i c a , y que no d i fieren esencialmente de los lobopodios, y a que e s t á n enlazadas
ambas formas por intermediarios. Modificaciones de ellos son
los rizopodios, en que los filamentos, ramificándose abundantemente y a n a s t o m o s á n d o s e , forman una intrincada red, y los
axopodios, que son finos, simples y radiantes, pero se caracterizan por poseer u n eje e l á s t i c o , m á s consistente, resultado de l a
d i f e r e n c i a c i ó n del eje del filópodo.
L a f o r m a c i ó n de los p s e u d ó p o d o s y el movimiento peculiar
— 41 —
amiboideo que o r i g i n a n , es explicado por algunos autores como
resultado de los f e n ó m e n o s de t e n s i ó n superficial, m u y grande
en los protop] asmas que o r i g i n a n p s e u d ó p o d o s lobados y m u y
débil en los que producen p s e u d ó p o d o s filiformes, especialmente
en los reticulados. Se ha visto una c o m p r o b a c i ó n de esta opin i ó n en ciertos experimentos que reproducen m á s o menos g r o seramente el m o v i m i e n t o amiboide. A s í , haciendo emulsiones
de aceite mezclado con carbonato p o t á s i c o , las gotas puestas en
agua muestran deformaciones y movimientos enteramente a n á logos a los a m i b ó i d e o s y corrientes axiales internas, compensadas con otras r e t r ó g r a d a s en superficie, debido todo a l a rotura
de l a p e l í c u l a e l á s t i c a que forma l a periferia de todo l í q u i d o y
que o b l i g a a las gotas a tomar l a forma esférica y a reaccionar
cuando por l a acción q u í m i c a es rota en u n punto. Como en el
movimiento por p s e u d ó p o d o s , en estos experimentos l a v e l o c i dad depende t a m b i é n de l a temperatura, pero, a pesar de todo,
el movimiento a m i b ó i d e o es demasiado complejo para poder ser
explicado y reproducido por tan sencillos medios.
E l m o v i m i e n t o por ondulopodios le ofrecen las células que
disponen de elementos motores no fugaces, como los p s e u d ó p o dos, sino permanentes, y cuyas vibraciones o r i g i n a n l a progresión de las c é l u l a s . E x i s t e n , s i n embargo, razones para sospechar que pseudopodios y ondulopodios no son cosas fundamentalmente distintas, sino que éstos derivan de aquellos.
L o s ondulopodios responden a uno de los dos tipos s i g u i e n tes: o b i e n se trata de prolongamientos largos en escaso n ú m e r o ,
frecuentemente reducidos a uno solo, dotados de m o v i m i e n t o
turnante, constituyendo los flagelos, o bien de prolongamientos
cortos y m u y numerosos, de movimiento agitante, que constituyen
p e s t a ñ a s vibrátiles..
L o s flagelos (fig. 11) se presentan en seres unicelulares, l l a mados F l a g e l a d o s por ofrecerlos, y en algunas células especializadas de los seres pluricelulares, como son los espermatozoides
y anterozoides, a s í como en las células de las esponjas, l l a m a das coanocitos, y en las del endodermo de los N i d a r i o s . E n ciertas células e p i t é l i c a s de Vertebrados se h a observado que el cent r ó s o m a ostenta u n flagelo, merced al cual se mueve en el interior del protoplasma, por lo que se h a pensado que el c o r p ú s c u l o
basal que ofrecen los flagelos sea u n c e n t r ó s o m a , así como e l
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-
que éste sea el centro q u i n é t i c o de l a célula, y es curioso recordar
que los p s e u d ó p o d o s de los Heliozoos, que son axopodios y representan por eso una t r a n s i c i ó n de los pseudopodios a los ondulopodios, ofrecen sus ejes axiales convergentes en u n grano central.
Fig.11
Diversos modos de i n s e r c i ó n del flagelo iV n ú c l e o , R h rizoplasfo,
fsf blefaroblasto. A Chilomonas, B Polytoma, C Cercomonas,
D Bodo. (De Prowazek.)
que se m i r a como u n c e n t r ó s o m a , así como el que las p e s t a ñ a s
v i b r á t i l e s d,e c é l u l a s , como las epitélicas, que carecen de c e n t r ó soma, ofrezcan u n c o r p ú s c u l o basal en el arranque de cada cirro.
E n ciertos flagelados, el flagelo se prolonga por el interior del
protoplasma en u n largo filamento o rizostilo, en otros arranca
por u n filamento o rizoplasto de las proximidades del n ú c l e o ,
y a veces de él mismo, y en ocasiones su i n s e r c i ó n está en
una masa c r o m á t i c a el llamado blefaroblasto, pero en todo caso es frecuente que en su punto de arranque b a y a u n p e q u e ñ o
g r á n u l o denominado c o r p ú s c u l o basal. Cuando existen dos flagelos, uno de ellos está en ciertas formas aplicado al cuerpo y
forma u n a especie de orla llamada membrana ondulante como
es el caso en Trypanosoma.
E l movimiento de las c é l u l a s flagelíferas se verifica en v i r t u d de l a a g i t a c i ó n del flagelo que describe un cono impulsando
a l a c é l u l a en l a dirección en que está inserto, pero al mismo
tiempo l a i n c l i n a y l a hace g i r a r o b l i g á n d o l a a u n a p r o g r e s i ó n
no r e c t i l í n e a sino helicoidal como l a de u n tornillo.
L a s p e s t a ñ a s v i b r á t i l e s erizan el cuerpo celular de los infusorios y l a cara l i b r e de diversas células de los metazoarios
43
como las de ciertos epitelios (epitelio v i b r á t i l del aparato respiratorio de los animales superiores, epitelio tegumentario de los
gusanos Turbelarios). Consisten en p e q u e ñ a s prolongaciones
muy numerosas que por su v i b r a c i ó n producen el m o v i m i e n t o
de las células y aun de los p e q u e ñ o s animales que nadan en
v i r t u d de su revestimiento p e s t a ñ o s o , cual es
el caso de los R o t í f e r o s y Turbelarios, o para
l a r e n o v a c i ó n del agua, ambiente o de los
l í q u i d o s que las i m p r e g n a n en los epitelios
branquiales y de l a t r á q u e a , respectivamente.
L a s p e s t a ñ a s v i b r á t i l e s surgen alineadas
en surcos y a veces cada cirro arranca de u n a
fossita e x á g o n a como es el caso de Paramaecium (figs. 12 y 13),
¡ ofreciendo sendos g r á i
nulos en su base eni
fundada en el protoic plasma, y a veces pro1 longada en él como un
verdadero rizoplasto.
!
E n ocasiones, las pest a ñ a s de l a m i s m a fila
o de varias filas adyacentes, e s t á n reunidas
formando lo que se l l a Fig.13
Figf. 12
man m e m b r a n e l a s y Fragmento de la superficie
P a r a m a e d u m caudafum m e m b r a n a s ondulan- de P ^ s m a e c i u m a u r e ü a
InfusorioHolótrico. /('númostrando las fóselas exacleo, N K Micronúcleo, C tes, c u y a c o n s t i t u c i ó n gonales de las que arrancan
cifofaringe, vacuola di- p e s t a ñ o s a , aun cuando sendas peslañas, y en los
gestiva, C v vesícula conbordes de cada fósela ocho
no estén s u e l t a s l a s tricocistos. (De Bütschli.)
tráctil. (De Doflein.)
p e s t a ñ a s , es delatada
por las series de c o r p ú s c u l o s b á s a l e s . T a m b i é n ciertas p e s t a ñ a s
m u y fuertes llamadas cirros y con las cuales andan algunos i n fusorios, e s t á n formadas por l a a g l u t i n a c i ó n de p e s t a ñ a s en p i n cel, como lo prueba el que en su base b a y diversos c o r p ú s c u l o s
básales agrupados pero independientes.
L a n a t a c i ó n por medio de p e s t a ñ a s v i b r á t i l e s es causada por
l a v i b r a c i ó n de é s t a s que oscilan en un plano impulsando a l a
c é l u l a en opuesto sentido a l a d i r e c c i ó n en que se abaten, b i e n
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que temporalmente en los casos de f u g i r e a c c i ó n pueden batir en
sentido opuesto, produciendo entonces l a i m p u l s i ó n en sentido
contrario a l que normalmente producen. E l movimiento de las
p e s t a ñ a s no es independiente sino coordinado de forma que en
todas las de l a misma serie es sincrónico, es decir, se verifica a l
mismo tiempo, t r a n s m i t i é n d o s e a lo largo de las columnas con
un retraso de fase, por lo que el conjunto de las p e s t a ñ a s , que
vemos e s t á n distribuidas como las plantas, a marco real, dan l a
i m p r e s i ó n de u n campo de t r i g o agitado por el viento.
Como el plano de v i b r a c i ó n de las p e s t a ñ a s v i b r á t i l e s se i n c l i n a u n poco con r e l a c i ó n a l eje del a n i m a l , éste g i r a a l mismo
tiempo que avanza y como por otra parte los cirros que bordean
el cüóstoma o p e r f o r a c i ó n de l a membrana para l a i n g e s t i ó n y
l a f o r m a c i ó n de l a vacuola digestiva, son m á s e n é r g i c o s y le i n c l i n a n con respecto a l a trayectoria r e c t i l í n e a , é s t a es en realidad l i e l i c o i d a l .
E l procedimiento m á s generalizado del movimiento ú n i c o
que existe en los organismos animales superiores es el de l a cont r a c c i ó n muscular que es debido a l a existencia de elementos especialmente acomodados a l a c o n t r a c c i ó n , las fibras musculares, las cuales forman membranas c u t á n e a s en los gusanos y
otros seres que se arrastran s i n esqueleto o se asocian en paquetes o m ú s c u l o s en los seres que disponen de un esqueleto bien
superficial, bien interno.
E n t r e los movimientos indirectos citemos, en p r i m e r lugar,
los debidos a secreción de substancias por l a célula. E s t a secreción, a p o y á n d o s e en el subestrato, l a empujan provocando u n car a c t e r í s t i c o movimiento que puede observarse en las Diatomeas,
en las Conjugadas D e s m i d i á c e a s (fig. 14) y en las Gregarinas. E n
éstas l a secreción sale en forma de m u l t i t u d de filamentos gelatinosos que surgen por los surcos numerosos que ofrece su c u t í cula, mientras que en las Diatomeas emerge por el rafe en forma
de u n p e d ú n c u l o que empuja l a célula. Como estas secreciones son
por su transparencia, invisibles, si no se acude a procedimientos
especiales que las delaten o pongan en evidencia el rastro, estos
seres parecen deslizarse sin ó r g a n o do movimiento alguno.
Movimientos indirectos son t a m b i é n los verticales que ofrecen los seres a c u á t i c o s , en v i r t u d de modificaciones de su peso
específico, que reconocen como causa l a p r o d u c c i ó n de substan-
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oias que a c t ú a n como flotadoras, tales como las burbujas de gases
que ofrecen ciertas algas, como las Cianofíceas, algunos P r o t o zoos (fig. 7), las gotas de grasa que a c t ú a n con este fin, así como
de reservas alimenticias en los C r u s t á c e o s inferiores y especialmente en sus huevos, las secreciones gelatinosas, etc. P o r el contrario, l a d i s m i n u c i ó n de estas substancias produce el aumento
de peso específico del a n i m a l que
se hunde, y de esta forma las emigraciones verticales que presentan
ciertos seres y que son absolutamente pasivas, reconocen, como
causa p r i n c i p a l , estas fluctuaciones de su densidad. E n ciertos seres superiores, l a c o n t r a c c i ó n de
masas g a s e o s a s modificando su
volumen, sin v a r i a r el peso, son
causa de l a r e g u l a c i ó n de su peso
específico, como es el caso de los
Fig.14
peces, que pueden actuar mus- Movimiento indirecto de las algas C o n cularmente sobre su vejiga nata- jugadas Desmidiaceas, por s e c r e c c i ó n
de rastros gelatinosos. A E u a s t r í u m ,
toria.
B C l o s t e r í u m . (De Oltmanns.)
T a m b i é n son movimientos i n directos los debidos a l a higroscopicidad ( d i s t e n s i ó n brusca de
los elaterios en las esporas en las h e p á t i c a s , dehiscencia de las
anteras, etc), así como los que reconocen su causa en l a turgescencia y p l a s m ó l i s i s de las c é l u l a s , que a veces se traducen por
movimientos o r g á n i c o s en ciertas plantas superiores, como es el
caso en l a sensitiva, p l a n t a que eleva sus peciolos y extiende sus
limbos compuestos, durante el d í a , y a l a acción de los a n e s t é s i cos, y se p l i e g a por l a noche y a l a acción de u n contacto.
L a s experiencias de Pasteur, relativas a l a e s t e r i l i z a c i ó n ,
pusieron de relieve l a falta de g e n e r a c i ó n e s p o n t á n e a en los
seres vivos en el sentido de que l a v i d a presupone l a v i d a , es
decir, que siendo un f e n ó m e n o que no vemos comenzar, resulta
siempre una c o n t i n u a c i ó n . E n efecto, toda c é l u l a que no haya
perdido, en v i r t u d de una e s p e c i a l i z a c i ó n exclusivista, l a aptit u d de procrear, es capaz de o r i g i n a r otras merced a u n fen ó m e n o de d i v i s i ó n , en v i r t u d del cual, de una célula resultan
dos semejantes entre sí, y a l a que las d i ó lugar, aunque m á s
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p e q u e ñ a s , y a que su masa se ha repartido entre ambas, las cuales son susceptibles de crecer, hasta que, alcanzando el t a m a ñ o
n o r m a l , vienen, a su vez, a ser capaces de d i v i d i r s e y engendrar otras dos células. S i el intervalo entre las divisiones es
corto, se comprende que, ascendiendo el n ú m e r o de c é l u l a s ,
s e g ú n una p r o g r e s i ó n g e o m é t r i c a , cuya r a z ó n es dos, bien
pronto l a descendencia viene a ser tan considerable, que faltar í a el espacio para l a v i d a si l a condición caduca y mortal de
los seres vivos no hiciera se malograsen gran n ú m e r o de descendientes. E s t a proliferación recibe el nombre de m u l t i p l i c a c i ó n
celular, y se observa, como veremos t a m b i é n en muchos organismos, que son susceptibles t a m b i é n de partirse en una o v a rias partes, cada una de las cuales sigue v i v i e n d o .
L a m u l t i p l i c a c i ó n celular se mira como un f e n ó m e n o en rel a c i ó n con l a n u t r i c i ó n , y a que una determinada masa de protoplasma necesita para l a n u t r i c i ó n de una determinada superficie para que l a absorción sea suficiente a su n u t r i c i ó n , y como
con el crecimiento el volumen de l a c é l u l a crece mucho m á s r á pidamente que l a superficie, bien pronto ésta viene a ser insuficiente, siendo combatida l a penuria de superficie con el alargamiento de l a célula, su estrangul amiento, y , por ú l t i m o , su
p a r t i c i ó n , fenómenos todos que van aumentando l a superficie,
dejando inalterable el v o l u m e n . L a m u l t i p l i c a c i ó n no es, en
suma, m á s que l a propiedad del protoplasma de fragmentarse
para seguir creciendo. L a necesidad de una g r a n superficie para
el protoplasma, explica l a p e q u e ñ e z de sus c é l u l a s .
A l lado de l a m u l t i p l i c a c i ó n , las células ofrecen l a propiedad de l a c o n j u g a c i ó n , en v i r t u d de l a cual dos c é l u l a s son capaces de fusionarse en una sola, capaz de multiplicarse activamente. A l alcance de esta c o n j u g a c i ó n parece ser, por u n lado,
restablecer l a potencia m u l t i p l i c a t i v a , que para algunos autores se a g o t a r í a al fin, por l a m u l t i p l i c a c i ó n continuada, el
crear células m á s resistentes a l a venida de circunstancias
adversas, por lo que no es raro que se ofrezca cuando el medio
presenta s í n t o m a s de d e s a p a r i c i ó n de las condiciones de v i d a
propicias, y sobre todo, el que por c o m b i n a c i ó n de propiedades
de células distintas, se o r i g i n e n nuevas células, que s e r á n otros
tantos ensayos de a d a p t a c i ó n ante l a evolución de las cualidades cósmicas del medio.
L E C C I O N 5.a
ASOCIACIONES C E L U L A R E S .
ENTRE
LAS
CÉLULAS
DE
RELACIONES ANATÓMICAS Y
UN
MISMO
ORGANISMO.
FUNCIONALES
DIFERENCIACIÓN
C E L U L A R Y DIVISION D E L T R A B A J O FISIOLÓGICO.
TEJIDOS
Hemos visto que en v i r t u d de l a propiedad proliferante de
las c é l u l a s , una de é s t a s es capaz de producir u n s i n n ú m e r o de
ellas. A h o r a b i e n , estas células resultantes pueden separarse
una vez constituidas y los organismos se reducen a c é l u l a s
sueltas, d e n o m i n á n d o s e por ello unicelulares o bien quedar
congregadas, c o n s t i t u y é n d o s e acumules de cantidades a veces
enormes de c é l u l a s que forman los organismos pluricelulares.
L a d i s t i n c i ó n entre ambas c a t e g o r í a s de seres no es tan fácil
como a p r i m e r a v i s t a pudiera creerse, pues algunos seres unicelulares v i v e n congregados en colonias m á s o menos numerosas
de i n d i v i d u o s , y por tanto, se precisa establecer un criterio de
d i s t i n c i ó n entre las colonias de seres unicelulares y los seres
pluricelulares que, en ú l t i m o resultado, no son tampoco otra cosa
que colonias de i n d i v i d u a l i d a d e s celulares. E n general, puede
decirse que lo mismo que en las asociaciones de animales superiores, las colonias de Protozoos o con asociaciones familiares y a
que todas las c é l u l a s de l a asociación proceden de u n tronco
c o m ú n , no h a b i é n d o s e separado y éste es el caso m á s frecuente o
bien se trata de u n consorcio de i n d i v i d u o s e x t r a ñ o s que se
avienen a una v i d a gregaria. Frecuentemente los i n d i v i d u o s
asociados lo e s t á n por una f o r m a c i ó n no v i v i e n t e que les protege y enlaza, y en todo caso se admite que no hay diferencia
entre los i n d i v i d u o s asociados, los cuales se mantienen absolutamente semejantes, bien que en algunas colonias se establece
y a una verdadera d i v i s i ó n entre i n d i v i d u o s s o m á t i c o s o normales y otros reproductores destinados a l a p e r p e t u a c i ó n de l a
especie.
-
48
-
P o r lo que se refiere a los organismos pluricelulares, no solamente se trata de asociaciones de c é l u l a s , sino que u n verdadero
reparto de papeles se establece entre ellas, en v i r t u d del cual
cada c é l u l a se especializa para un determinado fin, h a c i é n d o s e
especialmente apta para esta función y d e s d e ñ a n d o las d e m á s ,
que delega en sus coasociadas, en v i r t u d de lo cual puede
perder toda actitud para ellas. E s t a especialización se traduce
por una diversificación morfológica que hace que en los organismos pluricelulares existan diversas clases de células que d i fieren entre sí por su aspecto y por su función en l a colectividad. E s t a a r m ó n i c a diferenciación, en v i r t u d de l a cual toda
célula se debe a l conjunto y viene a ser en v i r t u d de su p r o p i a
especialización inepta para v i v i r sola, es lo que se conoce con
el nombre de d i v i s i ó n del trabajo
fisiológico.
L a s relaciones entre las células asociadas no d e r i v a n solamente de su c o n t i g ü i d a d sino que no es raro que existan verdaderas relaciones a n a t ó m i c a s , cuales son los plasmodesmos o cordones c i t o p l á s m i c o s que ponen en r e l a c i ó n células adyacentes
que al originarse por v í a de división no se separaron por completo sino que quedaron como puentes intercelulares representados por finos cordones p r o t o p l á s m i c o s que ponen en r e l a c i ó n las
células hermanas, de forma que el sér se comporta como una
colosal c é l u l a p o l i e n é r g i d a . E n ocasiones, l a r e l a c i ó n entre los
protoplasmas no se reduce a esto sino que falta toda s e p a r a c i ó n
entre las células componentes del cuerpo y a s í muchas algas
m a c r o s c ó p i c a s , y relativamente diferenciadas las S i f o n á c e a s ,
por ejemplo, ofrecen esta llamada estructura continua, es dec i r , que no son m á s que una enorme y m u y diferenciada c é l u l a
polienérgida.
