UNIVERSIDAD DE LA Ingenierías & Amazonia 3(2), 2010 AMAZONIA INCIDENCIA Y SEVERIDAD DE Microcyclus ulei EN UNA COLECCIÓN DE CAUCHO EN LA AMAZONIA COLOMBIANA Armando Sterling Cuéllar, Lyda Constanza Galindo Rodríguez & Jarlinson Correa Díaz Artículo recibido el 30 de Agosto de 2010, aprobado para publicación el 22 de Noviembre de 2010. Resumen En la Amazonia colombiana se ha impulsado la siembra masiva de tres clones de caucho (Hevea brasiliensis): IAN 873, IAN 710 y FX 3864. Sin embargo, estos han aumentado su susceptibilidad al hongo Microcyclus ulei. Este estudio tuvo como objetivo evaluar la incidencia y severidad de M. ulei en 12 clones de H. brasiliensis en diferentes periodos pluviométricos. Los materiales se establecieron al azar en una parcela policlonal. Se analizó la incidencia (IMu) y la severidad de la enfermedad (Intensidad de Ataque, IA) en un ciclo de un año. Se realizaron pruebas de Anova bifactorial, Tukey y correlación de Spearman, todas con un α= 0,05. La IMu no presentó diferencias significativas entre los 12 clones de H. brasiliensis (P > 0,05). Se evidenció un efecto significativo de los cuatro periodos pluviométricos en IMu (P < 0,05) y en IA (P < 0,01), y la interacción clon*periodo influyó en IA (P < 0,05). El valor medio de IMu fue 50,0%, el cual osciló entre 32,5% para FDR 5597 y 68,3% en FX 3864. La media de IA fue 1,3 y osciló entre 0,8 para MDF 180 y 1,8 en IAN 873, PB 260 y CDC 56. Se concluyó que la incidencia de M. ulei no está influencia por el genotipo, sino por factores como el régimen de precipitación. La severidad está influenciada por el genotipo y por el régimen pluviométrico. Los clones de H. brasiliensis con mejor tolerancia a M. ulei fueron MDF 180, FDR 5597, IAN 717 y FX 4098. Palabras clave: Hevea brasiliensis, clones, tolerancia, pluviosidad, Caquetá. INCIDENCE AND SEVERITY OF Microcyclus ulei IN A COLLECTION OF RUBBER TREE IN THE COLOMBIAN AMAZONIA Abstract In the Colombian Amazonia the massive planting of three rubber tree (Hevea brasiliensis) clones: IAN 873, IAN 710 and FX 3864 has been widespread. However these materials have increased their susceptibility to the fungus Microcyclus ulei. The objective of the study was to evaluate the incidence and severity of M. ulei in 12 clones of H. brasiliensis in different periods of rainfall. The materials were randomly established on a polyclonal plot. The incidence (IMu) and the severity of the disease (Attack Intensity, IA) were analyzed in a cycle of one year. A two factorial ANOVA, Tukey and Spearman correlation tests were performed with α = 0.05. The IMu was not significant different (P > 0.05) among the 12 clones. There was a significant effect on IMu (P < 0.05) and IA (P < 0.01) for the four rainfall periods, and the clone*period interaction influenced the IA (P < 0.05). The average value of IMu was 50.0%, ranging from 32.5% for FDR 5597 to 68.3% for FX 3864. The mean IA was 1.3, ranging from 0.8 for MDF 180 to 1.8 for IAN 873, PB 260 and CDC 56. It was concluded that the incidence of M. ulei is not influenced by genotype, but by factors such as rainfall regime. The severity of the disease is influenced by genotype and by the rainfall. The rubber tree clones with better tolerance to M. ulei were MDF 180, FDR 5597, IAN 717 and FX 4098. Key words: Hevea brasiliensis, clones, tolerance, rainfall, Caquetá. 93 Sterling et al. / Ingenierías & Amazonia 3(2), 2010; pp: 93 - 104 principal limitante fitosanitario del cultivo de caucho natural (Gasparotto et al., 1997). Esta enfermedad es endémica del área amazónica y se encuentra ampliamente distribuida en América Central y del Sur, en donde constituye un serio problema dentro de los planes de siembra masiva (Peralta et al., 1990; Mattos et al., 2003; Mattos et al., 2005), debido a que los daños se concentran idealmente en las hojas, lo cual afecta directamente la actividad fotosintética de la planta (Gómez y López, 2002). Según Chee y Holliday (1986), esta situación se evidencia en la producción final del látex, la cual se puede afectar en un 20% y 75%. Aún con el uso intensivo de fungicidas, la destrucción de las plantaciones por el hongo es un serio problema a nivel mundial, que repercute en pérdidas anuales de 15 al 20% de la producción (Compagnon, 1998). Introducción El caucho natural [Hevea brasiliensis (Willd. ex Adr. de Juss.) Muell.