Pared Celular

Célula Vegetal
Pared Celular
• limita al protoplasto y lo protege de posibles roturas provocadas por
aumentos de volumen de la vacuola.
• desempeña funciones importantes en la absorción, transporte y secreción
de sustancias.
• determina la forma de la célula.
• suministra apoyo mecánico a las células.
• media las interacciones de las células entre si.
• actúa como barrera para el paso de moléculas grandes, pero permite el
paso de moléculas pequeñas y iones.
Pared Celular
Composición
• formada principalmente por
moléculas de celulosa (polímeros
lineares de glucosa).
• las moléculas de celulosa se
organizan en microfibrillas de 10
a 25 nm de diámetro.
• cada microfibrilla se compone de
un haz de 40 a 60 moléculas de
celulosa orientadas en forma
paralela y unidas entre sí por
puentes de hidrógeno.
• las microfibrillas se unen y giran
sobre si mismas para formar
macrofibrillas de 0,5 µm de
ancho.
Pared Celular
Composición
•el esqueleto celulósico de la pared está impregnado por una matriz entrelazada de
moléculas no celulósicas.
•algunas de éstas son los polisacáridos denominados hemicelulosa y otras son sustancias
pécticas o pectinas, relacionadas químicamente con las hemicelulosas.
•Otro constituyente en muchos tipos de células
es la lignina, que sirve para dar rigidez a la
pared y se encuentra células que tienen una
función mecánica o de soporte.
•También puede haber cutina, suberina y
ceras, que son sustancias grasas que se
encuentran comúnmente en las paredes de los
tejidos externos de protección de la planta.
•La cutina se encuentra en la epidermis y la
suberina en un tejido secundario de
protección, el súber, pero ambas se combinan
con ceras y reducen la pérdida de agua en la
planta.
Pared Celular
Capas de la Pared Celular
Pared Celular
Laminilla Media
• Esta compuesta mayoritariamente por
sustancias pécticas.
• En tejidos leñosos generalmente la
laminilla media está lignificada.
• En los tejidos adultos es difícil de
identificar porque se vuelve muy tenue.
• Las paredes primarias y la laminilla
media entre dos células contiguas se
observan con microscopio óptico como
una unidad que se denomina lámina
media compuesta.
• Cuando una pared celular se lignifica,
el proceso comienza en la lámina
media y se extiende posteriormente a la
pared primaria y finalmente a la pared
secundaria.
Pared Celular
Pared Primaria
• Es la capa celulósica depositada en la
pared antes y durante el crecimiento
celular.
• Además de celulosa, hemicelulosas y
pectina, la pared primaria contiene
glicoproteína y también se lignifica.
• Las pectinas dotan de propiedades
plásticas a la pared y le permite ser
sometida a estiramiento.
• Las
células
que
se
dividen
continuamente contienen sólo paredes
primarias.
• Habitualmente no poseen un grosor
uniforme y tienen áreas finas que se
llaman campos primarios de las
puntuaciones.
Pared Celular
Pared Secundaria
• Se desarrolla luego que la célula ha
detenido su crecimiento y la pared primaria
terminó su elongación.
• La pared secundaria es estructuralmente
distinta de la primaria.
• Son importantes en células especializadas
que realizan funciones tales como el
fortalecimiento y la conducción de agua.
• Contiene mayor cantidad de celulosa que
en las paredes primarias, pero carecen de
sustancias pécticas y glicoproteínas.
• La pared secundaria, además, es rígida y
difícilmente deformable.
• La matriz de la pared secundaría está
compuesta por hemicelulosa.
Pared Celular
Pared Secundaria
• A veces se pueden distinguir tres capas distintas llamadas S1, S2 y S3 para las capas
externa, media e interna, respectivamente.
• Las capas difieren entre sí por la orientación de las microfibrillas celulósicas y se
encuentran en determinadas células del xilema o leño.
• La estructura laminada de estas paredes secundarias aumenta la resistencia de la pared.
• Las microfibrillas celulósicas están adosadas más densamente que sobre la pared
primaria.
Pared Celular
Crecimiento en Espesor de la Pared Celular
• Los materiales de la fase amorfa (sustancias pécticas, hemicelulosas y proteínas) son
transportados por vesículas de los dictiosomas.
• La celulosa es producida por complejos de enzimas celulosa-sintetasas que están
incluidas en la membrana plasmática en forma de rosetas.
• Las rosetas de enzimas reciben las moléculas de glucosa del lado citoplasmático de la
membrana y las unen formando fibras de celulosa que se depositan en el lado externo.
Pared Celular
Crecimiento en Espesor de la Pared Celular
• A medida que las rosetas se desplazan en la membrana, crecen las microfibrillas, que se
depositan al azar y quedan entrelazadas.
• Cuando se deposita la pared secundaria, las rosetas se agregan en grupos casi
hexagonales, que tienen hasta 16 filas de rosetas dispuestas geométricamente.
• El grupo se mueve en la membrana plasmática como una unidad, depositando filas
paralelas de microfibrillas.
Pared Celular
Crecimiento en Espesor de la Pared Celular
Pared primaria
Pared secundaria
Pared Celular
Crecimiento en Extensión de la Pared Celular
• En
células
isodiamétricas
las
microfibrillas se depositan formando
una red irregular y la pared aparece
como una sucesión de redes de
microfibrillas (teoría de la red múltiple).