E n los organismos animales existen elementos destinados a
establecer las relaciones i n t e r o r g á n i c a s , facilitando l a u n i d a d y
l a r e l a c i ó n de toda célula por interna que sea con el medio exterior, t a l es l a m i s i ó n de las células s a n g u í n e a s como intermediario trófico y de las células nerviosas como intermediario de
las excitaciones. T o d a v í a es preciso s e ñ a l a r otro importante
elemento de i n t e r a c c i ó n que son los emisarios q u í m i c o s u hormonas que no son m á s que substancias segregadas por determinados elementos que a c t ú a n sobre l a actividad de otros, a ú n
m u y alejados por ser vertidas a l medio interno del organismo
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E l conjunto de células semejantes por estar adaptadas a l a
misma f u n c i ó n , constituye lo que se denomina u n tejido. L o s
tejidos sólo existen en los seres pluricelulares y nunca pueden distinguirse en las colonias de unicelulares en las que
sabemos que l a d i v i s i ó n del trabajo fisiológico a ú n no se h a establecido. Se distinguen frecuentemente los verdaderos tejidos
que procede de l a m u l t i p l i c a c i ó n de células m o r f o l ó g i c a m e n t e
a n á l o g a s , de los falsos tejidos que se constituyen por l a asociación de células o por entrecruz amiento de filamentos como es el
caso de las setas.
L o s tejidos verdaderos de los vegetales, resultan todos de
la d i f e r e n c i a c i ó n de u n tejido p r i m o r d i a l constituido por células j ó v e n e s indiferenciadas, que proliferan r á p i d a m e n t e y constituyen el m e r í s t e m o . A sus expensas se forma el tejido de sostén
y el conductor que forma los haces libero leñosos, el tejido v i viente fundamental o parenquima y l a capa superficial de células cutinizadas en su cara externa no clorofílicas que constituye
la epidermis. E n ciertos vegetales, l a d i f e r e n c i a c i ó n no v a m á s
lejos, pero en otros e l tejido fundamental da l u g a r a ú n a otro
tejido m e c á n i c o caracterizado por el espesamiento de las paredes de las c é l u l a s . E n las plantas leñosas l a d i f e r e n c i a c i ó n prosigue con l a f o r m a c i ó n de los llamados tejidos secundarios que
son el suberoso o corcho tejido de células muertas de pared espesada e i m p e r m e a b i l i z a d a por l a suberina, e l parenquima secundario y el l e ñ o secundario.
E n los animales, las difereuciaciones esenciales son: los epitelios que forman membranas que revisten el cuerpo y t a p i z a n
las cavidades interiores; a ellos, corresponde, por tanto, l a p i e l
cuya capa externa, v i v a y c i l i a d a en los animales inferiores, pierde sus cirros que v i e n e n a ser i n ú t i l e s en los superiores, y por
ú l t i m o , constituye una zona de células muertas de pared querat i n i z a d a (capa córnea) en los m á s superiores. L o s tejidos esqueléticos, pues si los animales inferiores se l i m i t a n a segregar
ó r g a n o s duros (espiculas, caparazones, etc.), en los m á s superiores l l e g a n a formar sólidos tejidos vivientes a pesar de su
consistencia debida a l a substancia intercelular, cual el caso
de los Vertebrados (cartilaginoso y óseo). P o r ú l t i m o , es preciso s e ñ a l a r en los animales aquellos tejidos, especialmente car a c t e r í s t i c o s , porque son el asiento de las funciones p r i v a t i v a s
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50 —
de ellos como son el muscular conjunto de elementos celulares alargados y m u y modificados que, al encogerse, constituyen
los ó r g a n o s activos del movimiento, bien por sí solos o bien actuando sobre las piezas esqueléticas que a su función protectora
agregan ahora su a c t u a c i ó n como ó r g a n o s locomotores pasivos
y el tejido nervioso destinado a relacionar e l exterior con los
elementos internos y a éstos entre sí, constituido por c é l u l a s
con prolongamientos, unos cortos destinados a recibir las excitaciones del medio o de otras células con las que se enlazan por
un eje que trasmite el impulso nervioso hasta su t e r m i n a c i ó n
o a r b o r i z a c i ó n terminal que se relacionara con las dendritas de
otra c é l u l a nerviosa,, o, por ú l t i m o , con una c é l u l a muscular o
glandular por lo que una e x c i t a c i ó n superficial puede ser transformada en un movimiento o s e c r e c i ó n , f e n ó m e n o que constituye lo que llamamos un reflejo. L a existencia intercalada en
esta v í a de acumules de tejido nervioso que constituyen los centros nerviosos, permite almacenar las impresiones y producir
reacciones sin u n e s t í m u l o previo inmediato indispensable.
E l sistema nervioso, permitiendo reaccionar a los animales
ante los e s t í m u l o s hace que éstos ofrezcan tropismos como las
c é l u l a s . L a s i t u a c i ó n s i m é t r i c a de los ó r g a n o s receptores de
las excitaciones llamados corrientemente ó r g a n o s de los sentidos, así como de los ó r g a n o s de r e a c c i ó n junto con l a del sistema nervioso, permite explicar, s e g ú n J . L o e b , los tropismos
animales. S e g ú n su teoría, en las neuronas receptoras e x i s t i r í a n
substancias que se d e s c o m p o n d r í a n por los excitantes, los cuales d a r í a n l u g a r a l a e x c i t a c i ó n , que, trasmitida por medio de
las fibras nerviosas a grupos simétricos de m ú s c u l o s , hace que
l a i m p r e s i ó n trasmitida a ellos provocara su c o n t r a c c i ó n . S i ,
por ejemplo, u n ser recibe una i m p r e s i ó n luminosa de frente,
siendo l a i m p r e s i ó n i g u a l en los dos ojos, el efecto s e r á el m i s mo en los m ú s c u l o s s i m é t r i c o s y su c o n t r a c c i ó n p r o d u c i r á el
movimiento en l a dirección del excitante. S i l a l u z incide o b l i cuamente sobre el a n i m a l , l a reacción f o t o q u í m i c a será desigual
para cada ojo y l a e x c i t a c i ó n en los m ú s c u l o s s i m é t r i c o s desi g u a l , de lo que r e s u l t a r á u n cambio de dirección del m o v i m i e n to. E s t e cambio o r i g i n a el g i r o en u n sentido o en otro, s e g ú n
el a n i m a l posea fototropismo positivo o negativo.
L E C C I O N 6.a
L A MULTIPLICACIÓN ASEXUAL
L o s experimentos de m e r o t o m í a celular nos han puesto de
relieve que el protoplasma artificialmente fragmentado es capaz de seguir v i v i e n d o , a c o n d i c i ó n de que los fragmentos conserven parte de l a substancia nuclear y sabemos t a m b i é n que, a
consecuencia del desequilibrio nutricio, a que conduce el f e n ó m e no de l a a s i m i l a c i ó n por insuficiencia, cada vez mayor de l a superficie disponible para el intercambio con el medio, las células son
capaces de partirse e s p o n t á n e a m e n t e , o r i g i n á n d o s e dos células
a expensas de l a p r i m i t i v a , las cuales, creciendo a su vez hasta
alcanzar el t a m a ñ o de l a que les engendra, son capaces, a su
vez, de d i v i d i r s e de nuevo, o r i g i n á n d o s e a s í m u l t i t u d de células semejantes que se divorcian una vez constituidas, constituyendo los organismos unicelulares o quedan juntas, f o r m á n d o s e
los consorcios pluricelulares. E n todo caso, l a d i v i s i ó n es el
modo n o r m a l de p r o l i f e r a c i ó n de las c é l u l a s , pues todos los dem á s m é t o d o s de n e o f o r m a c i ó n de células pueden reducirse en u n
ú l t i m o análisis a u n acto de d i v i s i ó n .
E n ciertos casos l a d i v i s i ó n de l a célula parece operarse sin
que haya grandes modificaciones estructurales en el n ú c l e o .
Este se parte con anterioridad a l protoplasma, s i t u á n d o s e diametralmente los dos nuevos n ú c l e o s y e s t r a n g u l á n d o s e entre
ellos el protoplasma hasta constituirse dos nuevas células, entre
las que ha quedado repartida l a substancia de l a p r i m i t i v a . E s t e
procedimiento de d i v i s i ó n celular recibe el nombre de d i v i s i ó n
directa a m i t ó s i c a (fig. 15) y t a m b i é n fisiparidad o escisipar i d a d . Cuando l a c é l u l a está dotada de fuerte cubierta inerte, é s t a no p a r t i c i p a de l a a c t i v i d a d m u l t i p l i c a t i v a , por lo que
el n ú c l e o sufre una serie de divisiones, en v i r t u d de las cuales
se constituyen un g r a n n ú m e r o de células a cubierto de l a pared
— 52
de l a p r i m i t i v a . Este caso de división m ú l t i p l e (fig. 16), tamb i é n llamada e n d ó g e n a , se designa frecuentemente con el nom;/.,
bre de e s p o r u l a c i ó n ,
por llamarse esporas a
las células resultantes
que, una vez en libertad, proliferan abundantemente. A veces
l a d i v i s i ó n es desigual,
p a r t i é n d o s e el n ú c l e o
de l a célula p r i m i t i v a
en dos fragmentos desiguales, emigrando el
m á s p e q u e ñ o a l a periferia de l a célula, don1 'g!, '
de se v a formando una
e s p e c i e de t u m o r o
yema, que acaba por
Fig. 15
envolver al p e q u e ñ o
D i v i s i ó n directa de la Amaeba polypodia. ( S e g ú n F . E . n ú c l e o y por separarse
Schulze.)
del resto de l a célula,
con lo que quedan constituidas a expensas de l a o r i g i n a r i a dos
B
C
Fig. 16
D i v i s i ó n múltiple del Plasmodium vivax produclor de la
terciana en el interior de un g l ó b u l o rojo de la sangre
( s e g ú n Schaudinn).
— 63 —
nuevas c é l u l a s , una mayor y otra m á s p e q u e ñ a , procedimiento
que denomina g e m m a c i ó n o g e m m i p a r i d a d .
E l procedimiento m á s general de m u l t i p l i c a c i ó n de las células y para algunos autores el ú n i c o , pues los d e m á s no s e r í a n
m á s que variantes de él, es el de l a d i v i s i ó n l l a m a d a indirecta
mitósica o c a r i o q u i n é t i c a , que produce l a escisión celular acomp a ñ a d a de cambios estructurales curiosísimos del n ú c l e o que v a mos a detallar, en t é r m i n o s generales, haciendo o m i s i ó n de las
variantes que pueden observarse y que se enlazan por intermediarios con el p l a n general.
A u n q u e el f e n ó m e n o evolutivo que transforma una c é l u l a
desde el estado quiescente hasta l a p a r t i c i ó n completa en dos,
es u n proceso i n i n t e r r u m p i d o , se acostumbra para facilitar su
estudio a considerarle d i v i d i d o en cuatro tiempos o fases, dos
de ellas l a pro fase y d e s p u é s l a metafase progresivas, pues durante ellas l a estructura de l a c é l u l a se v a apartando de l a normal y a ellas siguen otras dos, l a anafase y l a telefaso por ú l t i mo, que se denominan regresivas porque las dos células formadas evolucionan para tomar l a estructura de l a c é l u l a p r i m i t i v a .
P E O F A S E . — L a c é l u l a p r ó x i m a a d i v i d i r s e engruesa su armazón c r o m á t i c o , aumentando de t a l l a su n ú c l e o a l mismo tiempo
que el centrosoma se muestra m á s aparente, apareciendo m á s
ostensible su esfera a t r a c t i v a , el n ú c l e o desaparece y los filamentos secundarios o de l i n i n a , cada vez m á s finos, acaban tamb i é n por desaparecer; mientras el c r o m á t i c o (fig. 17), cada vez
m á s recio y aparente, forma un o v i l l o , a c o d á n d o s e de forma que
los codos quedan todos dirigidos h a c i a u n espacio vacío de cromatina, el campo polar.
M E T A F A S E . — E l filamento c r o m á t i c o acaba por partirse transversalmente en un cierto n ú m e r o de fragmentos, los cromosomas, cuyo n ú m e r o es c a r a c t e r í s t i c o para cada especie celular,
engrosados y doblados en h o r q u i l l a s , al mismo tiempo que en
el interior de l a esfera atractiva el cenirosoma se escinde en dos
en el campo polar, los cuales se apartan y el á s t e r o aureola prot o p l á s m i c a de filamentos radiantes que rodea a l a esfera atractiv a se escinde en dos, enlazados por una banda de hebras que
c o n s t i t u i r á el huso central, al mismo tiempo que l a membrana
nuclear se desvanece. L a s e p a r a c i ó n de los dos centrosomas que
se s i t ú a n diametralmente opuestos hace que se alargxien los fila-
— 64
mentos del huso que los enlazan y los cuales, m u y separados en
su parte media, convergen en sus dos extremos, donde e s t á n los
centrosomas orlados por sendos á s t e r , a l paso que los cromosomas o asas c r o m á t i c a s se s i t ú a n en el plano perpendicular, en
su centro a l a l í n e a que une los centrosomas y que se denomina
S5:
Fig. 17
Fases de la d i v i s i ó n c a r i o q u i n é t i c a en los leucocitos de! h í g a d o de salamandra,
a-c, c, i, I y p vistas polarmentey el resto de lado, a n ú c l e o quiescente, A-cantes
de la profase, d esbozo del huso a c r o m á t i c o , e f g t r á n s i t o a la metafase, h /metafase, / principio y k l fin de la anafase, m p telefase. (De B é l a r en Hartmann.)
placa ecuatorial, en donde se disponen en derredor del centro
con los codos vueltos hacia é l . E s t a placa ecuatorial define l a
superficie de s e p a r a c i ó n de las dos futuras c é l u l a s .
L o s cromosomas se escinden longitudinalmente, empezando
l a escisión por l a parte acodada y progresando hacia los dos extremos libres, d i v i s i ó n que puede empezar a operarse a ú n antes
de formarse l a estrella madre que dibujan en el plano ecuator i a l los cromosomas.
A N A F A S E . — L a escisión l o n g i t u d i n a l de las horquillas d a
l u g a r a su d u p l i c a c i ó n partiendo cada media h o r q u i l l a por los
filamentos p r o t o p l a s m á t i c o s del huso a su centrosoma respectivo, como si dichos filamentos tiraran de ellas, especialmente los que se insertan en l a parte acodada. A medida que se se-
— 65 —
paran los centrosomas de l a p l a c a ecuatorial, los filamentos
centrales del huso que no se insertan en las horquillas, se v a n
desvaneciendo, mientras se forman dos estrellas hijas en derredor de los centrosomas.
TELEFASE.—Mientras el huso v a desapareciendo, dos m e m branas nucleares se forman en derredor de cada estrella hija, c u yas asas, independientes en p r i n c i p i o , se sueldan para formar dos
ovillos nucleares y , por ú l t i m o , tomar cada n ú c l e o el aspecto de
núcleo quiescente. Generalmente, éste toma forma de herradura
o al menos ofrece una escotadura donde se aloja el centrosoma.
Fig. 18
D i v i s i ó n c a r i o q u i n é t i c a en las c é l u l a s p e r i f é r i c a s del meristemo terminal de la raíz
de la cebolla, a n ú c l e o quiescente, b c profase, d paso a la metafase, e comienzo
y / cumplida ya la metafase, g fi i anafase (en / nueva d i v i s i ó n longitudinal de los
cromosomas), / - / telefase. (De B é l a r en Hartmann.)
P o r ú l t i m o , l a escisión del protoplasma se produce por l a aparición de u n tabique intermediario que comienza en los bordes
y v a estrechando en el centro u n haz de filamentos protoplasm á t i c o s , ú l t i m o residuo del huso a c r o m á t i c o .
L a i n t e r p r e t a c i ó n de todos estos f e n ó m e n o s es t o d a v í a m u y
obscura; algunos v e n en el huso c r o m á t i c o l a r e p r e s e n t a c i ó n de
l í n e a s de fuerza, y desde luego es interesante a d e m á s del n ú mero constante específico de cromosomas que vemos que por l a
p a r t i c i ó n de ellos se p e r p e t ú a , el hecho de su escisión l o n g i t u d i n a l que parece responder a u n fin de equidad, pues estando l a
— 56 —
cromatina desigualmente d i s t r i b u i d a a lo largo de los cromosomas, se c o n s e g u i r í a por este medio que las dos células resultantes heredaran el mismo lote c r o m á t i c o y parece, a d e m á s , que no
sólo el n ú m e r o , sino l a forma se p e r p e t ú a y por tanto l a person a l i d a d d é l o s cromosomas, pues siempre que existe u n cromosoma, especialmente c a r a c t e r í s t i c o para una especie, y a por su
forma o por sus dimensiones, se le reconoce en e l curso de todas
las carioquinesis. A l g u n o s autores han conseguido i m i t a r l a carioquinesis, mediante experimentos como el de L e d u c , que consiste en dejar caer una gota de disolución de gelatina t e ñ i d a con
t i n t a c h i n a sobre una placa de v i d r i o , cubierta de otra disolución de gelatina incolora.
L o s organismos ofrecen t a m b i é n l a r e p r o d u c c i ó n asexual,
puesto que son capaces de partirse y , en v i r t u d de u n proceso
regenerativo, completarse los fragmentos, dando l u g a r a un ser
a n á l o g o al p r i m i t i v o . E s t a facultad es tanto menos manifiesta
cuanto m á s acentuada e s t á l a i n d i v i d u a l i d a d , por lo que m u y
marcada en las plantas y en los animales inferiores casi es ostensible en los superiores, los cuales j a m á s gozan de l a propiedad de escindirse e s p o n t á n e a m e n t e y solamente conservan l a de
regenerar partes cada vez de menos i m p o r t a n c i a cuanto mayor
es su c o m p l i c a c i ó n o r g á n i c a . A s í , una rama destacada de u n á r bol, no solamente no amenaza su i n t e g r i d a d funcional, sino que
puede, puesta en condiciones, regenerar otro árbol; si se parte una
lombriz en pedazos, éstos son capaces de regenerar sendas l o m brices; xma, estrella de mar m u t i l a d a no solamente regenera el
brazo perdido, sino que el brazo, a su vez, regenera una estrel l a . T o d a v í a en los a r t r ó p o d o s l a supresión de u n a p é n d i c e puede ser seguida de su r e g e n e r a c i ó n , como es el caso en algunos
Crustáceos (como las bocas de la isla de Cádiz, etc.) y en a l gunos insectos (fasmidos, etc.), pero el a p é n d i c e destacado no
regenera u n a n i m a l y de l a misma manera en los vertebrados s i
se cortan a u n pez las aletas y aun toda l a cola puede regener a r l a , y lo mismo ocurre en los lagartos, pero en los m a m í f e r o s ,
por ejemplo, l a a m p u t a c i ó n de un miembro representa su p é r d i da y l a facultad regenerativa queda m u y l i m i t a d a (soldadura de
los huesos rotos, c i c a t r i z a c i ó n de heridas, r e g e n e r a c i ó n de sangre perdida en las hemorragias, etc.).
E s p o n t á n e a m e n t e muchos organismos unicelulares ofrecen
— 67 —
l a m u l t i p l i c a c i ó n enteramente a n á l o g a a l a de las c é l a l a s y tamb i é n las pluricelulares pueden presentar l a d i v i s i ó n o e s q u i z o g é -
F i g . 19
Microstomum lineare. Gusano del orden de los T u r belraios que ofrece la m u l t i p l i c a c i ó n por d i v i s i ó n .
Cadena de 16 meridios.
nesis, l a g e m m a c i ó n o b l a s t o g é n e s i s y l a d i v i s i ó n m ú l t i p l e . A s í ,
ena Igunos Turbelarios como Microstomum lineare, propios de las
aguas dulces, aparecen estrangulamientos que se v a n acentuando, mientras l a parte anterior del segmento t e r m i n a l se diferencia de u n a manera a n á l o g a a l a cabeza (fig. 19) hasta que, por
último^ el a n i m a l , queda escindido en dos, semejantes entre sí
y al originario. E l caso se ofrece t a m b i é n en ciertos a n é l i d o s ,
y constituyen una m u l t i p l i c a ción por d i v i s i ó n generalmente
transversa, pero a veces se orig i n a por escisión l o n g i t u d i n a l ,
como es el caso en ciertas actinias. U n a verdadera d i v i s i ó n
de operar en las plantas que
se acodan naturalmente, como
ocurre en l a fresa.
L a p r o d u c c i ó n de yemas se
ofrece t a m b i é n en diversos organismos, así l a h i d r a de agua
dulce o r i g i n a abultamientos l a terales, que se v a n desenvolviendo y a b r i é n d o s e en su exFig. 20
tremo l a boca y r o d e á n d o s e de Hydra viridis dando por g e m m a c i ó n otros
t e n t á c u l o s se constituye una individuos en diversos estados de desarrollo.
h i d r a semejante a l a o r i g i n a r i a , de l a cual acaba por destacarse (fig. 20). T a m b i é n es una
g e m m a c i ó n l a p r o d u c c i ó n de bulbillos, como acontece en As-
— 68 —
plenmni bulbiferinn, h e l é c h o que los origina en sus flondes en
g r a n n ú m e r o y los cuales, separados, dan l u g a r a nuevos pies
de p l a n t a .