-Arg.] es una especie de origen suramericano productora de látex destinado principalmente a la industria llantera (Compagnon, 1998). El mayor número de área plantada de caucho se concentra en el continente asiático con el 93% del total, en donde Indonesia, Tailandia y Malasia poseen el 68% de éste total. América Latina sólo aporta el 2% de la superficie de caucho natural cultivada en el mundo (STNCC, 2008). El cultivo del caucho en Colombia ha cobrado importancia en los últimos años debido a las iniciativas adelantadas por las entidades regionales que han encontrado en la actividad heveícola un apoyo fundamental para el desarrollo económico del sector agropecuario e industrial. Se calcula que en el país que existen cerca de 30346 ha cultivadas de caucho natural, y el Caquetá es el departamento más heveícola con un área sembrada del 23,6% del total cultivado (Castellanos et al., 2009). Según ASOHECA (2009), se tienen establecidas 7506 ha de caucho natural de las cuales 1390 ha son plantaciones en producción con un rendimiento de 1212 ton año-1 de caucho seco. Los síntomas del SALB varían de acuerdo con el estado de maduración de los tejidos foliares, también depende de la susceptibilidad que presenta el clon que es cultivado. Cuando el microorganismo se localiza en los foliolos de las hojas con una edad de 10 a 12 días, ocasiona una lesión circular de apariencia afelpada, que se ubica con frecuencia en la superficie inferior de la lámina foliar y con el tiempo toma una coloración verde oliva a negra, la cual es producida por la esporulación del microorganismo durante la fase conidial denominada Fusicladium heveae K. Schub. & U. Braun (Gasparotto et al., 1984; Schubert et al., 2003). Las lesiones tienen un contorno irregular y alcanzan hasta 2 cm de diámetro, producen arrugamiento, deformación, rompimiento de los tejidos afectados y luego defoliación; sí estas son sucesivas, puede llegar a presentar la muerte descendente de las plantas afectadas (Gasparotto et al., 1990). Cuando la planta se encuentra en esta fase de la enfermedad, las lesiones por el patógeno se observan a menudo en pecíolos y ramas (Gasparotto et al., 1997). De acuerdo con Castellanos et al. (2009), el país tiene en explotación cerca de 2471 ha de caucho natural, las cuales producen un 3% de caucho seco por año del total de la demanda nacional, y en el año 2008 el país tuvo que importar aproximadamente 8284 toneladas de caucho natural para cubrir la demanda interna, lo que refleja una importante insuficiencia productiva. Esta situación obliga al sector heveícola a ampliar las áreas de siembra mediante el establecimiento y selección de clones de alto desempeño y tolerantes a los principales limitantes fitosanitarios del cultivo (especialmente al mal suramericano de la hoja), a fin de incrementar la producción demandada por la industria nacional. En diferentes regiones edafoclimáticas de Colombia diversas instituciones nacionales como el SINCHI (Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas), CORPOICA (Corporación Colombiana de Investigación El mal suramericano de la hoja, por sus siglas en inglés SALB (South American Leaf Blight) producido por el hongo fitopatógeno Microcyclus ulei (P. Henn.) v. Arx, es el 94 Sterling et al. / Ingenierías & Amazonia 3(2), 2010; pp: 93 - 104 Agropecuaria) y CONIF ( Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal) han evaluado nuevos clones promisorios de caucho natural principalmente de origen americano y asiático con perspectiva para las regiones de no escape y escape al SALB (Castellanos et al., 