Distornun hepaticum, gusano t r e m á t o d o p a r á s i t o del h í g a d o
del carnero, ofrece en estado larvario una m u l t i p l i c a c i ó n asexuada, dando l u g a r en el interior de u n caracol de agua dulce,
al que parasitiza a g r a n n ú m e r o de i n d i v i d u o s las redias, lo
cual constituye una verdadera d i v i s i ó n m ú l t i p l e . L a s esponjas
de agua dulce, al llegar l a mala estación, se concretan en cuerpos esferoidales las gemmulas formadas de c é l u l a s que, d i s o c i á n dose a l a vuelta de l a estación favorable y fijándose, o r i g i n a n
otras tantas nuevas esponjas, ofreciendo, por tanto, una verdadera e s p o r u l a c i ó n , el cual es el procedimiento n o r m a l de propag a c i ó n de las setas y de g r a n n ú m e r o de vegetales inferiores.
L a m u l t i p l i c a c i ó n es el medio corriente de c o n s t i t u c i ó n de
las formas coloniales formadas por subindividuos m á s o menos
concrescentes, llamados meridios, c u y a i n d i v i d u a l i d a d está, por
tanto, esfumada en un grado menor o mayor. E n efecto, u n i n d i viduo p r i m i t i v o , por m u l t i p l i c a c i ó n , v a o r i g i n a n d o los diversos
meridios que, en lugar de separarse, quedan juntos conviviendo
m á s o menos individualizados.
Cuando l a g e m i n a c i ó n es el procedimiento de f o r m a c i ó n de
los meridios, se constituyen colonias de aspecto ramificado que
recuerdan el de las plantas, como es el caso en muchos H i d r o í d e o s , Antozoos y Briozoos. E l f e n ó m e n o es el mismo que en
l a h i d r a , pues en ella se observa l a f o r m a c i ó n de p e q u e ñ a s colonias, siempre de pocos individuos, y a que al fin de su desarrollo
se separan del que les ha originado. E n los seres en que esto no
sucede, l a colonia puede l l e g a r a estar formada de u n n ú m e r o
extraordinariamente grande de meridios, y frecuentemente se
opera entre ellos una d i v i s i ó n del trabajo fisiológico, como es el
caso en las de H i d r o í d e o s , Sifonoforos y Briozoos. A s í , en los
primeros, al lado de los i n d i v i d u o s normales o gastromeridios,
así llamados por ser nutritores, otros defensivos, que carecen
de boca, e s t á n transformados en espinas para defenderlos y se
l l a m a n acantomeridios o poseen abundantes c é l u l a s urticantes, d e n o m i n á n d o s e nematomeridios y t a m b i é n dactilomeridios
cuando son m u y movibles, y no faltan los reproductores que se
encargan de o r i g i n a r por g e m i n a c i ó n (gonomeridios), los i n d i -
59
viduos sexuales (gamomeridios), etc. Este polimorfismo se extiende, naturalmente, a las tecas de l a envuelta dura o p e r i sarco, protectora de l a parte tubular de l a colonia, que enlaza
los subindividuos y que en ciertos H i d r o í d e o s se extiende, protegiendo a los meridios, pues se distinguen las hidrotecas o gastrotecas, las nematotecas y las gonotecas (fig. 21).
L a d i v i s i ó n m ú l t i p l e , cuando se opera en el mismo sentido,
conduce a colonias lineares como los estróbilos de los Acálefos,
cada uno de cuyos artejos se v a n destacando conforme l l e g a a
ocupar el extremo apical o r i g i n á n doselas medusas libres desprendidas como vemos de i n d i v i d u o s fijos
que han sufrido una d i v i s i ó n m ú l tiple en sentido transverso.
L a división conduce t a m b i é n a
formas coloniales así en el caso de
Microstomum lineare T ú r b e l a r i o
que liemos mencionado como ejemplo de e s q u i z o g é n e s i s l a b i p a r t i ción del a n i m a l ocurre cuando y a
una nueva d i v i s i ó n e s t á esbozada
en las dos mitades p r ó x i m a s a separaise, y a veces los cuatro m e r i dios a su vez ofrecen u n comienzo
a ú n menos ostensible de su d i v i sión, de manera que se encuentran
ejemplares en los que m á s o meFig. 21
nos esbozados existen 16 meridios
Colonia de Plumularia aetacea mos(figura 19).
trando sus gastromeridios ncmatomeridios y gonomeridios.
Pero las colonias lineares de
meridios no destinadas a separarse tienen u n i n t e r é s especial
porque dan l u g a r a una i n d i v i d u a l i d a d de orden superior que
es el a n i m a l m e t a m é r i c o c u y a c o n f o r m a c i ó n ofrecen los Gusanos Moluscos A r t r ó p o d o s y Vertebrados. E n tales colonias, una
c o n c e n t r a c i ó n o r g á n i c a se opera entre los meridios que en este
caso reciben el nombre de segmentos m e t á m e r o s o zoonites,
c o n c e n t r a c i ó n no solamente m o r f o l ó g i c a que l l e g a a borrar l a
apariencia segmentaria, sino a n a t ó m i c a , en v i r t u d de l a cual rel a c i o n á n d o s e los aparatos parciales de los meridios y concen-
— 60
-
t r á n d o s e , se o r i g i n a n aparatos generales para toda l a colonia.
E n las formas inferiores, los segmentos son todos semejantes y
l a s e g m e n t a c i ó n se denomina h o m ó n o m a , pero en las m á s evolucionadas, grupos de segmentos se diferencian de determinada
manera, lo que permite d i s t i n g u i r en el cuerpo diferentes regiones diciéndose entonces que l a s e g m e n t a c i ó n es h e t e r ó n o m a .
E n muchos Gusanos y en los Onicóforos y M i r i á p o d o s , l a liomon o m í a es a ú n m u y manifiesta, pero los Crustáceos y sobre todo
los C r á n i d o s , los Insectos y los Vertebrados, especialmente los
superiores, son francamente h e t e r ó n o m o s .
L E C C I O N 7.;i
LA
EEPEODUCOIÓN
SEXUAL
Sabemos que las c é l u l a s ofrecen, a d e m á s de l a propiedad de
l a m u l t i p l i c a c i ó n , l a de l a c c r j u g a c i ó n , en v i r t u d de l a cual,
u n i é n d o s e por parejas, son capaces de originar células que proceden de l a fusión de dos progenitoras. A s í en los seres unicelulares, l a m u l t i p l i c a c i ó n da lugar a nuevos i n d i v i d u o s unicelulares, pero el f e n ó m e n o no es indefinido, pues a l cabo de u n
n ú m e r o variable de multiplicaciones, l a a c t i v i d a d de ellos parece haberse agotado y esta senilidad solamente puede ser combatida mediante l a c o n j u g a c i ó n de dos, con lo que se o r i g i n a n células aptas para multiplicarse activamente de nuevo. E n los
seres pluricelulares, l a c o n j u g a c i ó n es el procedimiento de form a c i ó n de nuevos individuos y a que l a c é l u l a resultante de ella,
m u l t i p l i c á n d o s e activamente, da l u g a r a l a m u l t i t u d de c é l u l a s
del cuerpo, de las cuales, ciertas de ellas, las llamadas células
sexuales, e s t á n destinadas a conjugarse para l a p r o d u c c i ó n de
nuevos i n d i v i d u o s . E s verdad que en los seres pluricelulares i n feriores, l a m u l t i p l i c a c i ó n puede producir t a m b i é n i n d i v i d u o s ,
y no es raro'el f e n ó m e n o llamado g e n e r a c i ó n alternante, en v i r t u d del c u a l , individuos de origen sexual, dan por v í a sexual
otros i n d i v i d u o s , pudiendo existir varias generaciones de éstos
basta que aparecen en ellos las c é l u l a s sexuales, o p e r á n d o s e l a
c o n j u g a c i ó n que o r i g i n a r á nuevos individuos de origen no vegetativo o m u l t i p l i c a t i v o , sino de origen sexual. E n los H i d r o í d e o s hemos visto que l a r e p r o d u c c i ó n asexual o r i g i n a l a
m u l t i t u d de subindividuos de l a colonia, ciertos de los cuales,
en v i r t u d de l a d i v i s i ó n del trabajo fisiológico que se opera y que
trae como consecuencia el polimorfismo de los p ó l i p o s , se espec i a l i z a n en l a f u n c i ó n sexual (gamomeridios) y s o l t á n d o s e y
produciendo las c é l u l a s sexuales, forman u n i n d i v i d u o que por
— 62 —
m u l t i p l i c a c i ó n f o r m a r á u n a nueva colonia. L a l a r v a l i b r e de o r i gen sexual es frecuente en los seres coloniales fijos como A n t o zoos, Esponjas, etc., en los que como en los H i d r o í d e o s , l a m u l t i p l i c a c i ó n aumenta el n ú m e r o de individuos concrescentes que
forman l a colonia, mientras la r e p r o d u c c i ó n sexual aumenta el
n ú m e r o de colonias y asegura su d i s e m i n a c i ó n . Este es t a m b i é n
el caso en muchas plantas; así l a fresa, a c o d á n d o s e , da l u g a r a
nuevas plantas p r ó x i m a s , de forma que l a n u d t i p l i c a c i ó n o r i g i na a q u í acumulos de individuos, pero a d e m á s , éstos producen
semillas que, soltándose, pueden i r a germinar a grandes distancias y fundar en otro sitio propicio apartado, otro conjunto
de individuos.
E n los seres superiores y especialmente en los animales, l a
f o r m a c i ó n de individuos nuevos está exclusivamente encomendado a l a r e p r o d u c c i ó n sexual. E n efecto, l a célula de origen
sexual, m u l t i p l i c á n d o s e , origina u n enorme n ú m e r o de ellas
que por no separarse quedan congregadas formando el cuerpo
del a n i m a l , el cual destaca en su edad adulto las células sexuales destinadas a conjugarse y formar así una nueva célula, l a
llamada célula buevo que por proliferación m u l t i p l i c a t i v a eng e n d r a r á un nuevo organismo.
L a s células destinadas a conjugarse no son células corrientes sino especializadas para este fin y reciben el nombre de gametos. E s t a especialización consiste en esencia en perder a
beneficio de especiales actos carioquinéticos l a m i t a d de los cromosomas a fin de evitar l a d u p l i c a c i ó n de ellos por l a conjugación, c o n s i g u i é n d o s e así que este n ú m e r o se mantenga, específicamente, constante en l a sucesión de generaciones. D e a q u í l a
d i v i s i ó n de las células en dos c a t e g o r í a s , unas llamadas d i p l o i des normales o vegetativas como son las que forman el cuerpo
de los animales pluricelulares que poseen u n n ú m e r o de c r o m ó somas doble del de las llamadas haploides.
L o s g á m e t o s , a d e m á s de su condición haploide, ofrecen el
c a r á c t e r llamado sexualidad de corresponder a una de las dos
modalidades opuestas que ofrecen las dos células destinadas a
conjugarse lo que les hace inaptos para l a v i d a mientras no encuentran l a célula a n t i t é t i c a y reunidas o r i g i n a r las células
diploides o completas y capaces de v i v i r . E s verdad que frecuentemente ambos g á m e t o s ofrecen el mismo aspecto recibien-
— 63
-
do el nombre de i s o g á m e t o s , pero cuando se ponen en presencia
gran n ú m e r o de ellos, se observa, que mientras unos se repelen,
otros, por el contrario, ofrecen u n tactismo r e c í p r o c o , positivo,
que conduce a su aproximamiento y fusión. E s t a o b s e r v a c i ó n
demuestra que l a sexualidad existe aun cuando en estos seres
no sea aparente. Pero en Iqs organismos superiores, las dos
clases de gametos a n t i t é t i c o s se especializan y divergen de
forma y en l a c o n j u g a c i ó n se dice que hay heterogamia, es
decir, u n i ó n de gametos distintos. D e ellos, uno m á s p e q u e ñ o
por contener poco protoplasma alojando el h e m i n ú c l e o y u n
c e n t r ó s o m a y poseyendo m o v i m i e n t o se denomina m i c r o g á m e t o
o gameto masculino, recibiendo en las plantas el nombre de anterozoide y de espermatozoide en los animales, al paso que e l
otro con abundante protoplasma englobando a veces enormes
cantidades de reservas nutricias es i n m ó v i l y posee t a m b i é n su
h e m i n ú c l e o , pero carece de centrosoma; recibiendo el nombre
de m a c r o g á m e t o o g á m e t o femenino, en las plantas de oosfera
y en los animales de ó v u l o .
Cuando en u n mismo organismo se producen ambas clases
de gametos, se dice que el ser es hermafrodita y t a m b i é n monoico, pero en los seres superiores l a especialización alcanza
t a m b i é n a los organismos, existiendo i n d i v i d u o s machos que solamente son capaces de producir m i c r o g á m e t o s y hembras o
productores exclusivamente de m a c r o g á m e t o s , diciéndose de
estos seres que son unisexuales.
L o s ó r g a n o s productores de los gametos se denominan anteridios en las plantas inferiores, y anteras de los estambres en
las superiores los destinados a producir m i c r o g á m e t o s , m i e n tras que los productores de m a c r o g á m e t o s se l l a m a n arquegonios en las inferiores y ó v u l o s en las superiores. E n los animales se designan con el nombre de g l á n d u l a s sexuales, aunque
impropiamente l l a m á n d o s e , t e s t í c u l o s a las masculinas y ovarios
a las femeninas.
E l hermafroditismo es m u y c o m ú n en las plantas, siendo lo
frecuente en las f a n e r ó g a m a s que ambos g á m e t o s se formen, no
solamente en el mismo pie de planta, sino en el mismo ó r g a no o flor, que se l l a m a entonces hermafrodita, pero no es raro
el caso de que las flores sean unisexuales, bien que ambas clases
se encuentren en el mismo pie, recibiendo l a planta l a denomi-
— 64 —
n a c i ó n de monoica. L a s plantas unisexuales, es decir, que solamente producen flores de una clase habiendo pies machos y pies
hembras, reciben el nombre especial de dioicas, que t a m b i é n se
aplica a las plantas inferiores que sólo o r i g i n a n anteridios o arquegonios.
E l hermafroditismo no presupone necesariamente l a autofec u n d a c i ó n , es decir, l a c o n j u g a c i ó n de g á m e t o s que provienen
de u n mismo i n d i v i d u o , l a cual es l a regla en las flores l l a m a das cleistogamas, que, como casi todas las leguminosas, no llegan nunca a abrirse completamente; pero en general, existen
disposiciones a n a t ó m i c a s para i m p e d i r l a , o b i e n , los g á m e t o s no
l l e g a n c o e t á n e a m e n t e a l a madurez, d i s t i n g u i é n d o s e en este
caso l a protandria en que el i n d i v i d u o es primeramente macho
y d e s p u é s hembra y l a p r o t o g i n i a en que, por el contrario, a c t ú a
de joven, como hembra y después como macho.
Ciertos seres, aun siendo hermafroditas los i n d i v i d u o s normales, presentan otros degenerados y sin g l á n d u l a s genitales
encargados de transportar los g á m e t o s machos, recibiendo por
eso el nombre de machos complementarios, como ocurre en los
percebes. E n las plantas, los insectos polinizadores juegan u n
papel a n á l o g o a l de los machos complementarios.
Cuando los seres son dióicos o sea unisexuales, pueden difer i r m u y poco ambos sexos, siendo preciso para conocer si el i n dividuo es macho o es hembra, recurrir a l a a n a t o m í a de los ó r ganos sexuales, pero aun en este caso, que es el n o r m a l en
muchos peces, en las palomas, muchos insectos, etc., existen
siempre diferencias m á s o menos apreciables que permiten dist i n g u i r los dos sexos, s i n recurrir a su o r g a n i z a c i ó n g e n i t a l .
Tales diferencias son en otros seres tan ostensibles, que se puede decir que dentro de cada especie hay dos formas distintas,
por lo que el f e n ó m e n o se ha denominado dimorfismo sexual.
E n ciertos casos los caracteres diferenciales de los sexos, tienen una cierta relación con l a función genital, como es las mamas m u y desarrolladas en las hembras de los m a m í f e r o s , l a b o l sa i n g u i n a l de las hembras, de los marsupiales, los taladros de
las hembras de los insectos, las c á m a r a s incubadoras que ofrecen las hembras en ciertos crustáceos o los machos en ciertos
peces. E n ocasiones los caracteres sexuales secundarios e s t á n
en r e l a c i ó n con l a a t r a c c i ó n sexual, como el aparato l u m i n i s -
65
cente de las hembras de los gusanos de l u z con el que estos coleópteros á p t e r o s atraen a los machos que son alados, las antenas plumosas de los machos de las mariposas nocturnas que
parecen ser d e l i c a d í s i m o s ó r g a n o s olfativos para p e r c i b i r las
emanaciones de las hembras, los aparatos de canto en los insectos y las aves. Pero otras veces las diferencias radican t a m b i é n
en ó r g a n o s que no parece a tener l a menor eficiencia sexual o es
m u y remota (melena del león, diferencias de plumaje en las aves
a veces m u y grande (fig. 22), diferencias de coloración en cier-
F i g . 22
Dimorfismo sexual de un ave del P a r a í s o .
tos insectos, desigual desarrollo de los ó r g a n o s bucales en otros,
cornamenta en los ciervos, etc.).
E n ocasiones, existen hembras estériles como ocurre en las
abejas dando l u g a r a u n poUmorfism,o sexual que en el caso de
las hormigas blancas está representado por cuatro formas, las
hembras y machos fértiles, las hembras estériles u obreras y los
machos estériles o soldados.
M u y curioso es el ginandromorfismo tan ífrecuente en los
insectos (fig. 2B) que ofrecen l a m i t a d del cuerpo macho y l a
otra m i t a d hembra.
L a f o r m a c i ó n de los g á m e t o s se opera en los seres pluricelulares a expensas de ciertas células localizadas en los ó r g a n o s
66 —
genitales. Estas células germinales pierden mediante u n proceso llamado de m a d u r a c i ó n l a m i t a d de los cromosomas v i n i e n do a ser haploides, es decir, heminucleadas, mientras que las células del cuerpo o s o m á t i c a s son diploides, es decir, contienen
doble n ú m e r o de cromosomas
que los g á m e t o s . Parece, pues,
que en estos organismos existen dos c a t e g o r í a s de c é l u l a s ,
las que constituyen el cuerpo o
soma destinadas a perecer, que
se han constituido mediante
sucesivas carioquinesis conservando siempre el n ú m e r o de
cromosomas n o r m a l específico
y las que forman el germen, que
perdiendo al o r i g i n a r los gaFig. 23
metos, l a m i t a d de los cromosoHermafroditismo bilateral (ginandromorfismo)
en un insecto. (De Ceballos.)
^
' r
d
é s de
fusi
i
narse con el gameto a n t i t é t i c o
sobrevivir a las anteriores, pues l a célula así constituida d a r á mult i p l i c á n d o s e u n nuevo i n d i v i d u o con las dos c a t e g o r í a s de c é l u l a s .
A ¡\
A A h ¡\.
A
"
'
A \
Período de proliferación.
1\.
Período de crecimiento.
epc.1
VK, Período de reducción.
/\
?. KK
A
B
Fig. 24
G e n e a l o g í a de la e s p e r m a t o g é n e s i s (A) y de la o o g é n e s i s (B); e/1, oocito de primer
orden; e/2, id. de segundo orden; ei, huevo; , R K , primer c o r p ú s c u l o polar; 2RK, segundo c o r p ú s c u l o polar; spc1,
cspermatocito de primer
orden; spc2, í ¿ . de segundo or-
den; spc, espermatozoides.
L a s células germinales, después de un p e r í o d o de proliferación, durante el cual se m u l t i p l i c a n activamente, forman u n
conjunto de células llamadas oogonios o espermatogonios segiin
67 —
que los gametos que h a y a n de producir sean femeninos o
masculinos, los cuales se transforman durante u n segundo período llamado de crecimiento, porque durante él aumentan de
v o l u m e n sin m u l t i p l i c a r s e en oocitos j espermafocitos, respectivamente. D u r a n t e una tercera fase llamada reductora, estas células se transforman en gametos mediante dos divisiones sucesivas que o r i g i n a n cuatro células y durante las cuales se opera l a
r e d u c c i ó n c r o m á t i c a . A este fin, los cromosomas que parecen
formar en toda c é l u l a diploide dos series homologas se asocian
por parejas, formando cada pareja dos cromosomas h o m ó l o g o s ,
uno de origen paterno y otro de abolengo materno (fig. 25), sol
FIg. 25
Esquema de la sinapsis, de la d i v i s i ó n reductora y de la
ecuacional, con la t r a n s f o r m a c i ó n de una c é l u l a diploide
en cuatro haploides.
d á n d o s e tan intimamente que al separarse de nuevo al escindirse longitudinalmente estos cromosomas dobles en l a carioquinesis l l a m a d a reductora, han intercambiado frecuentemente
cromiolos de forma que los cromosomas separados d e s p u é s de l a
fusión con entrelazamientos, tienen segmentos paternales y
segmentos maternales, circunstancia que conviene no o l v i d a r si
se han de comprender ciertas particularidades de l a herencia.
D e todas maneras l a fusión de los cromosomas por parejas l l a mada sinapsis da l u g a r a que l a carioquinesis separe ahora cromosomas completos, y por tanto, que el n ú m e r o de ellos quede
reducido a l a m i t a d que, e s c i n d i é n d o s e en l a nueva d i v i s i ó n que
sobreviene, d a r á l u g a r a que se constituyan cuatro células haploides que son los g á m e t o s (fig. 27).
E l f e n ó m e n o de f o r m a c i ó n de los g á m e t o s es u n poco dife-
68
rente s e g ú n se trate de los femeninos o los masculinos. E n la form a c i ó n de los primeros, cuyo crecimiento es mucho mayor que
el de los espermatocitos se forman en
v i r t u d de l a d i v i s i ó n reductora que
es en los oocitos m u y desigual, una
célula grande llamada oocito de segundo orden y otra p e q u e ñ a o p r i m e r
corpúsculo polar que degenera antes
de d i v i d i r s e o se parte en dos pequeñas que desaparecen, m i e n t r a s el
oocito de segundo orden p o r u n a
nueva división desigual o r i g i n a una
célula p e q u e ñ a que t a m b i é n degener a r á el segundo glóbulo polar (figura 26) y otra grande que es el gameto
femenino u óvulo que en las plantas
recibe el nombre de oosfera u oogomo.
L o s espermatocitos mediante las
C o n j u g a c i ó n del huevo de A s e a r í a
dos divisiones producen, por el conmegalocephala bivalens y expultraigo , cuatro g á m e t o s masculinos
s i ó n de los c o r p ú s c u l o s polares (de
Golschmidt).
(fig. 27), pues l a d i v i s i ó n p r i m e r a
o r i g i n a dos espermatocitos de segundo 07'den ip xiales, que p a r t i é n dose de nuevo originan, en fin, cuatro g á m e t o s machos o espermatozoides llamados en las plantas anterozoides, m ó v i l e s peq u e ñ o s por no poseer casi protoplasma y con centrosoma.
Fig. 26
Cuando las dos clases de g á m e t o s e s t á n en presencia, se v e r i fica l a fecundación o conjugación de los dos g á m e t o s (fig. 26), o r i ginando una c é l u l a cuyo protoplasma procede en su mayor parte
del g á m e t o femenino, mientras el centrosoma es de procedencia
paterna, y cuyo núcleo y a diploide ha recuperado el n ú m e r o
normal de cromosomas por la fusión del h e m i n ú c l e o masculino y femenino, célula p r i m o r d i a l de un nuevo ser que en
los animales recibe el nombre de huevo fecundado o sencillamente huevo y en las plantas de gametóspora para d i s t i n g u i r l a
de las células que tienen por objeto producir u n nuevo ser, pero
que no poseen u n origen sexual denominadas esporas.
L a c o n s t i t u c i ó n c r o m o s ó m i c a de los g á m e t o s puede v a r i a r
siendo tanto mayor el n ú m e r o de variaciones posibles cuanto
— 69 —
mayor sea el n ú m e r o de cromosomas. A u n t r a t á n d o s e de una
especie de poco n ú m e r o de cromosomas t a l como el que muestra l a figura 28, que poseen cuatro el n ú m e r o de clases de gá-^
metos que se p o d r á n constituir, será de 16. Sean, en efecto,
r i s . 27
Esquema de la d i s t r i b u c i ó n de los cromosomas bivalentes paternos y maternos en la m a d u r a c i ó n de los gametos. (De Qolschmidt.)
ah c d los cuatro cromosomas maternos y A B C D los cuatro
h o m ó l o g o s de origen materno. L o s g á m e t o s p o d r á n tener una
de las 16 f ó r m u l a s de c o n s t i t u c i ó n siguientes:
A B C D A B C d ABcD A6CD aBCD ABcd AhQd A&cD áQGd aBcD a6CD
Kbcd aBccZ abCd abcD abcd (figs. 28 y 29).
Estas 16 clases de g á m e t o s , p u d i é n d o s e combinar con cada
una de las 16 clases del otro g á m e t o , o r i g i n a r á n 266 clases de
huevos posibles y en general s i n es el n ú m e r o de pares de cromosomas h o m ó l o g o s que tiene l a especie el n ú m e r o de g á m e tos g será
y el n ú m e r o de huevos h
h
— (n2) 2 = nl.
A h o r a b i e n , el n ú m e r o de cromosomas constante para todas
las células de l a m i s m a especie, es m u y variable de unas a
otras, h a b i é n d o s e observado desde 2 hasta 100, e l e v á n d o s e en
— 70 —
este caso el n ú m e r o de clases de huevos que se pueden producir
a l a enorme cifra de 100.000.000, y en el hombre, en que se admite que el n ú m e r o de
cromosomas es de 24,
tendremos 43776 clases de huevos.
Se s u p o n í a antiguamente que el n ú m e r o
de cromosomas en los
organismos inferiere
(Protozoos y Protofitas) era m u y p e q u e ñ o ,
oscilando entre 2 y 10,
pero se ha visto que en
algunas formas, como
ActinopTirys, E i z o p o d o
Heliozoario, se eleva a
Fig. 28
44, n ú m e r o que no a l Esquema de las posibilidades de c o n s t i t u c i ó n de los g á canzan muchas F a n e metos en el caso de cuatro cromosomas.
(De Goldschmidt.)
r ó g a m a s y Metazoos.
E n ocasiones, el n ú m e r o de cromosomas es un buen c a r á c t e r tax o n ó m i c o , pues familias y ó r d e n e s enteros poseen todas sus especies l a m i s m a c o n s t i t u c i ó n
cromosómica numérica y
así los IGrillidos y A c r í d i dos en los O r t ó p t e r o s tienen todos 24 cromosomas,
mientras que del mismo
orden, los L o c ú s t i d o s , poseen 34. E n otros grupos
e n c u é n t r a s e , por el contrad
*
e
rio, grandes variaciones,
Fig. 29
pero frecuentemente se ob- Placa ecuatorial de las c é l u l a s s o m á t i c a s de difeserva (fig. 29), que son rentes variedades de rosas, a, R. webbiana, con
2n = 14 cromosomas (diploide); b R. chinensis, con
m ú l t i p l o s do u n i i ú m e r o 13n = 21 (triploide); c, C o n r a d o Fernando Meyer,
c o m ú n haploide, así en los con 4n = 28 (tetraploide); d, R tomentosa cuspitatoides, con 5n = 35 (pcntaploide); c, R. nutkana,
diversos g é n e r o s y s u b g é - con 6n = 42 (cxaploides); /, bastardo octaploide.
(De Takholm.)
neros de l a f a m i l i a E o s á ceas. el n ú m e r o de cromosomas de las células haploides es.
— 71
-
como m í n i m u m , 7, pero se observan formas con 14 (diploi-
des), 21 {triploides), 28 (tetraploides), 36 (pentaploides), 42 (exaploides), etc.
Dentro de una m i s m a especie se observa a veces v a r i a c i ó n
en los cromosomas, pero con n ú m e r o s en que existe r e l a c i ó n ;
Fig. 30
Triparfición de un n ú c l e o de V a h l k a m p f í a bistadialis (De Kühn).
así el Ascaris megalocepliala tiene dos razas, que se caracterizan
por su n ú m e r o de cromosomas: l a hivalenscon cuatro y l a univalens con dos, h a b i é n d o s e logrado bastardos de ellas obtenidos de
l a c o n j u g a c i ó n de huevos de bivalens con dos cromosomas y espermatozoides de univalens con u n cromosoma, que t e n í a n sus
células haploides de tres cromosomas. T a m b i é n se conocen d i visiones reductoras con tres centrosomas, que dan u n uso acrom á t i c o de tres puntas (fig. 30), que o r i g i n a células en que el
n ú m e r o de cromosomas queda reducido a l a tercera parte. T a m b i é n ha sido posible conseguir en musgos y algas Conjugadas
(Spirogyra) duplicar y cuadruplicar experimentalmente el n ú mero de cromosomas, o b t e n i é n d o s e coivl&s poliploides.
L o n o r m a l es que no solamente el n ú m e r o de cromosomas
se conserve en v i r t u d de l a carioquinesis reductora a t r a v é s de
las generaciones, sino que t a m b i é n , en v i r t u d de l a sinapsis de
los cromosomas h o m ó l o g o s , l a i n d i v i d u a l i d a d de los cromosomas se mantenga, e n c o n t r á n d o l o s siempre iguales en cantidad
y calidad, es decir, por su m o r f o l o g í a y cualidades.
E n algunos seres l a r e d u c c i ó n c r o m á t i c a es posterior a l a
c o n j u g a c i ó n , verificándose inmediatamente d e s p u é s de ella en
las algas Conjugadas. E n los musgos las células son haploides y
l a c o n j u g a c i ó n se verifica con g á m e t o s que no han sufrido red u c c i ó n c r o m á t i c a por proceder de células y a haploides y resti-
— 72 —
tuye el n ú m e r o diploide, el cual es c a r á c t e r de todas las c é l u l a s
de l a planta que resulta do l a m u l t i p l i c a c i ó n de l a g a m e t ó s p o r a
y que crece parasitariamente a l a anterior, formando el llamado
esporogonio, el cual o r i g i n a esporas asexuales haploides, pues
l a r e d u c c i ó n se opera en l a primera de las dos divisiones que
sufren las células madres de las esporas, las cuales s e r á n , por
tanto, haploides, y germinando d a r á n lugar, d e s p u é s de una
fase intermediaria de protonema, al musgo
adulto haploide. L a vida de l a planta contiene, pues, dos fases: una diploide, de l a
f e c u n d a c i ó n a l a r e d u c c i ó n , y otra haploide, de l a r e d u c c i ó n a la f e c u n d a c i ó n .
Fig. 31
E n las f a n e r ó g a m a s , las células madres
de los granos de polen sufren dentro de l a
antera las dos particiones habituales, de
las cuales l a p r i m e r a es reduccional, y lo
mismo ocurre a l a célula madre del saco
embrionario. L a s células de los protalos
masculino (tubo polínico) y femenino (saco
embrionario) son, pues, haploides. L a gam e t ó s p o r a se forma de l a u n i ó n de dos
n ú c l e o s haploides y es, por tanto, d i p l o i de, a s í como toda su descendencia, que fori
C o n j u g a c i ó n en el saco emhrionario d e L i ü u m M a r t a -
sron
de uno de los anterozoides g-con la oosfera e y ,
del otro anferozoide g-2 con
los n ú c l e o s del saco embrionario p p r ó x i m o s a fusionarse en c é l u l a triploi-
de; 5 . sinergida a a n t í p o das. (De Quignard.)
•r
/ n
oi\
i
•
el e m b r i ó n ( ñ g . ¡31), pero a l mismo
tiempo se constituye una c é l u l a triploide de
ma
. ,
,
1
,
.
Ia u n i ó n del n ú c l e o del saco embrionario,
y a diploide, por formarse de l a fusión de
,
'
i
M
j
dos n ú c l e o s de él, y el otro espermatozoide,
del tubo polínico, que r e s u l t ó de l a d i v i s i ó n
-.
.
.
del germinativo, esta célula triploide, m u l t i p l i c á n d o s e , o r i g i n a el tejido nutricio del e m b r i ó n , llamado
albumen.
E n los infusorios de los dos n ú c l e o s que poseeu, el macron ú c l e o tiene solamente funciones tróficas, y cuando se conjugan uniendo sus c i t ó s t o m a s , el m i c r o n ú c l e o se parte por dos d i visiones sucesivas, de ellas una (la segunda), es reductora, en
cuatro n ú c l e o s (fig. 32), de los cuales tres e s t á n destinados a
reabsorberse, mientras que el cuarto, por una nueva d i v i s i ó n ,
da dos n ú c l e o s haploides como el que les produjo, de los cuales
uno, emigrante, pasa a t r a v é s de los c i t ó s t o m a s para conjugarse
con el sedentario del otro, y viceversa, s e p a r á n d o s e los dos i n dividuos fecundados y habiendo actuado ambos de machos y de
hembras. E s t a modalidad de l a c o n j u g a c i ó n ofrece la novedad
de que en l u g a r de formarse una célula diploide de dos haploides, se constituyen dos c é l u l a s diploides de dos t a m b i é n d i ploides. S i n embargo, en VorticeUa se i n i c i a y a l a f o r m a c i ó n de
Fig. 52
C o n j u g a c i ó n de un infusorio s e g ú n las investigaciones de E n r i ques, a, unión de los dos individuos; ¿ y e , d i v i s i ó n ecuacional
del m i c r o n ú c l e o con cuatro cromosomas; d, d i v i s i ó n reductora;
e, c o n j u g a c i ó n de las dos mitades de uno de los cuatro h e m i n ú clcos; /, cariogama; g-k, f o r m a c i ó n de un nuevo m a c r o n ú c l e o .
(De Hartmann.)
una sola célula como producto de l a c o n j u g a c i ó n que es el caso
n o r m a l . E n efecto, en este infusorio fijo, la d i v i s i ó n se hace en
sentido l o n g i t u d i n a l que parte al i n d i v i d u o y su p e d ú n c u l o , o r i ginando asociaciones de seres fijos, pero en ocasiones l a d i v i sión, en l u g a r de ser i g u a l dando dos individuos semejantes, es
desigual por operarse en sentido transverso, dando un i n d i v i d u o
fijo n o r m a l y otro libre procedente de l a parte apical que nada
74
c o n j u g á n d o s e a uno fijo intercambiando sus n ú c l e o s de l a maner a habitual, pero mientras el i n d i v i d u o fijo que podemos considerar como un m a c r o g á m e t o , o sea como un i n d i v i d u o femenino
d e s p u é s de fecundado sigue v i v i é n d o s e y m u l t i p l i c á n d o s e por
d i v i s i ó n l o n g i t u d i n a l e l libre degenera y no da descendencia.
E n muchos seres unicelulares las células que se conjugan son
individuos normales, de forma que en este caso como en todos,
en los que las células que se conjugan tienen el aspecto de células s o m á t i c a s , no existen verdaderos g á m e t o s puesto que una
c é l u l a normal a c t ú a como tal y no existe l a d i f e r e n c i a c i ó n entre
c é l u l a s normales y c é l u l a s reproductoras. E n ocasiones, las c é lulas que se conjugan son del mismo i n d i v i d u o a veces, l a conj u g a c i ó n se verifica fusionándose sencillamente dos c é l u l a s adyacentes, y en ocasiones dos células que han resultado de una
d i v i s i ó n se conjugan apenas constituidas, v i n i e n d o a formar de
nuevo una célula (autogamia). L o general es l a
amfimixia, es decir, que las células que se conjugan b i e n de aspecto n o r m a l o diferenciadas
constituyendo verdaderos g á m e t o s (figura 26)
procedan de individuos distintos (fig. 33).
Fig. 33
Cuando no existe d i f e r e n c i a c i ó n entre ambos
g á m e t o s no es raro que l a n u e v a célula se const i t u y a entre ambas fusionadas como es el caso
©n los mohos de l a familia M u c o r á c e o s en que
Esquema de la fecund a c i ó n con amfimixia
de un alga filamentosa. 3 f i l a m e n t o s de
s p i r o g y r a e s t á n en
c o p u l a c i ó n , y a pesar
de su c o n d i c i ó n dioic a e l s e x o n o csconstante, pues el filamen-
dos filamentos del micelio t o c á n d o s e forman l a
g a m e t ó s p o r a en el punto de u n i ó n v en a l e u .
1
^
o
ñ a s conjugadas en que l a l l a m a d a z i g ó s p o r a se
constituye en el puente de u n i ó n de las dos células que se conjugan, pero en otras conjugadas el conteilido de ^
de lag c é l u l a s es absor.
.
bido por l a otra, dentro de cuya membrana
r c T m r h e m r ^ o n ^ e d a l a z i g ó s p o r a (fig. 33), i n i c i á n d o s e a q u í
el c. (De Hartmann.) una diferenciación entre g á m e t o emigrante y
sedentario y p u d i é n d o s e calificar a uno de masculino y al otro de femenino.
L o s seres que diferencian g á m e t o s para l a r e p r o d u c c i ó n
cuando son acuáticos los lanzan al exterior, verificándose l a conj u g a c i ó n en el medio como es el caso de las esponjas, los equinodermos, los peces, etc., pero en las formas terrestres, los
to mediano
B funciona
76
g á m e t o s femeninos quedan dentro del aparato materno y se
precisa l a p o l i n i z a c i ó n o l a c ó p u l a . E n las formas m á s avanzadas, no sólo l a f e c u n d a c i ó n es inteima por verificarse en el interior del cuerpo de l a hembra, sino que el desenvolvimiento del
huevo prosigue dentro de l a madre, l a cual l a n z a al exterior no
huevos fecundados sino embriones detenidos en su desarrollo,
como es el caso de las plantas superiores o en estado de v i d a
activa como ocurre en los m a m í f e r o s d i c i é n d o s e que el ser es
v i v í p a r o . Tanto en las f a n e r ó g a m a s como en los m a m í f e r o s p l a centarios, l a v i v i p a r i d a d no sólo representa el desarrollo del
huevo dentro del organismo femenino, sino su a l i m e n t a c i ó n ,
pero otras veces el huevo no es retenido m á s que para una s i m ple i n c u b a c i ó n interna (ovoviparidad), mas en todo caso los i n dividuos salen vivos de los ó r g a n o s femeninos en l u g a r de
expulsar éstos los huevos (oviparidad).
S i existen dos clases de g á m e t o s que se complementan y
cuya diversidad se manifiesta aun en los casos de isogamia en
que no se han diferenciado m o r f o l ó g i c a m e n t e entre sí, por
atraerse los de sexo distinto y repelerse los del mismo es porque dentro de cada especie existen siempre dos clases de células: l a m a s c u l i n a y l a femenina. Cuando l a d i f e r e n c i a c i ó n
sexual alcanza a los i n d i v i d u o s existiendo machos y hembras,
los primeros e s t a r á n sólo formados de células masculinas y los
segundos de c é l u l a s femeninas, mientras que en los hermafroditas existen de las dos clases. S i en los i n d i v i d u o s pluricelulares
nos es fácil delatar el sexo
no sólo por los ó r g a n o s sef f f I M f t t #•
xuales sino por los caraci M M i f f t.
teres sexuales secundarios,
<t
en las c é l u l a s s o m á t i c a s y
f
C l • • • ! • # «
aun en las germinales antes
de convertirse en g á m e t o s
no parece fácil d i s t i n g u i r
F i g . 34
el sexo. S i n embargo, l a
Cromosomas del macho (a) y de la hembra (b) de
diferencia existe y en a l - A n a s a t r í s t i s y a su derecha ordenados por paregunos casos tan ostensible, jas de cromosomas bivalentes (h, cromosoma impar X). (De Hacker.)
que ha podido ser s e ñ a l a da, así en ciertas especies (fig. 34) las células masculinas tie
nen un cromosoma sin h o m ó l o g o , por lo que su n ú m e r o de ero
— 76 —
mosomas es impar, pudiendo expresarse l a c o n s t i t u c i ó n crom o s ó m i c a de l a hembra por 2n + 2 y l a del macho por 2« + 1,
d e n o m i n á n d o s e a este cromosoma i m p a r de las células m a s c u l i n a s cromosoma X . Se comprende que
al formarse l o s g a m e t o s
machos h a b r á una m i t a d
con n cromosomas y otra
Hembra
mitad con w + 1; de lo que
\
r e s u l t a r á n d o s c l a s e s de
h u e v o s fecundados, unos
de 2 « + 2 cromosomas y
otros con 2w + 1 puesto
que todos los g á m e t o s hembras t e n d r á n w -|- 1 cromoFig. 35
Ciclo de la c o n s t i t u c i ó n de un macho y de una hem- somas, es decir, que resulbra. E l cromosoma X e s t á marcado en negro. (De
t a r á n unos machos y otros
Golschmidt.)
hembras en l a m i s m a prop o r c i ó n , puesto que el g á m e t o hembra tiene tantas probabilidades de ser fecundado con u n espermatozoide de n como de w
1
cromosomas, e x p l i c á n d o n o s así que el n ú m e r o de nacimientos de
machos sea aproximadamente i g u a l a l de hembras, lo que de antiguo h a b í a llamado l a a t e n c i ó n de los que se h a b í a n ocupado de
estas e s t a d í s t i c a s en muchas especies y especialmente en l a h u mana, sin haber encontrado una e x p l i c a c i ó n satisfactoria. A s í
hoy no solamente este hecho ha encontrado una tan sencilla
e x p l i c a c i ó n , sino que se sabe c u á l es l a clave de l a misteriosa
d e t e r m i n a c i ó n del sexo para cuya e x p l i c a c i ó n se h a b í a n ideado
tantas f a n t a s í a s . E n otras especies existen dos cromosomas sexuales, uno de t a m a ñ o normal procedente de l a madre y otro
m á s p e q u e ñ o de origen paterno, d e n o m i n á n d o s e , respectivamente, cromosoma X e Y , respectivamente. E n este caso, las células
machos y hembras tienen el mismo n ú m e r o de cromosomas, pero
mientras los dos sexuales en las hembras son X , las células
machos tienen u n cromosoma X y otro Y . Siendo, pues, l a fórm u l a c r o m o s ó m i c a de las células diploides 2w - f 2 y teniendo
éstos dos cromosomas sexuales, l a forma X en l a hembra y
uno X y otro Y en el macho, r e s u l t a r á que mientras todos los
77
gametos hembras t e n d r á n l a f ó r m u l a ra -)- X , los g á m e t o s machos s e r á n de dos clases, unos ra + X y otros ra Y , los p r i m e ros o r i g i n a n huevos de f ó r m u l a 2 ra + X X ; los segundos
d e 2 ? ^ + X Y ; es decir, los primeros, hembras; los segundos,
machos. A s í como en estos casos el sexo del huevo y por tanto
del nuevo ser si es dioico o sea unisexual, está en potencia en
el espermatozoide; se conocen otros casos en que por el contrario existen dos clases de ó v u l o s y el sexo e s t a r á en potencia en
el ó v u l o .