2009). En la Amazonia colombiana el SALB constituye la principal amenaza para el establecimiento de nuevas plantaciones de H. brasiliensis a escala comercial, por lo que en los últimos años se ha intensificado la evaluación de materiales de alto desempeño en fase de establecimiento (crecimiento circunferencial mayor a 1,5 cm mes-1) (Sterling y Correa, 2010) y se ha priorizado la búsqueda de nuevas fuentes de resistencia genética a M. ulei a través de la selección y evaluación de nuevos genotipos de origen americano con potencial para la región (Sterling et al., 2009; Sterling et al., 2010a,b). recomendar nuevos clones con características sobresalientes bajo las condiciones locales (Sterling et al., 2009; Sterling y Correa, 2010). En la región recientemente se adelantan estudios preliminares que buscan ampliar la base genética de H. brasiliensis mediante la evaluación de nuevos clones de origen americano destacados por desempeño agronómico y con potencial resistencia al hongo M. ulei bajo las condiciones fisiográficas y climáticas locales. Este estudio tuvo como objetivo, evaluar en periodo de inmadurez y bajo diferentes periodos pluviométricos, la incidencia y severidad de M. ulei en una colección de 12 clones promisorios de H. brasiliensis bajo las condiciones de la Amazonia colombiana. Materiales y métodos A nivel nacional la información sobre el manejo fitosanitario de H. brasiliensis es escasa, sumado a esto los estudios que se han desarrollado en el país relacionados con el manejo de hongos fitopatógenos y sus respectivos controles aún son incipientes para el control del SALB. Esta situación pone de manifiesto la necesidad de explorar diferentes estrategias de manejo que sean efectivas y económicamente viables para el cultivo. En este sentido, la utilización de clones resistentes y productivos se ha convertido en una alternativa importante la cual requiere de un amplio conocimiento de la interacción hospedero-parásito, la variabilidad fisiológica del patógeno y las condiciones ambientales favorables para el establecimiento del cultivo. Área de estudio El Departamento del Caquetá está situado al sur de Colombia (Amazonia colombiana), entre los 02° 58' de latitud Norte y 00° 40' de latitud Sur, y entre los 71° 30' y 76° 15' de longitud al Oeste del Greenwich (IGAC, 1993). La colección clonal se estableció en la localidad de Itarca, inspección de Santuario en el municipio de La Montañita, situado en el área de transición entre la cordillera oriental y la planicie amazónica a 450 msnm. Esta zona presenta una precipitación de 3340 mm, temperatura de 25,2ºC, humedad relativa de 85,7% y brillo solar de 1452 Horas/Luz/Año (IDEAM, 2009). Diseño y manejo técnico de la colección clonal En el contexto regional, el Departamento del Caquetá (Amazonia colombiana) en los últimos 46 años ha aumentado el número de hectáreas de caucho natural a partir de una reducida base genética representada por los clones brasileros IAN 873, IAN 710 y FX 3864. Sin embargo, estos clones han reducido el desempeño en periodo improductivo, el potencial productivo y la tolerancia a los principales limitantes fitosanitarios del cultivo (Ziebell, 2000). Esta situación implica la necesidad de seleccionar, evaluar y finalmente La colección clonal de caucho natural (H. brasiliensis) consistió de una parcela experimental establecida en noviembre de 2007 con dimensiones de 24 m x 36 m, con 12 clones sembrados a partir de tocones a raíz desnuda (injerto por ventana) distribuidos en cinco líneas de siembra, cada línea con 17 individuos sembrados al azar a una distancia de 5 m x 2 m, para un total de 85 individuos, de los cuales se seleccionaron y evaluaron 60 plantas 95 Sterling et al. / Ingenierías & Amazonia 3(2), 2010; pp: 93 - 104 Cuadro 1. Listado de clones de caucho natural (Hevea brasiliensis) evaluados según su tolerancia a Microcyclus ulei en periodo improductivo bajo las condiciones de la Amazonia colombiana. Clon CDC 56 IAN 717 GU 