L E C C I O N 8.a
PABTENOGÉNESIS
E n ciertos seres l a célula huevo es susceptible de desarrollarse y engendra un ser sin f e c u n d a c i ó n , f e n ó m e n o denominado p a r t e n o g é n e s i s . L o mismo que l a m u l t i p l i c a c i ó n l a partenog é n e s i s no parece existir sola, sino que a l a vuelta de u n n ú m e ro mayor o menor de generaciones reaparece l a r e p r o d u c c i ó n
sexual. S i n embargo, en muchas especies p a r t e n o g e n é t i c a s , los
machos son sumamente raros y , aun en algunas, desconocidos,
l l e g á n d o s e a a d m i t i r que se reproducen indefinidamente por
partenogénesis.
E l desarrollo de los huevos sin f e c u n d a c i ó n es u n f e n ó m e n o
n o r m a l de muchos seres, así en muchos Entomostraceos l a rep r o d u c c i ó n p a r t e n o g e n é t i c a es l a r e g l a . Apus F i l ó p o d o , que se
encuentra en prodigiosa abundancia en los depósitos temporales que se constituyen en las épocas lluviosas, puede faltar
durante a ñ o s enteros de una r e g i ó n , reapareciendo de nuevo en
g r a n cantidad y no o b s e r v á n d o s e m á s que hembras. Se admite
que éstas ponen huevos p a r t e n o g e n é t i c o s al borde de las aguas,
que soportan l a desecación durante a ñ o s enteros, d e s a r r o l l á n d o se a l ser de nuevo humedecidos, por lo que los huevos depositados en años en que las aguas alcanzan una g r a n altura, sólo se
d e s a r r o l l a r á n a l a llegada de otro a ñ o m u y lluvioso, lo que exp l i c a l a a p a r i c i ó n s ú b i t a de gran n ú m e r o de i n d i v i d u o s en donde durante varios a ñ o s no h a b í a existido n i n g u n o . L o general
es que los huevos sexuales, de cáscara dura, sean los destinados
a pasar las épocas adversas de frío o sequedad, mientras que los
huevos p a r t e n o g e n é t i c o s se producen durante las épocas p r o p i cias y se desarrollan inmediatamente, los primeros no solamente soportan las condiciones desfavorables, sino que parecen necesitarlas, así como tener una época de reposo antes de reanu-
-
79 —
dar l a v i d a activa. E n algunas especies l a desecación de los
huevos durables 1 como se l l a m a frecuentemente a los de origen
sexual, parece necesaria. P o r el contrario, los huevos partenog e n é t i c o s se l l a m a n de desarrollo inmediato, porque no tiene período de reposo y pierden l a v i t a l i d a d cuando se les deseca.
E n los Cladóceros, E n t o m o t r á c e o s , m u y comunes t a m b i é n en
las aguas dulces, l a p a r t e n o g é n e s i s es habitual y l a a p a r i c i ó n de
l a r e p r o d u c c i ó n sexual parece reglada por el r é g i m e n de las
condiciones de v i d a , del medio. A s í , en ciertas especies habitantes de lagos, solamente se encuentran durante todo el a ñ o hembras p a r t e n o g e n é t i c a s , cuyos huevos de desarrollo inmediato, o
huevos de verano, se desarrollan inmediatamente en l a c á m a r a
incubadora, dando l u g a r a otras hembras p a r t e n o g e n é t i c a s , pero
a l a llegada de l a época fría, aparecen los machos y hembras no
p a r t e n o g e n é t i c a s , sino que fecundadas o r i g i n a r á n huevos de i n vierno o durables de c á s c a r a dura y mayor cantidad de substancias de reserva, los cuales resisten el frío, d e s a r r o l l á n d o s e a '
l a vuelta do l a dulcificación de l a temperatura, dando hembras
p a r t e n o g e n é t i c a s (fig. 36) que reanudan el ciclo. Tales especies,
que sólo presentan una época al a ñ o de r e p r o d u c c i ó n sexual, se
l l a m a n monociclicas. E n otras que habitan pantanos, fríos en i n vierno y que se desecan en verano, a una serie de generaciones
p a r t e n o g e n é t i c a s de p r i m a v e r a , sigue l a a p a r i c i ó n de los i n d i viduos sexuales, que o r i g i n a n huevos durables y pasan el verano en el fango seco, los cuales se desarrollan, dando l u g a r a l a
vuelta de l a e s t a c i ó n h ú m e d a a una serie de generaciones part e n o g e n é t i c a s o t o ñ a l e s , hasta que los fríos provocan l a a p a r i c i ó n
de los i n d i v i d u o s sexuales que f o r m a r á n los huevos de i n v i e r n o
para desarrollarse en p r i m a v e r a . Estas especies que ofrecen dos
generaciones sexuales en el a ñ o se l l a m a n dicíclicas.
E n los Cladóceros que habitan en los charcos pluviales m u y
efímeros, h a y una serie de generaciones p a r t e n o g e n é t i c a s durante l a corta d u r a c i ó n del charco caldeado por e l sol, apareciendo los i n d i v i d u o s sexuales cuando está p r ó x i m o a secarse y
quedando los huevos durables en el fango seco y d e s a r r o l l á n d o se a una nueva l l u v i a , por lo que durante el a ñ o ofrecen varias
generaciones sexuales, d e n o m i n á n d o s e a estas especies policíclicas.
U n a m i s m a especie parece en ocasiones ser aciclica, m o n o c í -
— S O clica, dicíclica o policíclica, s e g ú n las aguas que habite, siendo
propias las especies que se consideren acíclicas do los lagos de
temperatura y r é g i m e n m u y constante. E n todo caso, las hembras sexuales ofrecen diferencias m á s o menos marcadas con las
p a r t e n o g e u é t i c a s , como es en muchas especies diferenciar el
c a p a r a z ó n de l a c á m a r a incubadora, que forma una especie de
s i l l a de montar o efipio que, d e s p r e n d i é n d o s e , protege al huevo
y le sirve de flotador, con lo que arrastrado a l a o r i l l a se asegura que sufra l a desecación durante el estiaje (fig. 36).
U n a p a r t e n o g é n c s i s a n á l o g a a l a de los Cladóceros ofrecen
Fig. 36
Polimorfismo sexual en los Claroceros. Macho, hembra p a r t e n o g e n é f i c a y hembra eflpial.
los E o t í f e r o s , que t a m b i é n abundan, flotando en abundancia en
el seno de las aguas dulces.
A los insectos corresponden los casos m á s conocidos de part e n o g é n c s i s . Y a A r i s t ó t e l e s h a b í a notado que las abejas producen sin f e c u n d a c i ó n los z á n g a n o s y desde las investigaciones de
D z i e r z o n se admite que l a reina, algunos d í a s d e s p u é s de su nacimiento, sale de l a colmena, emprendiendo u n vuelo r a p i d í s i mo en d i r e c c i ó n del sol en el centro de u n d í a canicular, por
una especie, s i n duda, de helio tropismo, perseguida por los z á n ganos y fecundada por uno de ellos, que muere con l a c ó p u l a ,
vuelve l a reina a l a colmena, llevando t o d a v í a los ó r g a n o s
masculinos arrancados del z á n g a n o y fecundada para toda l a
v i d a , pues guarda el semen en una bolsa e s p e r m á t i c a , admi-
— 81
-
t i é n d o s o con dicho autor que é s t a se abre o no en el momento
de l a opuesta, haciendo que los huevos salgan o no fecundados,
dando en el p r i m e r caso hembras y en el segundo z á n g a n o s .
E n este caso l a f e c u n d a c i ó n c a m b i a y decide el sexo del huevo,
como en los E n t o m o s t r á c e o s , s i bien en éstos los huevos no fecundados dan siempre hembras en l u g a r de machos.
E n los insectos del orden de los Hemipteros l a p a r t e n o g é n e sis t a m b i é n es m u y c o m ú n y parece reglada por las condiciones
de existencia y de n u t r i c i ó n . A s í , los pulgones que v i v e n sobre
las plantas clavando en ellas su pico articulado para chupar sus
jugos realizan emigraciones estacionales en r e l a c i ó n con las modificaciones de l a c i r c u l a c i ó n de l a savia. Cuando se e x a m i n a n
estos insectos en p r i m a v e r a l l a m a l a a t e n c i ó n el no encontrar
m á s que hembras á p t e r a s que, sin f e c u n d a c i ó n , producen otras
t a m b i é n á p t e r a s y p a r t e n o g e n é t i c a s que se suceden durante n u merosas generaciones en l a buena e s t a c i ó n . E n otoño aparecen
hembras t a m b i é n v i v í p a r a s , como las anteriores, que se l l a m a n
s e x ú p a r a s , porque dan machos y hembras o v í p a r a s alados que
emigran a otra p l a n t a . Se produce entonces l a r e p r o d u c c i ó n sex u a l , o r i g i n á n d o s e huevos durables o de i n v i e r n o que e s t á n
destinados a pasar l a mala e s t a c i ó n para dar al p r i n c i p i o de l a
p r i m a v e r a hembras v i v í p a r a s p a r t e n o g e n é t i c a s que r e a n u d a r á n
los ciclos asexuales y que se l l a m a r á n por eso hembras fundadoras. E n el transcurso del a ñ o existen, pues, cuatro clases de
hembras, a saber: las fundadoras, las v i v í p a r a s , las s e x ú p a r a s ,
todas p a r t e n o g e n é t i c a s y las o v í p a r a s , c o n t e m p o r á n e a s de l a
ú n i c a clase de machos, que son las ú n i c a s sexuales.
E n l a filoxera, insecto tan conocido por los terribles efectos
que a pesar de su p e q u e ñ e z produce en los v i ñ e d o s , las hembras
p a r t e n o g e n é t i c a s y á p t e r a s de p r i m a v e r a (fig. 37), habitan en las
raíces y producen varias generaciones, originando grandes trastornos a l a p l a n t a . A l l l e g a r al verano d e s p u é s do una serie
de generaciones en que el n ú m e r o de huevos v a disminuyendo,
aparecen unas hembras que, sufriendo dos mudas m á s que las
precedentes quedan dotadas de alas y saliendo de l a tierra v a n
a poner huevos, t a m b i é n p a r t e n o g e n é t i c o s y mucho m á s numerosos, sobre las hojas de l a v i d , los cuales son de dos clases,
unos m á s grandes, que dan nacimiento a hembras, y otros m á s
p e q u e ñ o s que o r i g i n a n machos, ambos á p t e r o s , m u y degrada-
82 —
dos, con el aparato digestivo rudimentario, pues su v i d a e s t á
exclusivamente destinada a l a r e p r o d u c c i ó n . Estas hembras sexuales ponen un solo huevo, fecundado d e s p u é s de haber descendido a las raíces, y del que pasado el i n v i e r n o s a l d r á una
hembra á p t e r a p a r t e n o g e n é t i c a que reanuda el ciclo.
E n los Hemipteros l a f e c u n d a c i ó n decide el sexo del huevo
'di
Fig. 37
Ciclo evolutivo de Phylloxera v a s t a t r í x . A , huevo fecundado del que sale una hembra áptera p a r t e n o g e n é t i c a B , cuyos huevos C dan nuevas hembras á p t e r a s , hasta
originar las aladas D, que ponen huevos de dos clases, los m á s grandes E1, que originan hembras, F1 y los m á s p e q u e ñ o s E2, que dan machos F •
t a m b i é n y al modo que hemos visto en los Claróceos, en los que
los huevos fecundados dan siempre hembras. L a e x p l i c a c i ó n c i t o l ó g i c a h a sido encontrada estudiando los gametos de ciertos
pulgones en que se ha visto que las hembras t e n í a n seis cromosomas y los machos cinco; ahora b i e n , no sufriendo los huevos
p a r t e n o g e n é t i c o s d i v i s i ó n reductora d a r á n hembras, pero en l a
p a r t e n o g é n e s i s que da los individuos sexuales el cromosoma X no se escinde y da huevos con seis cromosomas que o r i g i n a n hembras sexuales y otros con cinco que o r i g i n a n machos.
E n éstos, los espermatocitos son de dos clases, unos con dos cromosomas que no llegan a colmo y otros con tres que fecundando
d a r á n los huevos durables con seis cromosomas que, por tanto,
o r i g i n a r á n sólo hembras.
E n muchos casos el huevo p a r t e n o g e n é t i c o no sufre, pues,
- S S l a reducción, de cromosomas, lo que explica que pueda desarrollarse normalmente sin necesidad del aporte de los cromosomas masculinos, pero en ocasiones el ó v u l o
co se o r i g i n a exactamente
partenogenéti-
como el n o r m a l , h a b i é n d o s e , sin
embargo, observado o que no llega a expulsar un g l ó b u l o polar
o que d e s p u é s de expulsado se conjuga con él, en cuyo caso no
puede decirse que en l a p a r t e n o g é u e s i s no h a y a f e c u n d a c i ó n , sino
sencillamente una autogamia en l a que h a obrado de espermatozoide el segundo g l ó b u l o polar.
S i n embargo, desde hace poco tiempo los b i ó l o g o s han conseguido, mediante interesantes procedimientos, romper el equil i b r i o del huevo v i r g e n bajo l a acción de excitantes m e c á n i c o s
físicos, q u í m i c o s u o r g á n i c o s , provocando el desarrollo de ó v u los normales correspondientes a especies que j a m á s ofrecen l a
p a r t e n o g é u e s i s . Estas desconcertantes experiencias han mosteado l a p o s i b i l i d a d del desarrollo de una c é l u l a haploide, pero se
ha visto que si b i e n las primeras células del e m b r i ó n c o n t i n ú a n
siendo haploides, d e s p u é s , por un f e n ó m e n o de r e g u l a c i ó n todav í a no explicado, estos engendros v e n í a n , a l a postre, a estar
constituidos por células diploides, habiendo sido, sin duda, una
e s p o n t á n e a escisión de los cromosomas l a causa de que recuperen su n ú m e r o n o r m a l .
L a s experiencias de partenogénesis artificial han sido precedidas de l a o b s e r v a c i ó n de que en ciertos seres los ó v u l o s normales pueden, accidentalmente, desarrollarse p a r t e n o g é n i c a mente. E n el gusano de seda las puestas contienen u n p e q u e ñ o
tanto por ciento de huevos capaces, sin f e c u n d a c i ó n , de desarrollarse, frecuentemente es verdad s i n l l e g a r a colmo, pero en
ocasiones dando orugas y aun insectos perfectos. A p a r t e de
este hecho, que fué e l origen de las investigaciones de partenog é u e s i s artificial, se han descubierto d e s p u é s otros; así en las
estrellas de mar no es raro que u n cierto n ú m e r o de huevos se
desarrollen sin f e c u n d a c i ó n y en u n gusano Poliqueto ( A m p M t r i te) se ha observado l a misma tendencia, bastando una l i g e r a acción exterior como el cambio de l a temperatura para que se
produzca l a s e g m e n t a c i ó n del huevo.
L a s primeras tentativas destinadas a provocar l a p a r t e n o g é uesis artificial para aumentar el porcentaje de huevos partenog e n é t i c o s en el gusano de seda y para acelerar su desarrollo se-
— 84 —
guidas de las de O. H e r w i g , provocando l a s e g m e n t a c i ó n en
huevos sacudidos de estrellas de mar, fueron seguidas de otras
en los erizos de mar, en l a rana, etc., que probaron que el desarrollo de u n óvulo p o d í a ser provocado por diversidad de agentes que reemplazaban m á s o menos imperfectamente al gameto
macho en su acción estimulante, que hace evolucionar a l huevo
si bien naturalmente no habiendo aporte masculino, no le sup l í a n en su acción hereditaria, por lo que los engendros obtenidos por p a r t e n o g é n e s i s artificial tienen siempre caracteres exclusivamente maternos.
Como agentes de l a p a r t e n o g é n e s i s artificial se han empleado,
con é x i t o , diferentes factores físicos, como l a l u z , l a electricidad,
el calor y las emanaciones radioactivas, diversas substancias químicas, como l a sal c o m ú n , así como cloruros de potasio, magnesio y manganeso, a c h a c á n d o s e l a eficiencia a l ión m e t á l i c o que
v a r í a para las diversas especies. T a m b i é n se han empleado los
ácidos, entre ellos el sulfúrico, a n h í d r i d o c a r b ó n i c o , ácidos org á n i c o s diversos, etc., así como varios alcaloides venenosos y
otras substancias. E n los huevos de rana las experiencias de B a t a i l l ó n y otros sabios, h a n probado que la s e g m e n t a c i ó n se pueden provocar con una picadura, que es particularmente eficaz si
el huevo está manchado de sangre, que obra como estimulante.
T a m b i é n se ha conseguido el desarrollo de huevos de erizos de
mar mediante l a esperma de animales m u y diferentes, como l a
estrella de mar y aun m á s t o d a v í a de mejillones, lo que no constituye una f e c u n d a c i ó n , sino una p a r t e n o g é n e s i s , y a que el producto no es monstruoso, sino de caracteres exclusivamente maternales.
A u n q u e l a p a r t e n o g é n e s i s se ha estudiado principalmente
en los animales, no es rara en las plantas como las C a r á c e a s , a l gunos h e l é c h o s , ciertas plantas dioicas, en que los pies machos
son m u y raros o en que el polen está atrofiado, hasta el punto de
que en algunas especies de plantas las p a r t e n o g é n e s i s ha v e n i do a ser u n f e n ó m e n o n o r m a l . P o r otra parte, en las plantas parece m u y c o m ú n l a p r o d u c c i ó n de embriones a expensas de otras
células que los g á m e t o s , bien sea del saco embrionario o de l a
nuecilla, f e n ó m e n o que se conoce con el nombre de falsa p a r tenogénesis. T a m b i é n los fenómenos que acontecen en l a flor
una vez polinizada, pueden cumplirse e s p o n t á n e a m e n t e , produ-
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ciéndose frutos s i n semillas, f e n ó m e n o llamado partenocarpia.
P o r ú l t i m o , conviene i n d i c a r una forma singular de partenog á n e s i s que se observa en algunos animales, como ciertos d í p t e ros, cuyas larvas producen en su interior otras, a pesar de que
en dicho estado no existen ó r g a n o s genitales. E s t a forma especial de l a p a r t e n o g é n e s i s h a recibido el nombre de pedogénesis.
N o ha sido posible conseguir l a e v o l u c i ó n del gameto macho
sin unirse a l hembra, sin duda por su pobreza en protoplasma,
pero se ha conseguido, en cambio, haciendo entrar en óvulos
previamente emuleados que este evolucionara, dando u n emb r i ó n con abolengo nuclear paterno, conociéndose estas experiencias 3on el nombre de efebogénesis.
L E C C I O N 9.a
DUJKACIÓN Y T É E M I N O D E L A V I D A
Se acostumbra a considerar l a v i d a como el espacio de t i e m po que transcurre desde el nacimiento a l a muerte, pero por
una parte l a v i d a del i n d i v i d u o no empieza en el nacimiento sino
en l a concepción, es decir, en el momento de l a c o n s t i t u c i ó n por
c o n j u g a c i ó n del huevo, fase unicelular que es l a p r i m e r a del
ser, y por otra parte, l a muerte resulta m u y difícil de definir
en u n ser pluricelular y a que muchas células mueren durante l a
v i d a del ser y otras les sobreviven; a s í cuando muere u n chopo
g r a n n ú m e r o de células murieron antes para constituir las formaciones suberosas, liberoleñosas, etc., mientras renuevos de él
nacidos pueden seguir v i v i e n d o en una manera exuberante. E s
preciso, pues, fijar bien el concepto de nacimiento y de muerte.
L o s seres en que el huevo se forma en el exterior por emitirse a él los g á m e t o s , se puede decir que no nacen puesto que el
nuevo ser surge en el medio y no sale de n i n g u n o de sus semejantes, así las esponjas no nacen y sólo p o d r á decirse que nacen
los g á m e t o s , pero no el nuevo ser. L a palabra nacimiento debe
reservarse para designar l a salida al exterior de los seres que se
organizan y forman dentro de l a c é l a l a huevo o del ó r g a n o femenino, los primeros son los seres o v í p a r o s como los A r t r ó p o d o s ,
los Vertebrados inferiores, etc., los segundos, los v i v í p a r o s y
o v o v í p a r o s , como los Mamíferos, las F a n e r ó g a m a s y algunos
otros seres como las v í b o r a s entre los reptiles, los tiburones,
entre los peces, las moscas borriqueras entre los insectos, etc.
Respecto a l a muerte es preciso d i s t i n g u i r entre l a muerte
celular, fácil de comprender y l a muerte de los seres p l u r i c e l u lares que es l a d e s a p a r i c i ó n de l a i n d i v i d u a l i d a d , y por tanto,
como ésta está en algunos poco manifiesta, es difícil definirla.
A u n en los seres en que l a i n d i v i d u a l i d a d es b i e n marcada puesto
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que todas las c é l u l a s que resultan de l a p r o l i f e r a c i ó n del huevo
pertenecen al mismo i n d i v i d u o , es preciso tener en cuenta que
ellas no mueren al mismo tiempo y que algunas le sobreviven,
así es posible tener en u n cultivo células humanas de u n i n d i viduo que haya muerto y a l cual p e r t e n e c í a n .
L a manera de m o r i r las células de u n ser p u l i c e l u l a r es m u y
variada, así; muchas mueren c u m p l i d a su m i s i ó n l i m i t a d a a procesos juveniles como es el caso de las que constituyen el amnios,
el alan toldes y otros ó r g a n o s embrionarios: otras ofrendan su
v i d a en beneficio de l a colectividad como las c é l u l a s de nuestra
capa c ó r n e a que mueren para proteger con sus c a d á v e r e s las células v i v a s atrincheradas debajo de ellas y cuando sus cuerpos inertes se v a n destacando, otras v i e n e n a¡ofrendar su v i d a en holocausto de l a colectividad; en ocasiones las células mueren para serv i r de pasto a sus hermanas que necesitan nutrirse a expensas
de ellas, s i h a n de c u m p l i r sus fines, siendo m u y frecuentes
estos casos de c a m n i v a l i s m o c e l u l a r y así las células amiboides
de l a capa o s t e ó g e n a , v a n fagocitando las del c a r t í l a g o que es
así devorado en el proceso de l a osificación y las de l a capa r i z ó gen a v a n destruyendo las que se encuentran a su paso s i r v i e n á o
de alimento de l a r a i c i l l a que se abre así camino; a veces, las
células se sacrifican no por el organismo sino por su perp e t u a c i ó n , y así las de las g l á n d u l a s mamarias se desorganizan
para v e n i r a ser el alimento de u n nuevo i n d i v i d u o ; t a m b i é n en
ocasiones se establece entre las células hermanas una l u c h a
e g o í s t a y sin cuartel, en v i r t u d de l a cual, las m á s robustas t r i u n fan sacrificando y anulando a sus adyacentes m á s débiles, y t a l
es el caso en el ovario en que las células que l l e g a n a ser ó v u l o s
han sacrificado a las foliculares; otras destinadas a formar órganos que h a n de atrofiarse, v i v e n s i n u t i l i d a d y mueren s i n
gloria como es el caso de las células constituyentes de l a r e g i ó n
caudal del e m b r i ó n humano destinada a reabsorberse y atrofiarse antes del nacimiento s i n tener j a m á s función; otras, por
ú l t i m o , en buena hora divorciadas de sus hermanas que las h a n
nutrido y amparado, logran por sí solas o a s o c i á n d o s e a una
e x t r a ñ a , l a i n m o r t a l i d a d , t a l es el caso de los g á m e t o s .
Se c o m p r e n d e r á que aunque l a muerte sea u n f e n ó m e n o bien
asequible a nuestra e x p e r i m e n t a c i ó n y a que nos es dado p r o v o carle artificialmente y estudiar las condiciones en que se realiza.
los biólogos se ven desconcertados lo mismo para definirle
que para comprender su esencia y su finalidad. Y como se h a
dicho m u y exactamente, no comprenderemos lo que es l a v i d a
mientras no comprendamos lo que es l a muerte. L a p r i m e r a
paradoja que surge en el estudio de l a muerte que a p r i m e r a
v i s t a se nos aparece como u n enemigo de l a v i d a , es l a necesidad de a q u é l l a para l a c o n t i n u a c i ó n de é s t a , por lo que d e c í a
Mirabeau que una vez inventada l a v i d a nada h a b í a m á s urgente que inventar l a muerte. E n efecto; no solamente l a muerte es necesaria para mantener l a v i d a de otros seres, sino para
que sea posible l a de los de l a m i s m a especie. Muchas plantas
produce u n n ú m e r o de semillas superior a cien m i l y es indudable que si l a inmensa m a y o r í a no m u r i e r a , el globo s e r í a pequeñ o para que se instalaran los descendientes de una sola planta
a las pocas generaciones y mucho antes que l a superficie del globo se h a b r í a agotado el alimento, por lo que l a numerosa descendencia se v e r í a obligada a morir totalmente. Peces como el
arengue y el bacalao producen muchos millones de huevos y
siu l a muerte, el mar s e r í a incapaz de poder contener los descendientes de una sola hembra g r á v i d a .
P o r otra parte, l a muerte, eliminando los seres m á s débiles
y los que se desenvuelven en peores condiciones, permite que l a
r e p r o d u c c i ó n se verifique entre los m á s fuertes y aptos que a l
ser a su vez eliminados dejan u n l u g a r para sus robustos descendientes y de esta manera u n ensayo continuo de p r o d u c c i ó n
de individuales adecuadas a las condiciones siempre evolucionando del medio cósmico, consiente que perdure, no l a especie
como se ha dicho frecuentemente que es caduca aunque no tan
e f í m e r a como el i n d i v i d u o , y a que l a p a l e o n t o l o g í a nos prueba
que las especies nacen y mueren t a m b i é n , sino l a v i d a que es
i n m o r t a l y a que al menos, desde que hizo su a p a r i c i ó n en l a
tierra, j a m á s d e s a p a r e c i ó . S i n l a muerte, la v i d a s e r í a imposible,
porque en l a evolución cósmica los individuos se e n c o n t r a r í a n
bien pronto inadaptados a las nuevas condiciones.
Se distinguen, en general, dos clases de muerte, l a accident a l y l a n a t u r a l . Como el edificio v i t a l es sumamente frágil y
delicado y su actividad m u y inestable, cualquier acción externa
puede provocar l a muerte que, por ser cosa fortuita, se l l a m a
accidental, pero sin necesidad de que sobrevenga una causa que
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origino l a muerte, se observa que en el curso de l a v i d a l a i n tensidad de ella, que a l p r i n c i p i o aumenta, entra d e s p u é s en dec l i n a c i ó n y se amortigua d e s p u é s de u n tiempo de d u r a c i ó n que
tiene u n valor medio específico, por lo que se admite l a existencia de una muerte no y a fortuita sino fatal e ineluctable que se
l l a m a l a muerte natural.
Muchos biólogos niegan, sin embargo, l a muerte natural,
no sólo por invocar que los seres d e c r é p i t o s mueren t a m b i é n
por causas fortuitas, de forma que su muerte es t a m b i é n accidental, sino porque las causas que producen l a senectud y l a
muerte natural, por tanto, son las mismas que determinan l a
muerte catastrófica y así los seres a c u á t i c o s que v i v e n en los
charcos cuyo ciclo de v i d a so cumple dentro de l a e f í m e r a existencia de ellos, mueren por desecación, teniendo así, como término natural de su v i d a , el mismo que los que por accidente
quedan en seco, y si se admite l a muerte por senectud, é s t a no
sería una muerte por envenenamiento y a que por las deficientes
condiciones en que se r e a l i z a l a v i d a de los seres p l u r i c e l u lares, éstos se v a n autointoxicando y l a pretendida d u r a c i ó n
específica de l a v i d a natural sería de l a m i s m a naturaleza que
el plazo de v i d a de u n a n i m a l sometido a inyecciones progresivamente ascendentes de u n veneno m e t ó d i c a m e n t e s u m i n i s trado.
S i toda muerte ha de ser m i r a d a como accidental, l a muerte
deja de ser u n atributo esencial de l a v i d a , o p i n i ó n v i g o r i z a d a
por el hecho de que los seres unicelulares que se m u l t i p l i c a n
indefinidamente son virtualmente inmortales, pues cuando u n
individuo- se fracciona en dos se p o d r á decir que su personalidad ha desaparecido, pero no se puede a d m i t i r que h a y a muerto
puesto que no existe el c a d á v e r y l a d e s c o m p o s i c i ó n de materia
o r g á n i c a cai'acterística de l a muerte.
E n los mismos seres pluricelulares en que l a muerte sea natur a l o artificial es cosa ineluctable; e x i s t i r í a n , s e g ú n l a t e o r í a de
"Weissman, dos clases de c é l u l a s , unas las s o m á t i c a s destinadas
a m o r i r , otras las germinales virtualmente inmortales. E n ciertos sores como Ascai'is megalocepala, aparece en l a s e g m e n t a c i ó n
del huevo una d i f e r e n c i a c i ó n m u y precoz entre el soma y germen (fig. 38) que parece autorizar esta t e o r í a , s e g ú n l a cual
el soma no s e r í a m á s que una f o r m a c i ó n caduca destinada a
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90 —
proteger y n u t r i r el germen i n m o r t a l , pero es preciso convenir
que las células germinales pueden surgir de una manera bastarda de las s o m á t i c a s , pues cuando se planta u n árbol de estaca o
un pensamiento de esqueje,
el conjunto de células som á t i c a s produce una nueva
planta que, al florecer, origina células germinales de
c a r á c t e r i n m o r t a l a pesar
de su estirpe letal s o m á t i c a .
Dadas estas consideraciones, muchos biólogos piensan que l a c o n d i c i ó n mortal
Flg-38
de los seres es forzosa, no
Esquema de la diferenciación del soma y del ger- c o m o
condici¿n intrínseca
men en el A s c a r í s megalocephaia.
de l a v i d a , sino de l a maner a en que forzosamente se ha de desenvolver, lo cual no i m p i de que l a v i d a se p e r p e t ú e . E n los seres unicelulares no insist i r í a m á s que l a muerte catastrófica, pero en los pluricelulares
una muerte irremediable de l a colectividad d e r i v a r í a de l a p r o p i a o r g a n i z a c i ó n y sería el pi-ecio a que se ha adquirido l a esp e c i a l i z a c i ó n celular. A s í en las algas Cianofíceas que aun siendo pluricelulares l a diferenciación no existe como ocurre en
Oscilatorias en las que l a m u l t i p l i c a c i ó n siempre en l a m i s m a
d i r e c c i ó n , conducen a l a formación de rosarios de c é l u l a s , los
cuales, a su vez, se parten e s p o n t á n e a m e n t e , l a muerte natural
no existe, pero en Nostoc Oianofícea en q u é el filamento protegido por una v a i n a gelatinosa contienen intercaladas entre las
c é l u l a s normales otras de aspecto diferente llamadas heterocistos, las células normales r e p r e s e n t a r í a n a las s o m á t i c a s de los
seres superiores por estar destinadas a m o r i r a l advenimiento
de las circunstancias adversas, quedando los heterocistos que
r o d e á n d o s e de una fuerte membrana y almacenando abundantes reservas alimenticias suspenden su v i d a p r e p a r á n d o s e a resistir l a m a l a estación hasta que a l a vuelta de las condiciones
favorables r e a n u d a r á n su vida dando nuevos rosarios de células que se m u l t i p l i c a r á n activamente.
L a d u r a c i ó n de l a v i d a es m u y variable con un v a l o r medio
específico. E n ciertos seres l a v i d a es tan e f í m e r a , que está des-
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tinada casi exclusivamente a l a r e p r o d u c c i ó n , en otros casos
esta corta v i d a reproductora v a precedida de una v i d a l a r v a r i a
muy l a r g a como es el caso en las e f é m e r a s , h a y otros en que l a
d u r a c i ó n de l a v i d a l a r v a r i a depende de causas externas como
ocurre en l a a n g u i l a que no adquiere nunca l a madured sexual
mientras no sale de las aguas dulces. E a otros seres se observan
grandes longevidades como en ciertas plantas milenarias (drago
de Canarias, ciprés calvo de Méjico, etc.), en las madreperlas, que
alcanzan cien años y en ciertas tortugas, que l l e g a n a trescientos, etc. Se ha c r e í d o ver una cierta r e l a c i ó n entre l a d u r a c i ó n
de l a v i d a y l a c o m p l i c a c i ó n de los seres en el sentido de que
los seres superiores a l c a n z a r í a n una v i d a media m á s l a r g a que
los inferiores, pero nada en concreto puede decirse sobre tales
suposiciones a las que pueden s e ñ a l a r s e numerosas excepciones,
así como a relacionar l a d u r a c i ó n de l a v i d a con l a talla de los
seres.
L a temperatura aumentando l a velocidad de las reacciones
hace recorrer a m a y o r velocidad el ciclo específico y así l a duración de l a i n c u b a c i ó n de los huevos de los peces, es f u n c i ó n
de l a temperatura del agua hasta el punto de poder calcularse
de ésta, pues siendo constante el producto & del n ú m e r o de d í a s
de i n c u b a c i ó n rf, por el de grados de temperatura í, tendremos:
d = -r.
A l a l e n t i t u d en el recorrido del ciclo v i t a l de los seres de
temperatura variable en las aguas frías, se atribuye l a riqueza
en p l a n t ó n de l a v i d a en los mares polares que es tan grande
que el mar alimenta directamente l a mayor parte de las especies
aéreas (pinnipedos, cetáceos, p a l m í p e d a s , etc.), e indirectamente a los seres carniceros que de ellas v i v e n (oso polar, etc.).
L E C C I O N 10
EPIGÉNESIS
Y
PREFORMACIÓN
S i se coloca un huevo Cecundado en condiciones apropiadas,
é s t e se desarrolla originando u n nuevo ser c u y a c o n f o r m a c i ó n
e s t á prevista por l a especificidad del huevo. A s í , u n huevo de
paloma, d e s a r r o l l á n d o s e , e n g e n d r a r á forzosamente u n p i c h ó n .
¿Cómo se explica esta p r e d e s t i n a c i ó n del huevo y c u á l es el mecanismo que g u í a l a t r a n s f o r m a c i ó n de un material tan sencillo
en apariencia, al menos, en l a complicada o r g a n i z a c i ó n del
nuevo ser? Todas las hipótesis que se han emitido de l a morfog é n e s i s , es decir, todas las explicaciones sobre l a d i f e r e n c i a c i ó n
embrionaria, se clasifican en dos grandes grupos principales: el
de las preformativas y el de las e p i g e n é t i c a s .
L a concepción filosófica de l a p r e f o r m a c i ó n supone que en el
huevo no se forma nada, sino que todo está y a preformado, lo
que explica perfectamente que el desarrollo de todo huevo
tenga que conducir forzosamente a l a f o r m a c i ó n de un determinado ser, y como esta p r e f o r m a c i ó n está en el huevo porque lo
e s t á en los g á m e t o s , y a en uno y a en otro, lo que d i v i d i ó a los
partidarios de esta t e o r í a en espermatistas y ovotistas, el ser en
f o r m a c i ó n , ha de ser de l a misma especie que sus ascendientes,
de los cuales procede su estructura. A s í , en l a antigua t e o r í a
ovotista del encajonamiento, se a d m i t í a que el e m b r i ó n estaba
y a constituido en el huevo, y aun en el óvulo v i r g e n , y no
h a c í a m á s que crecer h a c i é n d o s e visible, hasta el punto de que
si el e m b r i ó n era hembra, poseía y a los huevecitos diminutos
que h a b í a de producir y dentro de ellos sus embriones correspondientes, y así sucesivamente, de forma que en el mundo
todo estaba creado y no hacía m á s que evolucionar. E l descubrimiento del microscopio, que p e r m i t i ó comprobar que el
huevo no era m á s que una célula originada por l a fusión de
— esotras dos, los g á m e t o s , dio a l traste con esta t e o r í a , puesto que
pudo comprobarse que nada h a b í a preformado y el e m b r i ó n
h a b í a de formarse por divisiones sucesivas de l a célula huevo,
que d a r í a n u n conjunto o r g a n i z á n d o s e hacia l a c o n f o r m a c i ó n
del ser. S i n embargo, l a c o n c e p c i ó n filosófica de l a preformación, despojada de su materialismo grosero, subsiste en m u l t i tud de t e o r í a s científicas modernas que admiten l a existencia en
el huevo de p a r t í c u l a s representativas del ser, puesto que si el
ser no está contenido en el huevo éste posee en potencia lo que
conduce a su f o r m a c i ó n . L o s partidarios de estas t e o r í a s fueron
precedidos en el siglo x v m por los entonces llamados evolucionistas (hoy d í a se emplea esta palabra en u n sentido m u y diferente para designar los partidarios de l a descendencia de unas
especies de otras), porque pensaban que el desarrollo de los
seres no consiste en su f o r m a c i ó n , sino en una simple e v o l u c i ó n
de algo preexistente, (teoría espcrmatista del h o m ú n c u l u s ) cual
era el sentir de los partidarios de l a escuela de Alberto de H a l l e r .
E n t r e los autores que han profesado opiniones micromeristas,
es decir, que han supuesto que entre el contenido celular y las
m o l é c u l a s q u í m i c a s que le constituyen, es preciso colocar u n i dades intermedias que por sus propiedades o por su d i s p o s i c i ó n
determinan las propiedades del ser; citemos al naturalista francés Buffon, que pensaba que l a materia v i v a estaba formada de
p a r t í c u l a s inmortales que se disociaban en el momento de l a
muerte, pudiendo de nuevo, formando combinaciones nuevas,
entrar en l a f o r m a c i ó n de otro ser. P a r t i d a r i o t a m b i é n de u n i dades vitales, Spencer pensaba que todas son iguales en el i n d i viduo y sus propiedades determinan los caracteres específicos,
porque l a herencia se r e d u c i r í a a l a t r a n s m i s i ó n de tales unidades, que él denominaba unidades fisiológicas, que, formadas de
unidades q u í m i c a s , c o n s t i t u í a n las unidades vivientes o c é l u l a s ,
y a q u é l l a s p o d í a n presentar p e q u e ñ a s diferencias que explicar í a n las variaciones i n d i v i d u a l e s , de modo que en el fondo
h a b r í a que considerar tantas clases de unidades como de i n d i viduos. A l formarse el huevo por c o n j u g a c i ó n las unidades se
d i s p o n d r í a n con arreglo a su c a r á c t e r específico, pero las pequeñ a s diferencias individuales d e t e r m i n a r í a n una disposición i n termedia entre los g á m e t o s . E s t a t e o r í a es el punto de partida
de todas las d e m á s que se han imaginado, bien suponiendo tam-
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b i é n que las unidades son semejantes, como las de H a e c k e l ,
Cope, etc., como las que suponen l a diversidad de estas p a r t í c u las, cual l a de D a r w i n , que fué l a primera, y d e s p u é s las de
Naegeli, K o e l l i k e r , de V r i e s , etc.