198 IAN 873 FX 4098 FX 3864 IAN 710 MDF 180 PB 260 FDR 4575 FDR 5597 FX 2261 Progenitores MDX 91 x MDX 17. F 4542 x PB 86 GT 711 x FX 1 F 1717 x PB 86 PB 86 x FB 110 FX 43-655 x PB 86 F 409 x PB 86 Clon primario PB 5/51 x PB 4/9 HARB 8 x FDR 18 Harbel 68 x TU 42-525 F 1619 x AVROS 183 Especie de Hevea Origen H. brasiliensis x H. brasiliensis Guatemala H. bentamiana x H. brasiliensis Brasil H. brasiliensisx H. brasiliensis Guatemala H. brasiliensis x H. brasiliensis Brasil H. brasiliensis x H. brasiliensis Brasil [H. bentamiana x H. brasil.] x H.brasil. Brasil H. brasiliensis x H. brasiliensis Brasil H. brasiliensis Perú H. brasiliensis x H. brasiliensis Malasia H. brasiliensis x H. brasiliensis Liberia H. brasiliensis x H. brasiliensis Liberia H. brasiliensis x H. brasiliensis Brasil Tomado de: Junqueira et al. (1986); Mattos et al. (2003); García et al. (2004). clones de H. brasiliensis promisorios para la región (FX 4098, FX 2261, GU 198, FDR 4575, FDR 5597, IAN 717, CDC 56, y MDF 180), clones de uso actual (FX 3864, IAN 710 y IAN 873) y un testigo de origen asiático, el clon PB 260 susceptible a M. ulei (Cuadro 1). útiles, a razón de cinco plantas por cada clon. La parcela policlonal siguió un plan de fertilización constante y homogénea mediante la aplicación semestral del fertilizante compuesto 15-15-15® (300 g planta-1) y elementos menores (Agriminis®) (50 g planta-1). Se aplicaron prácticas básicas de control mecánico de arvenses y labores de plateo con una periodicidad trimestral. No hubo aplicación de plaguicidas, y las labores de deschupone (control de ramificaciones laterales) se realizaron quincenalmente durante los primeros tres meses y en adelante con una frecuencia mensual de acuerdo con el desarrollo vegetativo del material vegetal. Evaluaciones de incidencia y severidad de M. ulei Se consideró el régimen de precipitaciones de la zona de estudio con el fin de analizar la influencia en la incidencia y la severidad de los materiales vegetales establecidos. De esta forma los registros mensuales se organizaron y analizaron de acuerdo a cuatro periodos pluviométricos (Cuadro 2). Las evaluaciones en campo se realizaron durante 12 meses con el fin de abarcar el ciclo de desarrollo de la Material vegetal El material vegetal evaluado correspondió a Cuadro 2. Datos climáticos para cuatro periodos pluviométricos comprendidos entre los meses de noviembre de 2007 y noviembre de 2008 en la localidad de Itarca, La Montañita, Caquetá (Colombia). No. período Período pluviométrico 1 1º Período seco 2 Período húmedo 3 Período transición 4 2º Período seco Meses Precipitación media Temperatura media Humedad relativa comprendidos mensual (mm) mensual (°C ) media mensual (%) Noviembre de 2007 a 154,9±23,6 26,9±0,2 76,6±1,3 febrero de 2008 Marzo a junio de 2008 Julio a septiembre de 2008 Octubre a noviembre de 2008 426,2±82,9 25,7±0,3 266,5±14,7 25,7±0,5 192,9±47,6 26,1±0,7 Fuente: IDEAM (2009) 96 82,2±1,5 79,5±2,4 77,2±0,1 Sterling et al. / Ingenierías & Amazonia 3(2), 2010; pp: 93 - 104 nivel del factor B y Єij es el error aleatorio asociado a la observación ij-ésima. Para señalar la enfermedad. Se evaluaron 12 clones (5 individuos por clon) para un total de 60 registros al mes. diferencia entre las medias se efectuó la prueba a posteriori de Tukey HSD con un nivel de significancia del 5%. A través de una correlación de Spearman se estableció el grado de asociación entre IMu y IA. Todas las pruebas estadísticas se realizaron con el programa Statistix 9.0®. Para evaluar la incidencia de M. ulei (IMu) en los diferentes genotipos de H. brasiliensis establecidos en la colección clonal se empleó la ecuación: IMu (%) = (Nij/Ntj) x 100 Resultados y discusión Se presentaron signos y síntomas de M. ulei en los 12 clones evaluados y en los cuatro periodos pluviométricos. La IMu no presentó diferencias significativas entre los 12 clones de H. brasiliensis (P>0,05), sin embargo, se encontraron diferencias significativas entre los cuatro periodos hidrológicos para IMu (P < 0,05) y para IA (P < 0,01) (Cuadro 3). Hubo un efecto En donde, Nij corresponde al número de individuos del clon j con síntomas de M. ulei (infectados) y Ntj representa el número total de individuos evaluados pertenecientes al clon j. Para evaluar la severidad producida en campo por M. ulei en los 12 clones de H. brasiliensis, se utilizó la escala de Intensidad de Ataque (IA) de Chee (1976) adaptada por Gasparotto et al. (1997) de 1 a 5, basada en el porcentaje de área foliar con síntomas del patógeno, así: 1: < 1% (ataque nulo o resistencia); 2: 1 – 5% (ataque leve); 3: 6 – 15% (ataque moderado); 4: 16 – 30% (ataque severo) y 5: > 30% (ataque muy severo). En cada clon, se registró la nota máxima de IA para cada planta, a partir del foliolo en estado fenológico B ó C (Hallé et al., 1978) con mayor severidad en el último lanzamiento foliar. Cuadro 3. Incidencia de Microcyclus ulei (IMu) (%) e Intensidad de Ataque (IA) de acuerdo con el clon (12 clones de Hevea brasiliensis en etapa de inmadurez) y el periodo pluviométrico (cuatro periodos) bajo las condiciones de la Amazonia colombiana. Factor Análisis estadístico Los registros de campo se consignaron en hojas de cálculo Microsoft Office Excel 2007®. Dado que los datos presentaron distribución normal (P > 0,05) según la prueba de ShapiroWilk y fueron homocedásticos (P > 0,05) de acuerdo con la prueba de Levene, se aplicó un análisis de varianza bifactorial (Factor a: Clon y Factor b: Período pluviométrico) al 5% de significancia, sin interacción para IMu y con interacción para IA, según el siguiente modelo: Clon Yij = μ+αi+βj+Єij ; con i=1,2; j=1,2 Período donde Yij representa la respuesta al i-ésimo nivel del factor A y j-ésimo nivel de factor B, μ representa la media general, αi el efecto que produce el i-ésimo nivel del factor A, βj representa el efecto del j-ésimo Nivel Variable IA FX 3864 IMu (%) 68,3 ± 9,25 a 1,2 ± 0,20 ab FDR 4575 60,0 ± 10,80 a 1,2 ± 0,15 ab IAN 873 56,8 ± 12,49 a 1,8 ± 0,15 a PB 260 53,2 ± 3,11 a 1,8 ± 0,32 a FX 2261 51,2 ± 8,26 a 1,2 ± 0,21 ab MDF 180 51,2 ± 8,26 a 0,8 ± 0,19 ab CDC 56 49,8 ± 18,69 a 1,8 ± 0,28 ab FX 4098 47,2 ± 6,42 a 1,1 ± 0,20 ab GU 198 44,5 ± 11,87 a 1,4 ± 0,22 ab IAN 710 42,8 ± 7,25 a 1,2 ± 0,27 ab IAN 717 42,8 ± 0,9 a 0,9 ± 0,19 ab FDR 5597 32,5 ± 7,50 a 1,1 ± 0,28 ab 1º Seco 67,1 ± 67,08 a 1,8 ± 0,10 a Lluvioso 46,2 ± 3,69 b 1,6 ± 0,14 a Transición 43,6 ± 3,96 b 1,0 ± 0,14 b 2° Seco 43,2 ± 4,69 b 0,8 ± 0,10 b a Valores en cada columna seguidos de la misma letra no difieren estadísticamente (Prueba Tukey, P < 0,05). 97 Sterling et al. / Ingenierías & Amazonia 3(2), 2010; pp: 93 - 104 significativo de la interacción clon*período en IA (P < 0,05) (Figura 1). tolerantes (IA = 0,2) y el clon IAN 873, el menos tolerante (IA = 2,4). El valor medio de IMu en los 12 clones de H. brasiliensis fue 50,0%, el cual osciló entre 32,5% para el clon FDR 5597 y 68,3% en el clon FX 3864, diferencia estadísticamente no significativa (P > 0,05). Se comprobó que la máxima incidencia y severidad de M. ulei, se presentó en el periodo seco de menor precipitación y mayor humedad relativa (primer periodo seco). En el periodo lluvioso en donde se esperaba el mayor efecto del hongo, debido a la máxima precipitación y humedad relativa presentes, IMu y IA fueron menos relevantes en relación con el primer periodo seco pero superiores a los valores encontrados en los periodos de transición y segundo periodo seco (Cuadro 3). Estos resultados coincidieron con lo reportado por Gasparotto et al. (1991) y Rivera (2003), quienes afirmaron que la incidencia del mal suramericano de las hojas es mucho mayor en meses de menor precipitación y en periodos de lluvia intermitente. La media de IMu en el primer periodo seco (IMu= 67,1%) fue estadísticamente diferente de los demás periodos (P < 0,05), en los cuales IMu no fue mayor al 50% (Cuadro 3). La media de IA fue de 1,3 en los 12 clones