Pero es sobre todo W e i s m a n n el que ha edificado una t e o r í a
m á s completa para explicar l a m o r f o g é n e s i s . E l ilustre b i ó l o g o
a l e m á n pretende que en el huevo existe una estructura m u y
complicada y absolutamente invisible que se transmite í n t e g r a
de g e n e r a c i ó n en g e n e r a c i ó n por las c é l u l a s germinales, pero
que se disloca r e p a r t i é n d o s e sus unidades entre las c é l u l a s som á t i c a s , q u e d á n d o s e aisladas las p a r t í c u l a s , que son las que det e r m i n a r í a n l a diferenciación celular reducidas a su forma m á s
sencilla, l a de m o l é c u l a s q u í m i c a s , si se quiere. W e i s m a n n estaba absolutamente convencido de que toda t e o r í a que no fuese
preformativa c o n d u c í a forzosamente al vitalismo, a l cual era
opuesto, por lo que su t e o r í a t e n í a un fondo d o g m á t i c o . Ltb
t e o r í a , m u y ingeniosa, no resiste a algunas objeciones, muchas
de las cuales, y a previstas por el autor, le obligaron a una l a boriosa c r e a c i ó n de explicaciones secundarias y en parte contradictorias poco admisibles. S i n tener en cuenta m á s que el fen ó m e n o de l a m u l t i p l i c a c i ó n vegetativa y de l a r e g e n e r a c i ó n ,
basta para comprender que las células s o m á t i c a s necesitan
guardar el tesoro completo de p a r t í c u l a s representativas para
ser capaces de esas posibilidades m o r f o g e n é t i c a s .
U n g r a n n ú m e r o de biólogos se apartan de l a t e o r í a preformista y conceden una g r a n importancia a las influencias externas. S u tendencia n e g a t i v a y algo vaga, hace que entre sus d i versas h i p ó t e s i s no h a y a otro trazo de homogeneidad, y alguno,
como Herbst, trata de conciliar esta tendencia con l a escuela
weismaniana. O. H e r t w i g admite l a existencia de p a r t í c u l a s
como factores materiales de las propiedades de l a c é l u l a y E o u x ,
a pesar de ser el fundador de l a m e c á n i c a del desarrollo, estudiando l a influencia del funcionamiento en l a estructura de los
ó r g a n o s supone l a existencia en el huevo de u n m o s á i c o . L a s
h i p ó t e s i s de estos autores, al contrario de l a de "Weismann, en
que todo queda m u y razonado y explicado, pero en el que l a
base es falsa, no forman u n verdadero sistema, pero contienen
ideas bastante justas. L a tendencia se afirma en favor de l a e p i g é n e s i s , s e g ú n l a cual l a forma del cuerpo y las propiedades de
— 96 —
sus partes no d e p e n d e r í a n de una fracción cualquiera de l a cél u l a huevo, sino de toda ella; no sería durante el desarrollo embrionario el endodermo el que se i n v a g i n a r í a , sino que l a capa
que se i n v a g i n a b a a d q u i r i r í a los caracteres del endodermo; en
suma, el e m b r i ó n , lejos de estar formado, h a b r í a de formarse y
el protoplasma, lejos de tener y a el esquema de l a o r g a n i z a c i ó n
del nuevo ser, sería un conjunto de centros equivalentes que
d e s p l e g a r í a n sus posibilidades s e g ú n influencias e x t r í n s e c a s .
E s t a manera de pensar tiene sus predecesores en Descartes y
fué y a profesada por B l u m e n b a c h y W o l f . E l l a es defendida en
E s p a ñ a por l a ilustro figura de Cajal.
S e g ú n l a t e o r í a preformativa, los b l a s t ó m e r o s que se v a n
constituyendo a expensas del huevo, tienen y a u n destino fijo,
es decir, e s t á n predestinados a u n fin. E s t a manera de pensar
p a r e c i ó confirmada desde que C h a b r y consigue, reventando uno
de los dos b l a s t ó m e r o s que surgen de l a p r i m e r a d i v i s i ó n de u n
huevo de Tunicado, obtener del otro un medio e m b r i ó n , lo que
confirma E,oux, que l l e g a a i d é n t i c o resultado destruyendo con
una aguja al rojo uno de los dos b l a s t ó m e r o s resultantes de l a
p r i m e r a p a r t i c i ó n de un huevo de erizo de mar. Pero "Wilson
consigue aislar uno de los b l a s t ó m e r o s de dos, cuatro u ocho de
un A m p h i o x u s sin destruirles y l o g r a un e m b r i ó n completo, y
D r i e c h s consigue obtener, con u n b l a s t ó m e r o aislado de erizo de
mar, larvas pluteus completas, pero m á s p e q u e ñ a s , con lo que
queda demostrado que l a d i v i s i ó n del huevo no disocia u n esquema del proyecto embrionario; como obliga a suponer el preformismo, puesto que cuando u n b l a s t ó m e r o no está influenciado por los d e m á s , vivos o muertos, obra como u n huevo completo. E s t e ú l t i m o autor, e l e v á n d o s e a u n examen lógico y bien
fundamentado de los hechos, conduce l a t e o r í a del desarrollo
embrionario no solamente al epigenismo, sino t a m b i é n a u n
epigenismo que podemos l l a m a r animista. Este neo vitalismo del
ilustre biólogo de Colonia conviene sea expuesto no solamente porque representa una r e a c c i ó n contra el mecanicismo que
como u n credo v e n í a profesando l a ciencia c o n t e m p o r á n e a , sino
porque es, en realidad, una de las teorías mejor fundamentadas.
N o obstante, en E s p a ñ a el vitalismo cuenta t a m b i é n , en el ilustre ingeniero s e ñ o r Castellarnau, u n ilustre representante.
Driechs comienza por establecer dos conceptos fundamenta-
- Q G -
les, el destino real de un elemento embrionario si el desarrollo
del e m b r i ó n no es perturbado, que domina valor prospectivo
(prospectivo Bedeutung) y el destino posible de él o potencia
prospectiva (prospective Potenz), para deducir que, s e g ú n las
experiencias, no son idénticos, habiendo posibilidades morfogen é t i c a s que no se desenvuelven normalmente y que cada parte
embrionaria posee u n valor prospectivo en cada caso particular
en que se realiza l a embriogenia, siendo el objeto de estudio de
esta ciencia el averiguar l a d i s t r i b u c i ó n en el germen de las potencias prospectivas, es decir, el por q u é en cada caso se produce una cosa y no otra. E n suma, los diferentes b l a s t ó m e r o s de
una b l á s t u l a de erizo de mar tienen l a m i s m a potencia prospect i v a mientras que su valor prospectivo está lejos de ser constante, y , desde luego, se nos aparece como una función de su posición. S i designamos con el nombre de sistema m o r f o g e n é t i c o a
toda parte del organismo que se puede considerar como una unidad bajo este punto de vista, puesto que los b l a s t ó m e r o s poseen
la m i s m a potencia prospectiva, se puede decir que son sistemas
equipotenciales.
A h o r a bien, el valor prospectivo S de u n elemento x del
e m b r i ó n mutilado, depende de su posición en l a parte que ha
quedado y del t a m a ñ o de ella y podemos, por tanto, escribir
S (x) =/>(T_p). A h o r a bien, T j p , siendo dos variables independientes para cada uno de sus valores, corresponde un v a l o r
definido del v a l o r prospectivo de x . A h o r a , en todo desarrollo
normal o experimental tiene que haber un cierto factor i n v a r i a ble que está representado por las relaciones de l o c a l i z a c i ó n tal
como e s t á n comprendidas en el desarrollo n o r m a l en su potencia prospectiva E como p r i n c i p i o de orden y podemos entonces
escribir S (x) = f ( T , p , E ) .
N o pudiendo ser l a causa del desarrollo embrionario una
substancia q u í m i c a que se descompone, como han pretendido
muchos b i ó l o g o s puesto que cualquiera de las substancias resultantes h a b í a de ser i d é n t i c a a l a o r i g i n a l , y no pudiendo ser un
mecanismo como se ha invocado puesto que s e r í a preciso que
cada una de sus piezas contuvieran el todo, l a constante E , no
puede representar l a resultante de una c o n s t e l a c i ó n de causas
eficientes sino que es l a e x p r e s i ó n de una realidad, de u n elemento de la naturaleza y l a v i d a como l a m o r f o g é n e s i s no puede
-
97 —
resultar de una d i s p o s i c i ó n particular de f e n ó m e n o s i n o r g á n i cos, sino que es una realidad o r i g i n a l e irreductible {eine Sache
für sich) j l a B i o l o g í a , por tanto, no puede, por consecuencia,
ser una f í s i c o - q u í m i c a aplicada sino una ciencia con principios
propios e independientes, y a que estudia u n f e n ó m e n o l a v i d a ,
sometida a leyes que l a pertenecen exclusivamente.
S i n pretender exponer a q u í ideas propias en asunto tan d e l i cado no dejaremos de l l a m a r l a a t e n c i ó n , por nuestra cuenta,
sobre el problema de l a r e g e n e r a c i ó n que frecuentemente m i r a do en las doctrinas para explicar el desarrollo embrionario
como u n f e n ó m e n o accesorio, se nos antoja l a base que ha de
informar toda t e o r í a de l a g e n e r a c i ó n que no es, en nuestra o p i n i ó n , m á s que u n caso particular de l a r e g e n e r a c i ó n , es decir,
de l a propiedad de los organismos de completarse e s p o n t á n e a mente, y que, por tanto, si todo organismo es una m á q u i n a n i n g ú n organismo puede ser sólo una m á q u i n a y a que posee c u a l i dades absolutamente e x t r a ñ a s a todo mecanismo, cual es el que
cada una de sus piezas contenga l a posibilidad de convertirse
en el conjunto.
L E C C I O N 11
MENDELISMO
L a herencia es, s e g ú n l a feliz e x p r e s i ó n de Goette, l a facultad que poseen los organismos de reproducir su forma. Merced
a esta facultad, l a v i d a es u n fenómeno r í t m i c o en el cual, formas semejantes, reaparecen p e r i ó d i c a m e n t e .
Como en v i r t u d de l a colaboración de dos i n d i v i d u o s en l a
r e p r o d u c c i ó n sexual con anfimixia, es decir, con f e c u n d a c i ó n
cruzada, el nuevo ser ha de semejarse a sus dos padres los caracteres específicos que son comunes a éstos, se fijarán por
herencia pero los caracteres i n d i v i d u a l e s que les diferencian
e n t r a r á n en conflicto, siendo éste el fundamento de l a personalidad.
Se conoce con el nombre de mendelismo (de M e n d e l , sabio
religioso que inició estas investigaciones) l a parte de l a B i o l o g í a que se ocupa en iavestigar las leyes a que e s t á sometida l a
t r a n s m i s i ó n de los caracteres.
Cuando se cruzan dos i n d i v i d u o s que difieren en u n cierto
c a r á c t e r es frecuente que los descendientes de l a p r i m e r a gener a c i ó n ostenten todos, el c a r á c t e r llamado por eso dominante de
uno de los padres como si el del otro llamado recesivo hubiese
sido anulado; mas no es así, sino que queda en estado latente
por cxxanto si se cruzan entre sí o se autofecundan caso de ser
hermafroditas estos h í b r i d o s , a pesar de parecer de raza p u r a
su c o n d i c i ó n bastarda, se reconoce porque l a n u e v a descendencia ofrece tina cuarta parte con el c a r á c t e r regresivo, p a r e c i é n dose en él no a sus padres sino a su abuelo recesivo. A s í , M e n del, c r u z ó guisantes que daban semillas amarillas con otros
de semillas verdes, resultando guisantes con semillas amarillas,
porque este c a r á c t e r domina sobre el verde, pero autofecundan-
— 99 —
do estos híbridos resultan plantas con una cuarta parte de semillas verdes (fig. 39). L a s restantes semillas amarillas, aunque
todas iguales, son en realidad de dos clases, pues u n tercio de
ellas, es decir, una cuarta parte de las producidas por l a planta,
dan matas con flores, que autofecundadas, producen solamente
semillas amarillas, lo que prueba que son de raza pura como las
semillas verdes, que autofecundadas o r i g i n a n solamente semillas verdes, pero los dos cuartos de semillas restantes o r i g i n a n
plantas, que autofecundadas producen guisantes de las dos c l a -
Fig. 39
Mata de guisantes, resultado de la a u t o f e c u n d a c i ó n
de un h í b r i d o , dando semillas de dos clases en la
p r o p o r c i ó n de 3/4 y 1/4.
ses siempre en l a p r o p o r c i ó n de 1/4 de verdes y 3/4 de amarillos, lo que prueba su c o n d i c i ó n bastarda.
L a e x p l i c a c i ó n de estos f e n ó m e n o s , m u y sencilla, es l a s i guiente: S i se supone vinculado en los cromosomas u n c a r á c t e r
hereditario, el color de l a semilla, en este caso, será llevado
por los g á m e t o s en un cierto cromosoma, y al constituirse l a
— 100 —
célula huevo de los h í b r i d o s l a pareja de cromosomas h o m ó l o gos correspondientes l l e v a r á distinto c a r á c t e r , d i c i é n d o s e que
F i g . 40
Descendencia de un cruzamiento de caracoles con y sin fajas, en que el
primer carácter es recesivo.
el nuevo ser es heterocigótico para dicho c a r á c t e r , no manifest á n d o s e m á s que uno, en r a z ó n de l a dominancia. A h o r a bien,
estos h í b r i d o s p r o d u c i r á n dos clases de gametos, unos con el
^•Hk¿
piiulifera
«Mea
AL
Oodartii • piiulifera
J H B k
«HB^
Oodartii
L É B H K G e n .
m.
Gen.i
é ééé
i é l é «lié iiéá ééil
Fig. 41
Descendencia del cruzamiento de dos especies de ortigas; la de hojas, m á s
profundamente dentadas, dominante.
c a r á c t e r dominante y otros con el regresivo en i g u a l n ú m e r o ,
por lo que tendremos llamado A a l c a r á c t e r dominante y a a l
— 101 —
recesivo, cuatro combinaciones igualmente frecuentes de i n d i viduos en l a segunda g e n e r a c i ó n .
Gámetos
A
a
A
AA
Aa
a
Aa
j por tanto, tres tipos de c o n s t i t u c i ó n o genotipos en las proporciones
A A : 2 A a : aa.
Mas como en r a z ó n a l a dominancia los i n d i v i d u o s homocigóticos
F i g . 42
Descendencia de dos razas de gallinas.
102
de c o n s t i t u c i ó n A A t e n d r á n el mismo aspecto que los heterocigóticos K a , es decir, c o r r e s p o n d e r á n al mismo fenotipo, tendremos 3/4 de i n d i v i d u o s amarillos y 1/4 verdes, mas l a existencia
de tres genotipos distintos q u e d a r á delatada, porque así como
los individuos recesivos del fenotipo verde por a u t o f e c u n d a c i ó n
d a r á n por ser Jiomocigóticos una descendencia h o m o g é n e a en los
del fenotipo amarillo, mientras una tercera parte de ellos, por ser
t a m b i é n homocigóticos, d a r á n descendencia h o m o g é n e a a m a r i l l a ;
en los 2/3 restantes, se m o s t r a r á su c o n d i c i ó n h í b r i d a por dar
una cuarta parte recesiva como ponen de manifiesto los siguientes esquemas:
Progenitores
AA
aa
H í b r i d o s de l a p r i m e r a g e n e r a c i ó n
Aa
2.a g e n e r a c i ó n
AA
AA
AA AA AA
2Aa
A A A a A a aa
aa
aa
aa
aa
aa
S i los progenitores ofrecen dos pares de alelomorfos, como se
l l a m a n los caracteres opuestos correspondientes a cromosomas
Fig. 43
Cruzamiento de conejillos de indias, que difieren en dos alelomorfos, mostrando su
d i s t r i b u c i ó n en la progenie de dos generaciones.
h o m ó l o g o s , como ocurre cuando se cruzan guisantes de semillas
amarillas y redondas (ambos caracteres dominantes) con otros
— 103 —
en que son verdes y rugosos, los dihíbridos ofrecerán cuatro
clases de g á m e t o s que t e n d r á n llamando A y B a los caracteres
dominantes y a y 6 a los alelomorfos respectivos, las f ó r m u l a s
A B A 6 a B a&, y por tanto, c o m b i n á n d o s e las de g á m e t o s femeninos con las de masculinos, tendremos 16 formulas de constit u c i ó n del huevo, como muestra el cuadro siguiente:
Gametos
AB
Ab
aB
ab
AA
Amarillo
redondo
ABAB
Amarillo
redondo
A6AB
Amarillo
redondo
aBAB
Amarillo
redondo
abAB
Ab
Amarillo
redondo
ABA6
Verde
redondo
AbAb
Amarillo
redondo
aBAb
Verde
redondo
abAb
aB
Amarillo
redondo
ABaB
Amarillo
redondo
A&aB
Amarillo
rugoso
aBab
Amarillo
rugoso
a&aB
ab
Amarillo
redondo
ABab
Verde
redondo
Abab
Amarillo
rugoso
aBab
Verde
rugoso
abab
existiendo, por tanto, cuatro clases de fenotipos en l a proporción de nueve amarillos redondos: tres amarillos rugosos: tres
verdes redondos: uno verde rugoso.
D e los cuales, vemos que nueve se parecen a los padres,
pues presentan los dos caracteres dominantes, uno ofrece sólo
los recesivos p a r e c i é n d o s e , por tanto, no a sus padres sino a sus
abuelos recesivos, y las otras dos formas que presentan uno u
otro dominante son formas nuevas que han aparecido por entrecruzamiento de los caracteres ancestrales.
L o s resultados son algo diferentes s i ambos factores dominantes e s t á n separados o reunidos en el mismo progenitor como
lo prueban los siguientes esquemas en que l a forma t r i a n g u l a r
y el color negro son dominantes sobre l a redondeada y blanca,
pues en el p r i m e r caso los h í b r i d o s de l a p r i m e r a g e n e r a c i ó n
ofrecen el intercambio de caracteres, y el recesivo de l a segunda
104
-
es otra forma nueva por intercambio, mientras que cuando los
dos dominantes e s t á n en el mismo progenitor los hijos se parecen a él, y en l a segunda g e n e r a c i ó n aparecen las dos formas
nuevas ¿ o r intercambio, siendo el recesivo como uno de los progenitores.
Gametos paternos
Ab
•
AB
aB
áb
1.a generación
A6aB
K&ab
A B A B -)- 2 ABA?) + 2 ABaB + 4 ABa& +
A B A B -j- 2 ABA& + 2 A B a B + 4 KBáb-\-
•
•
¿ \
z \ .
•
A&A6 + 2 A&a& + aBaB + 2 dBab + abab
zn.
•
A6A& + 2 Kbab + aBaB -f- 2 aBa6 - f a6a&
2.a generación
•
B
P a r a los trihíbridos, por proceder de una pareja con tres
pares de alelomorfos, el n ú m e r o de gametos se eleva a ocho, y
por tanto, el de combinaciones posibles a 64, como muestra el
siguiente cuadro:
Gametos
ABC
ABc
A6C
aBC
A&c
aBc
abG
abo
ABO ABCACC ABc A B C A&CABC aBCABC A6cABC aBc A B C a&CABC abcABG
ABc A B C A B c ABcABc A6CABc aBCACc A6CABc aBcABc aftCABc
abcABc
A6C ABCA&C ABcA6C A&CA6C aBCA&C A6cA6C aBc ABc abCAbG abeAbG
aBC ABCaBC ABcaCB A&CaBB aBCaBC A6caBC aBcaBC abCaBC
abcaBG
A&c ABCA&c ABeA&c A6CA&C aBCA&c A6cA6c
aBcA&c
abCAbc
abcAbe
aBc ABCaBc ABeaBc A6CaBc aBCaBc A6caBc
aBcaBc
abCáBc
abeaBc
a60 ABCa6B ABcafeC AbGabG aBCa&C A6ca6C
aBca&C
abCabC
ibcabC
abe ABCa&c
aBcafec
abCabc
abcabc
ABco&c
AbCabc
aBCa&c
Abcabc
— 105 —
Tenemos a q u í fenotipos en las proporciones
27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1 .
A s í cruzando bocas de d r a g ó n cigomorfas de color rojo de
fondo marfil con una variedad actinomorfa de color carne con
fondo a m a r i l l o , resultan formas como las primeras flores por ser
sus tres caracteres dominantes, pero estos t r i h í b r i d o s o r i g i n a n
ocho tipos en las siguientes proporciones:
27 flores cigomorfas rojas con fondo marfil.
9
actinomorfas rojas con fondo a m a r i l l o .
9
cigomorfas c á r n e a s con fondo marfil.