evaluados, con un rango significativo que osciló entre 0,8 para el clon MDF 180 y 1,8 en los clones IAN 873, PB 260 y CDC 56 (P < 0,05). Entre periodos pluviométricos se presentaron dos grupos homogéneos que diferenciaron significativamente el primer periodo seco del segundo periodo seco (P < 0,05), con un rango de IA que osciló entre 0,8 y 1,8 respectivamente (Cuadro 3). Camargo et al. (1967), Holliday (1969), Chee (1976) y Chee (1980) reportaron que las lluvias no tienen un efecto significante sobre el desarrollo de M. ulei, sin embargo, en esta investigación como se explicó anteriormente, se encontró que la severidad (IA) para el periodo lluvioso y su interacción con algunos clones fue significativamente mayor (IA= 1,6) comparada con la de los otros periodos considerados (0,8 < IA < 1,0). Según la Figura 1, en los dos periodos secos la severidad de M. ulei (IA) no cambió significativamente entre los 12 clones de H. brasiliensis (P > 0,05). En la interacción clon*periodo se presentaron las mayores diferencias significativas entre el grupo de interacciones IAN 710*Período lluvioso y CDC 56*Periodo lluvioso (ambas IA= 2,8) y el grupo de interacciones IAN 710*Periodo lluvioso, MDF 180*Periodo lluvioso y MDF 180*Periodo transición, en las cuales IA tuvo un valor medio de 0,2 para cada interacción (Figura 1). Según Langford (1945), el tiempo seco no es un impedimento para la incidencia de M. ulei, lo cual fue confirmado por Gasparotto (1988), quien observó que la incidencia de la enfermedad es mayor cuando se presentan temperaturas superiores a 30 °C y es menor cuando la temperatura está en un rango de 25 a 30 °C. Estos reportes muestran la posibilidad de que el porcentaje de incidencia sea mayor a temperaturas relativamente altas. En este estudio, la mayor IMu ocurrió a la mayor temperatura (26,9±0,2°C, primer período seco), sin embargo, fue menor en los períodos de transición y segundo periodo seco (cuadro 1) en donde la precipitación fue mayor ó igual a 192,9±47,6 mm y la humedad relativa menor ó igual a 79,5±2,4% (Cuadro 1). Los valores de IA encontrados fueron mayores en el primer periodo seco (IA > 2,0 en los clones GU 198 y CDC 56) en donde se presentó una menor precipitación y una mayor humedad relativa (Cuadro 2). En el periodo lluvioso los clones más sensibles a M. ulei (IAN 710, CDC 56 y PB 260) presentaron una severidad significativamente menor (IA > 2,4) en relación con el clon MDF 180, el más tolerante (IA < 0,8) (P < 0,05). En el periodo transicional, las únicas diferencias significativas se encontraron entre los clones IAN 710 y MDF 180, los más 98 Sterling et al. / Ingenierías & Amazonia 3(2), 2010; pp: 93 - 104 Primer Periodo seco Periodo lluvioso 3,5 a a 4,0 a a a 3,2 ab Clon CDC 56 FX 3864 Clon Periodo de transición Segundo periodo seco a 3,6 2,5 a a ab a a 2,7 Intensidad de Ataque (IA) a ab ab ab ab ab 1,8 ab ab b a 2,0 ab Intensidad de Ataque (IA) IAN 873 CDC 56 FX 3864 IAN 873 MDF 180 IAN 717 IAN 710 FX 2261 GU 198 0,0 FDR 5597 0,0 MDF 180 b 0,8 FDR 4575 ab ab 1,6 0,7 FX 4098 ab 2,4 IAN 717 1,4 ab ab IAN 710 a ab FX 2261 2,1 ab FDR 4575 FDR 5597 Intensidad de Ataque (IA) a PB 260 Intensidad de Ataque (IA) a GU 198 a FX 4098 2,8 a a a a PB 260 a a b 0,9 a a a a 1,5 a a 1,0 CDC 56 IAN 873 FX 3864 IAN 717 MDF 180 IAN 710 FX 2261 FDR 5597 FDR 4575 FX 4098 GU 198 Clon PB 260 0,0 CDC 56 FX 3864 IAN 873 MDF 180 IAN 717 IAN 710 FX 2261 GU 198 FDR 5597 FDR 4575 FX 4098 0,0 PB 260 0,5 Clon Figura 1. Intensidad de Ataque (IA) de una colección de 12 clones de caucho natural (Hevea brasiliensis) durante periodo de inmadurez (12 meses) para cuatro periodos pluviométricos bajo las condiciones de la Amazonia colombiana. Los intervalos de error muestran la media con intervalos de confianza al 95%. 99 Sterling et al. / Ingenierías & Amazonia 3(2), 2010; pp: 93 - 104 Como se explicó anteriormente, en el período de transición y en el segundo período seco, la incidencia y severidad de M. ulei se redujeron significativamente (P<0,05), debido al aumento en el porcentaje de humedad relativa (77,2±0,1 a 79,5±,2,4) y la leve disminución de la temperaturas (≤ 26,1±0,7) en estos dos periodos. Esto se aproxima a lo reportado por Gasparotto et al. (1990) quienes afirman que la enfermedad generalmente aparece cuando la humedad relativa es superior a 95%. Del mismo modo, los resultados de éste estudio coincide con los mismos autores en el sentido que la mayor incidencia de M. ulei ocurre a una de temperatura de 24°C, con un rango de 21 a 28°C. comparada con la de otros clones evaluados en periodo lluvioso. Sterling et al. (2009) reportaron también un ataque muy severo (área foliar afectada mayor al 30%) en el clon CDC 56 bajo las condiciones de la Amazonia colombiana. Sin embargo, Mattos et al. (2003) registraron en condiciones controladas una esporulación casi nula en el clon CDC 56. Esto demuestra una mayor sensibilidad del clon CDC 56 a M. ulei bajo las condiciones de la Amazonia colombiana, debido a las condiciones ambientales locales que favorecen una mayor presión del inóculo natural de M. ulei sobre el genotipo mencionado. Es probable que otros factores ambientales como la velocidad del viento en cada periodo, hayan influido en la dispersión de las esporas, reflejándose en la incidencia de la enfermedad (Holliday, 1969; Chee y Holliday, 1986) debido a que la dispersión de conidios es constante sobre los días soleados y mínima en los días fríos, mientras que las ascosporas tienden a dispersarse mejor en temperaturas bajas, en la terminación del periodo lluvioso. En este sentido, se puede suponer que las lluvias continuas que se registraron en el periodo lluvioso pudieron afectar la propagación eólica del patógeno, debido a que las gotas de agua pudieron haber lavado las esporas que se encontraban en la lámina foliar de los clones estudiados, con lo que se disminuyó la incidencia de M. ulei en los siguientes periodos (transición y segundo periodo seco). El clon FX 3864 presentó la mayor incidencia de M. ulei (IMu=68,2%) y una de las mayores severidades (IA=1,2) en relación con los demás clones evaluados (ambos casos, P>0,05). Según Sterling et al. (2009) el clon FX 3864 bajo las condiciones de la Amazonia colombiana fue altamente susceptible a M. ulei de acuerdo con la escala de Le Guen et al. (2002). Esta clasificación coincide con los estudios realizados bajo condiciones controladas por Chee y Wastle (1980), Darmon y Chee (1985) y Mattos et al. (2003) en donde se evaluó la reacción de diferentes clones de Hevea a diferentes razas de M. ulei. García et al. (1999) evaluaron en condiciones controladas la resistencia de 36 clones de caucho a un aislamiento virulento de M. ulei, y encontraron una alta susceptibilidad del FX 3864 al ataque del hongo bajo estas condiciones. En la interacción clon*periodo, se destaca el comportamiento de los clones IAN 710 y CDC 56, los cuales presentaron mayor severidad (IA=2,8) durante el periodo lluvioso. Esto confirma lo afirmado por Peralta et al. (1990) quienes definen al clon IAN 710 como altamente susceptible a M. ulei y como un material que debe ser evaluado detalladamente antes de ser incluido en plantaciones de caucho. El clon CDC 56 se encontró como uno de los clones con mayor IA en este estudio, coincidiendo con lo reportado por Vargas y Centeno (2010), quienes observaron que este material presentaba una esporulación alta Los clones PB 260, IAN 873 y CDC 56 menos tolerantes a M. ulei (ataque leve) en general, no difirieron significativamente de los genotipos MDF 180, FDR 5597, IAN 717 y FX 4098, más tolerantes al hongo (ataque nulo ó leve) (P > 0,05, excepto en la comparación MDF 180 y CDC 56). Según Sterling et al. (2009), el clon PB260 es muy susceptible en zonas de alta humedad (85,7%) y temperaturas promedio superiores a 25°C. García et al. (1999), concluyeron en condiciones controladas que este clon presenta una alta producción de esporas y lo clasificaron