9
actinomorfas rojas sobre fondo marfil.
3
cigomorfas c á r n e a s sobre fondo a m a r i l l o .
3
actinomorfas rojas sobre fondo a m a r i l l o .
3
actinomorfas c á r n e a s sobre fondo marfil.
1
actinomorfa c á r n e a sobre fondo a m a r i l l o .
P o r ú l t i m o , en los p o l i h í b r i d o s que resultan del cruzamiento
de dos i n d i v i d u o s que difieren en n alelomorfos el n ú m e r o de
fenotipos y su p r o p o r c i ó n en l a progenie es fácil de calcular. E n
efecto, sabemos que para u n par de alelomorfos es de
—+
4 ^ 4—'
para dos
(4+4-)
m^ñ-^=^+^
para tres
,
/ 8 . 1\3
27
9
3 1
\ T + ^ r ] - " 6 4 +d"64 +d"64 + 64
y para n
(4+4)"
— 106
E l n ú m e r o relativo de fenotipos en el caso n alelomorfos será
( 3 + 1)" = 3n + ?i . 3n - I H
^
'3
^
n (n — 1)
3n -
3+
g-|
& -\-
31
.
+ n . 3 + 1.
De los 2n fenotipos de 22 n i n d i v i d u o s 3n tienen los n caracteres dominantes, S " - 1 poseen n — 1 dominantes y 1 recesivo,
3 n - 2 con n — 2 dominantes y 2 recesivos y así sucesivamente
hasta 3n - " = 3o con n i n g ú n dominante y n recesivos.
E n el caso p a r t i c u l a r de dos o tres alelomorfos tendremos:
(3 + 1)2 = 32+ 2 x 3 + 1 = 9 : 3 : 3 : 1.
(3 +
1)3
= 33 + 3 x 32 + 3 x 3 + 1 = 27 : 9 : 9 : 9 : 3 : 3 : 3 : 1
L a naturaleza h í b r i d a de u n i n dividuo se delata t a m b i é n cuando
se cruza con otro de raza p u r a , recesivo, pues, se obtiene una m i t a d
de recesivos como se comprende por
el siguiente esquema:
Aa
Aa — aa
A a aa aa
siendo l a otra m i t a d h í b r i d o s , m i e n tras que si el cruzamiento se hace
con u n dominante, todos los resultados salen del fenotipo dominante, aunque una m i t a d son h í b r i d o s ,
como se comprende con el esquema,
Aa — A A
AA A A a A ^ A "
F i g . 44
Mazorcas de maiz con granos lisos
y rugosos
L a dominancia no es u n f e n ó m e n o
rva^^^ol
„ ^
•
i
genCTal> COn S e c u e n c i a el regresivo
d c 3 / 4 y i/4, y en la otra de i / 2 y i/2 es m á s o menos aparente (dominancia incompleta) o se presenta en ciertas superficies e x t r a ñ a m e n t e distribuido (híbridos en mosaico) y
en otros casos no hay dominancia de ninguno de los caracteres
en una, en la p r o p o r c i ó n
-
107 —
(híbridos intermediarios), teniendo l a descendencia n n a media
a r i t m é t i c a de los caracteres paternos. A s í , cuando se cruzan
flores rojas de don Diego de d í a con otras blancas (íig. 45) se obtienen h í b r i d o s rosas que dan entre sí una g e n e r a c i ó n con u n a
cuarta parte de flores rojas, otra de flores blancas y dos cuartas partes de rosas.
U n i n t e r é s especial tiene el caso en que el c a r á c t e r v a
Fig.45
Descendencia del cruzamiento de dordiegos rojos (representados en negro) y blancos dando h í b r i d o s rosas (representados punteados.)
vinculado en el cromosoma sexual, no siendo entonces indiferente que el portador del c a r á c t e r sea el padre o l a madre. E n
l a especie humana l a h e m o ñ l i a , l a acromatoxia, etc., se transmiten por v í a materna, no p a d e c i é n d o l a s m á s que los hombres,
pues su factor es el cromosoma X . E l siguiente esquema muest r a l a t r a n s m i s i ó n de una de estas afecciones en una familia,
108
i n d i c á n d o s e los sexos, como es costumbre en b i o l o g í a , por los
signos de Marte y Venus, en blanco los i n d i v i d u o s no afecta.dos, en negro los machos afectados de l a dolencia y las hembras
h o m o c i g ó t i c a s , y m i t a d negro las hembras sanas, pero transmisoras t a m b i é n de ella por ser h e t e r o c i g ó t i c a s .
Fig. 45
Esquema del árbol g e n e r a l ó g i c o de una familia
afectada de una dolencia s ó l o ostensible en los
varones y los cuales la heredan por linea materna
L a herencia l i g a d a al sexo ha permitido probar l a existencia de caracteres llamados letales, cuyos fenotipos no pueden
existir por provocar l a muerte, pero que cuando e s t á n ligados
al sexo pueden ser compatibles con uno de ellos. A s í , los gatos
de tres colores, llamados mariposas, son todos hembras, porque
dicho c a r á c t e r es letal para el macho.
Ciertos autores suponen que en todo par de alelomorfos se
trata, no de dos caracteres opuestos, uno de ellos dominante,
sino de falta del c a r á c t e r en el recesivo y presente en e l dominante, a s í , cuando se cruzan ratones negros con ratones albinos, los h í b r i d o s son negros, s u p o n i é n d o s e , s e g ú n esta t e o r í a ,
l l a m a d a de l a presencia y l a ausencia, no que u n progenitor
lleve el c a r á c t e r blanco y otro el negro, sino que u n progenitor
l l e v a el c a r á c t e r negro y el otro carece de é l . Mediante ella se
han explicado ciertas particularidades observadas en los cruzamientos; a s í , en las gallinas con cresta aserrada, cruzadas con
las de cresta en roseta y en guisante, resulta aquel c a r á c t e r recesivo con ambos, y cruzados éstos entre s í , n i n g u n a cresta se
muestra dominante n i h a y h í b r i d o intermediario, sino que
todos los h í b r i d o s de l a primera g e n e r a c i ó n ofrecen u n a forma
singular en nuez, que cruzados entre sí d a n l a p r o p o r c i ó n de fenotipos de dos pares de alelomorfos en l a p r o p o r c i ó n de 9 en
nuez, 3 en guisante, 3 en roseta, y , lo que es m á s interesante,
— 109 —
u n recesivo de cresta aserrada, cresta que se mantiene en todos
los descendientes y generaciones de cruzamientos de gallinas
con este tipo de cresta. A h o r a bien, s i l a cresta en sierra es u n
c a r á c t e r recesivo, d e b í a presentarse en una cuarta parte de los
descendientes de cruzamientos entre sí de crestas en roseta y
de los de crestas en guisante, cosa que no ocurre, ¿cómo, pues,
puede explicarse que aparezca en l a segunda g e n e r a c i ó n , cuando ambas formas se cruzan entre sí? Acudiendo a l a t e o r í a de l a
ausencia, tendremos que a d m i t i r que l a cresta sencilla aserrada es modificada por l a presencia de u n c a r á c t e r l a cresta en
u
F i g . 47
R e p r e s e n t a c i ó n de los genotipos en la segunda g e n e r a c i ó n del
cruzamiento de gallinas de cresta en rosetada y en guisante.
roseta o en guisante, que resulta dominante por faltar en el
otro progenitor, pero que r e a p a r e c e r á en ausencia de estos factores. L l a m a n d o R a l factor cresta en roseta y Gr a l de en g u i sante y los alelomorfos en que faltan, respectivamente, r y </,
l a c o n s t i t u c i ó n de los h í b r i d o s será R G rg, y las combinaciones
a que d a r á n l u g a r los g á m e t o s E,Gr
rGr r g . Combinados éstos
como muestra l a figura, tendremos las 16 combinaciones, en
las que 9 poseen los factores R y Gr, y p o s e e r á n cresta en
nuez: 3 el factor R , y t e n d r á n l a cresta en roseta; otros 3 el Gr.
— no —
y su cresta será en guisantes, pero uno, en que faltan ambos,
h a b r á que detener l a cresta sencilla aserrada.
E l anterior ejemplo nos muestra t a m b i é n , por l a a p a r i c i ó n
de l a cresta en nuez, que ciertas formas se o r i g i n a n por interacción factorial, y en ciertos casos se b a observado una tendencia a l a persistencia de las combinaciones factoriales paternas,
lo que hace v a r i a r las proporciones f e n o t í p i c a s , y ha sido preciso, para explicarlas, a d m i t i r que en l a sinapsis de los cromosomas éstos pueden cruzarse e intercambiar los cromiolos, lo
que complica extraordinariamente las leyes de t r a n s m i s i ó n de
los caracteres, pero que ha permitido a M o r g a n , mediante sus
famosas experiencias en l a D r o s o p h y l l a o mosca del vinagre,
localizar los caracteres a lo largo de las cromosomas.
L E C C I O N 12
TAXONOMÍA BIOLÓGICA.—NOMENCLATURA BIOLÓGICA. — IMPORTANCIA
Y SUBORDINACIÓN D E LOS C A R A C T E R E S
A u n q u e l a naturaleza no presenta m á s que i n d i v i d u o s , su
o b s e r v a c i ó n permite establecer con ellos agrupaciones ideales, por su semejanza, y en este sentido el v u l g o habla de aves,
mariposas, peces, etc. Estos grupos de seres formados por su
parecido pueden ser de menor o mayor c a t e g o r í a en a t e n c i ó n
a que a q u é l l a sea m á s o menos remota y , entre todos ellos, ofrece u n p a r t i c u l a r i n t e r é s el que se denomina especie, por reunir
los i n d i v i d u o s entre los cuales se verifica l a r e p r o d u c c i ó n sexual
con a m f i m i x i a .
Desde luego, los i n d i v i d u o s pertenecientes a l a m i s m a especie no son iguales, sino que, a l contrario, difieren por m u l t i t u d
de caracteres desde luego secundarios, que por servir para dist i n g u i r unos i n d i v i d u o s de otros, se l l a m a n caracteres individuales, pero ofrecen comunes los caracteres de mayor i m p o r t a n c i a ,
que les hacen m u y semejantes, y desde luego l a r e p r o d u c c i ó n
sexual no se opera nunca más» que entre estos seres de una g r a n
semejanza. Tales caracteres comunes a todos los i n d i v i d u o s de
l a m i s m a especie y que s i r v e n por eso para definirla y d i s t i n g u i r l a de las d e m á s , aun de las m á s a n á l o g a s , se l l a m a n caracteres específicos.
E l concepto de especie no es tan riguroso como a p r i m e r a
vista pudiera parecer, pues mientras que dentro de ciertas especies se agrupan i n d i v i d u o s m u y desemejantes c o n s t i t u y é n d o l o
lo que se l l a m a n especies m u y poliformas, otras agrupan i n d i viduos de c o n f o r m a c i ó n m u y h o m o g é n e a , en los que los caracteres que les diferencian son de escasa importancia. P o r otra
parte, i n d i v i d u o s pertenecientes a especies p r ó x i m a s pero que
se consideran como diversas no solamente por ofrecer caracte-
-
112 —
res constantes que las diferencian claramente, sino por no reproducirse e s p o n t á n e a m e n t e , pueden, s i n embargo, cruzarse,
dando l u g a r a h í b r i d o s que, aunque frecuentemente infecundos,
en ciertos casos proliferan. Como por otra parte para l a formación de especies los naturalistas han de valerse frecuentemente
de ejemplares muertos y escasos, f u n d á n d o s e en las diferencias
m á s o menos marcadas con las especies conocidas y sin r e c u r r i r
a experiencias de r e p r o d u c c i ó n , l a c o n s t i t u c i ó n de nuevas especies queda al a r b i t r i o del naturalista reducido a aplicar el c r i terio de semejanza bajo u n punto de v i s t a personal y sin poderse atener a n i n g ú n criterio riguroso.
E l n ú m e r o de especies creadas por L i n n e o h a sido ampliado
en proporciones abrumadoras no sólo por el descubrimiento de
m u l t i t u d de formas que no fueron conocidas por aquel g r a n naturalista, sino porque sus especies han sido fraccionadas en m u l t i t u d de nuevas especies, pues l a especie lineana, fundada sobre
u n estudio forzosamente superficial de los caracteres, no pueden
satisfacer a los especialistas modernos que afinan en el a n á l i s i s
y exageran, por tanto, l a importancia de las d é b i l e s diferencias.
Pero este potente análisis amenaza con llegar a considerar cada
i n d i v i d u o como una especie distinta o, por lo menos, a sumir a
las ciencias naturales en u n caos, por l a m u l t i p l i c a c i ó n incesante de las especies hechas sin u n a idea directriz.
A l g u n o s naturalistas se han esforzado por encontrar criterios que, aunque no sirvan para l a p r á c t i c a de l a f o r m a c i ó n de
especies, puedan salvar el concepto mismo de l a especie. U n i n dividuo que ofrezca un c a r á c t e r por ostensible y marcado que
sea, por el cual difiera de todos los seres de u n a determinada
especie, debe considerarse, s i n embargo, como perteneciente a
ella y no a una n u e v a especie, por cuanto dos especies deben d i ferir en todos sus caracteres y pensaremos que se trata de una
monstruosidad si el c a r á c t e r no es hereditario, mas s i lo fuera,
p o d r í a v e n i r a ser colectivo y formar dentro de l a especie u n
grupo de i n d i v i d u o s , con dicho c a r á c t e r , que c o n s t i t u i r í a lo que
se designa con el nombre de variedad. Cuando las diferencias
colectivas que distinguen a ciertos i n d i v i d u o s de una especie
del resto de los de l a misma tienen por base l a acción modificadora del medio p o r poseer condiciones de habitat especiales, estamos ante un caso de a c o m o d a c i ó n que cuando sólo ofrecen los
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i n d i v i d u o s de una cierta e s t a c i ó n , constituye lo que se l l a m a
una raza local, pero que cuando posee transcendencia geográfica, recibe el nombre de raza geográfica, reservando el nombre
de subespecie a aquellas razas que, dependiendo del factor geográfico, d i v e r g e n por razones de s e g r e g a c i ó n y falta, p o r t a n t e ,
de posibilidad de cruce con las de caracteres normales. Muchas
especies deben su polimofismo a ofrecer frecuentes mutaciones
o cambios bruscos de caracteres con r e l a c i ó n a sus ascendientes,
las cuales, se p e r p e t ú a n por herencia. Estas formas que aparecen por m u t u a c i ó n y difieren poco del tipo se las ha denominado especies elementales o jordanianas, de J o r d á n , naturalista que
las estudió encontrando en especies claramente definidas m u l t i t u d de formas elementales.
Como se ve, esta a n á l i s i s del concepto de especie, aunque
h a y a permitido conocer mejor los caracteres y causas de l a v a r i a c i ó n de las formas, no nos h a conducido a una c o n c e p c i ó n
rigurosa del concepto fundamental de especie que sigue siendo
u n criterio m u y subjetivo.
L a s especies p r ó x i m a s se r e ú n e n formando u n grupo de cat e g o r í a superior que es el género. L o s g é n e r o s a n á l o g o s constituy e n grupos llamados familias, las familias se asocian en órdenes,
las ó r d e n e s en clases, las clases en tipos, y el conjunto de tipos
constituyen el reino, tanto a n i m a l como vegetal. L a s necesidades t a x o n ó m i c a s o b l i g a n a formar grupos intermediarios de los
indicados, como son los subgéneros, subfamilias, subórdenes y
subtipos, y otros s i son necesarios, mientras que l a palabra grupo
se reserva para expresar u n conjunto de formas en que no se
precisa su j e r a r q u í a t a x o n ó m i c a . E l conjunto ordenado de todos
los grupos constituye el a r m a z ó n de l a clasificación y desde antiguo vienen a d m i t i é n d o s e dos clases de clasificaciones. L a s
llamadas sistemáticas o sistemas tienen por objeto establecer
grupos mediante caracteres fáciles de observar que p e r m i t a n
reconocer u n ser determinado y localizarle en l a clasificación,
lo que en el lenguaje s i s t e m á t i c o se conoce con el nombre de
clasificar u n ser que, como vemos, no es m á s que encasillarle en
l a clasificación.
L a s clasificaciones metódicas o métodos naturales persiguen
agrupar los seres por sus afinidades buscando lo que se ha l l a m a do el p l a n de l a c r e a c i ó n en ellas, no se atiende a que los carac-
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teres sean fáciles de apreciar sino a su importancia para formar
grupos naturales, es decir, que r e ú n a n formas afines. P a r a establecerlos, es preciso tener en cuenta l a subordinación de los caracteres, es decir, que dada l a diversa importancia de ellos, unos
m á s secundarios sólo deben ser utilizados para los grupos inferiores, estando subordinados a otros de mayor c a t e g o r í a que s i r v e n
para establecer los grupos importantes. L o s seres s e r á n tanto
m á s p r ó x i m o s , no cuando ofrezcan mayor n ú m e r o de caracteres
comunes, sino cuando éstos sean importantes, de modo que el
clasificador no debe solamente apreciar caracteres sino que
ha de pasar y medir su importancia.
Muchos grupos t a x o n ó m i c o s han sido y a formados i m p l í c i t a mente como hemos dicho por el vulgo, mas como estos nombres
vulgares v a r í a n de unos países a otros y aun dentro de cada uno
s e g ú n las regiones, y muchos, l a mayor parte de los creados por
naturalistas no tienen equivalente v u l g a r , L i n n e o propuso establecer una nomenclatura científica internacional. Cada grupo se
designa por u n nombre generalmente derivado del griego o del
l a t í n que se usa latinizado o con l a desinencia del i d i o m a del
autor s i pertenece a u n país de lengua l a t i n a , en algunos casos
en que e x i s t í a nombre v u l g a r del grupo se emplea este mismo
en el i d i o m a del autor o traducido al l a t í n , pero el g é n e r o y l a
especie se emplean siempre en l a t í n d e s i g n á n d o s e con palabras
de origen latino o latinizadas y concordantes y l a especie no se
designa nunca con el nombre específico solamente, sino con el
nombre g e n é r i c o seguido del específico al que se suele hacer seg u i r el nombre en abreviatura del autor, que fundó l a especie.
E s t e modo de expresar las especies por dos nombres, el g e n é r i c o
y el específico, es lo que constituye l a llamada nomenclatura
binacia.
A pesar del nombre de m é t o d o s naturales que se dan a las
clasificaciones b i o l ó g i c a s , nuestra t a x o n o m í a está m u y lejos de
ser una s i s t e m á t i c a racional sino simplemente un c a t á l o g o ú t i l
en l a p r á c t i c a de l a exposición de l a o r g a n i z a c i ó n a grandes
rasgos de los seres para dar idea de ellos. U n verdadero sistema
ha de estar establecido sobre conceptos que explican las posibilidades y particularidades posibles dentro de cada grupo gener a l , es decir, ha de demostrar l a ley a que e s t á n sometidas las
desemejanzas y en este sentido, se puede decir que es una sis-
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t e m á t i c a natural, por ejemplo, l a que resulta de discutir l a
e c u a c i ó n general de segundo grado con dos i n c ó g n i t a s , haciendo v a r i a r l a constante demostrando que el n ú m e r o posible de
secciones c ó n i c a s es de cinco (recta, c í r c u l o , elipse, h i p é r b o l a y
p a r á b o l a ) , y si se quiere u n ejemplo de s i s t e m á t i c a de objetos
reales, l a clasificación cristalográfica, l a m á s perfecta q u i z á de
cuantas el hombre ha hecho y que partiendo de l a t e o r í a reticular sometida a l fecundo p r i n c i p i o de racionalidad, demuestra
que sólo son posibles 32 tipos de redes, y dentro de ellos se demuestra el n ú m e r o de formas posibles, muchas de las cuales
h a n sido previstas antes de ser conocidas y otras esperan a ú n e l
ser descubiertas en l a realidad, pero tienen y a su l u g a r en el
sistema. S i n ser u n sistema tan perfecto, l a clasificación q u í m i ca de los alcoholes, por ejemplo, marca t a m b i é n l a existencia y
aun los caracteres posibles de u n determinado cuerpo a ú n no
obtenido, pero que es y a una realidad en el sistema. N a d a de
estos caracteres ofrece l a s i s t e m á t i c a biológica que no es a l fin y
al cabo m á s que u n c a t á l o g o razonado. L a c o r r e l a c i ó n de caracteres, es decir, l a existencia entre ellos de u n a l i g a z ó n necesaria
pero no causal, es l a e x p r e s i ó n de l a existencia de u n orden suprasensible que preside l a a c t i v i d a d de los seres y que nos es
desconocido, por lo que l a clasificación no es u n sistema, pero
expresa l a existencia de u n sistema.