como un clon con daños y síntomas severos ocasionados por 100 Sterling et al. / Ingenierías & Amazonia 3(2), 2010; pp: 93 - 104 M. ulei. expresó en consecuencia una severidad leve (IA ≤ 2) de la enfermedad. Mattos et al. (2007) reportaron una resistencia parcial a M. ulei para el clon FDR 5597, lo cual coincide con la baja sensibilidad registrada en este estudio. Los clones IAN 873, IAN 717 y FX 4098 han sidos reportados con considerable resistencia ó severidad leve a M. ulei (SenaGomez et al., 1982; Peralta et al., 1990; Sterling et al., 2009). Sterling et al. (2010a) encontraron una mayor susceptibilidad en el clon IAN 873 bajo condiciones controladas y resistencia parcial en los clones IAN 717 y FX 4098. García et al. (1999) reportaron en condiciones controladas la susceptibilidad a M. ulei (abundante esporulación y formación de estromas) en el clon IAN 873. El clon MDF 180 ha demostrado ser parcialmente resistente (Rivano, 1997; Mattos et al., 2003; García et al., 2004; Le Guen et al., 2008; Sterling et al., 2009; Sterling et al., 2010a,b), así como el clon FX 4098 (Hashim et al., 1978; García et al., 1999; Mattos et al., 2003; Le Guen et al., 2008; Sterling et al., 2009; Sterling et al., 2010a,b). Se puede concluir, que la incidencia de M. ulei no está directamente influencia por la interacción genotipo-patógeno, ésta depende principalmente de factores ambientales como el régimen de precipitación. Sin embargo, la severidad de la enfermedad está influenciada por el genotipo y por el régimen pluviométrico. De acuerdo con lo anterior, los clones de H. brasiliensis con mejor tolerancia a M. ulei bajo condiciones de la Amazonia colombiana fueron MDF 180, FDR 5597, IAN 717 y FX 4098. Agradecimientos Los autores agradecen al proyecto “Caracterización morfológica y molecular del hongo Microcyclus ulei causante del Mal Suramericano de la Hoja en el cultivo del caucho (Hevea brasiliensis), Convenio 035/04 IICA-MADR y contrato 018/04 IICA-Unión Te m p o r a l : I n s t i t u t o A m a z ó n i c o d e Investigaciones Científicas SINCHI – IBUN por el soporte económico a la presente investigación. Los clones FDR 4575, FX 2261 y GU 198 con una severidad intermedia (1,2 < IA < 1,4) han sido destacados por el desempeño agronómico (Sterling y Correa, 2010) y la resistencia parcial a M. ulei (Mattos et al., 2007; Sterling et al., 2009; Vargas y Centeno, 2010). Literatura citada ASOHECA (Asociación de Reforestadores y Cultivadores de Caucho del Caquetá, CO). 2009. Información estadística de caucho en el Departamento del Caquetá 2007 - 2009. Documento interno de agronegocios. Ed. I Dussan. 9 p. Al explorar la asociación entre la incidencia de M. ulei y la severidad de éste, autores como Furtado (1990) y Furtado et al. (2008) encontraron que la severidad es un componente que se relaciona directamente con la incidencia. Sin embargo, en este estudio se encontró una correlación de Spearman positiva no significativa entre IMu y IA (rs= 0,25; P > 0,05) que difiere con lo encontrado por Vargas y Centeno (2010) quienes reportaron una baja correlación positiva significativa en las mismas variables (rs= 0,50; P < 0,05). De acuerdo con García et al. (2002), es posible que la baja correlación aquí encontrada no fue influenciada por la frecuencia de aparición de la enfermedad ó por la susceptibilidad del material evaluado, sino por la presión del inóculo natural de M. ulei, que a bajos niveles de Intensidad de Esporulación (IE) (IE < 4) Camargo, AP de; Cardoso, RMG; Schmidt, NC. 1967. 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Contratista del Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI, sede Florencia, en el área de Fitopatología. Miembro activo del Grupo de Investigación en Micología GINMUA. Jarlinson Correa Díaz Biólogo. Contratista del Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI, Sede Florencia, en el área de Fitopatología. Miembro activo del Grupo de Investigación en Micología GINMUA. 104