• En células alargadas se depositan
perpendicularmente
al
eje
de
crecimiento de la célula, pero las
microfibrillas muestran cambios en su
orientación.
• Se pasa de una orientación casi
horizontal a otra casi vertical cuando
terminó el alargamiento y al mismo
tiempo se depositan por dentro otras
capas con diferente orientación.
Pared Celular
Comunicaciones Intercelulares
 Plasmodesmos
 Campo primario de puntuación
 Puntuación simple
 Puntuaciones
• Puntuación simple ramificada
 Puntuación areolada
• sin toro
• con toro
 Perforaciones
Plasmodesmos
• Son canales que atraviesan la pared celular uniendo los citoplasmas de células adyacentes
y facilitando la comunicación intercelular.
• Están agrupados en zonas adelgazadas de las paredes primarias, constituyendo un campo
primario de puntuacion o puntuación primordial.
B
Campo de
puntuaciones
primarias con
plasmodesmos
A
Pared primaria
Célula A
Pared primaria
Laminilla media
A
B
Célula B
Plasmodesmos
Diagrama de plasmodesmo entre dos células
Campo primario de puntuación en vista
superficial (MEB)
• El modelo actual sugiere que existe un tubo membranoso comprimido derivado del RE que
se encuentra en el centro del canal y recibe el nombre de desmotúbulo.
• Existen proteínas globulares asociadas a proteínas integrales que se proyectan como radios
desde el desmotúbulo hacia la membrana plasmática dividiendo el cilindro citoplásmico y
formando microcanales
Plasmodesmos
Los plasmodesmos pueden presentarse en tres estados:
Cerrados: se caracterizan por falta de intercambio de moléculas entre células vecinas y tal
estado puede ser transitorio o permanente.
Abierto: se caracteriza por el libre movimiento de iones y metabolitos.
Dilatados: son una extensión de los plasmodesmos abiertos y permiten el movimiento de
macromoléculas.
• En paso entre los diferentes estados se debe al complejo actina/miosina que se encuentra
dispuesto helicoidalmente a la largo del desmotúbulo conectando la MP con el mismo.
• Este complejo actúa regulando el tamaño del anillo citoplásmico y de los microcanales.
• Concentraciones elevadas de Ca producen el cierre transitorio de los plasmodesmos.
Puntuaciones
• Puntuación simple
Pared secundaria
A
B
CORTE ÓPTICO
Puntuaciòn simple
Puntuación simple
Cèlula A
Célula B
VISTA
SUPERFICIAL
Par de puntuaciones
simples
Entre las cèlulas A y B
Abertura externa
PARTES DE
LA
PUNTUACIÓN
Canal
Membrana de cierre
Abertura interna
• la pared secundaria se interrumpe Pared primaria
abruptamente
Célula A
• se
presenta
en
células
parenquimáticas, fibras y esclereidas
Pared primaria
Célula B
Laminilla media
Puntuaciones
• Par de puntuaciones simples
Lumen
Pared secundaria
Canal
Fibras del floema
Fibra 1
Fibra 2
Membrana de cierre
• Puntuación simple ramificada
• Se forman debido a la fusión de los
canales de dos o más puntuaciones
vecinas, debido al incremento en grosor
de la pared celular.
Braquiesclereidas en Pyrus communis, pera
• Puntuación areolada sin toro
• la pared secundaria al depositarse, hace
un reborde o aréola formando la cámara de
la puntuación que se abre al lumen celular
a través de la abertura de la puntuación.
VISTA SUPERFICIAL
CORTE OPTICO
Pared secundaria
Abertura
Abertura
interna
externa
Areola
Abertura externa
Abertura interna
Càmara de la puntuaciòn
Membrana de cierre
Pared primaria
Cèlula A
Laminilla media
Pared primaria
Cèlula B
• Puntuación areolada sin toro
• El canal puede tener forma de embudo aplanado, y entonces las aberturas interna y
externa difieren: la interna es lenticular o lineal y la externa es pequeña y circular.
• En un par de puntuaciones, las aberturas internas están frecuentemente dispuestas en
cruz, en relación con la disposición inclinada de las fibrillas de celulosa en la pared
secundaria.
• Puntuación areolada con toro
• las puntuaciones areoladas presentan un engrosamiento central secundario lignificado.
• la zona periférica llamada margo está formada sólo por fibrillas dispuestas radialmente, ya
que la matriz y la laminilla media han desaparecido por acción enzimática.
VISTA SUPERFICIAL
CORTE ÓPTICO
Pared secundaria
Abertura
Abertura
interna
externa
Aréola
Abertura externa
Abertura interna
toro
Cámara de la puntuación
Margo
Pared primaria
Célula A
Laminilla media
Pared primaria
Célula B
• Puntuación areolada con toro
VISTA SUPERFICIAL
Abertura
Abertura
interna
externa
toro
Margo
• Puntuación areolada con toro
• En los elementos conductores, el paso del
agua de una célula a otra se realiza a
través de la puntuación y el toro interviene
en la regulación de dicho mecanismo.
• Cuando el toro está en posición media, el
agua pasa libremente a través del margo;
cuando el toro se une a una de las
aberturas impide el paso del líquido.
Puntuaciones areoladas con toro en traqueidas
de Pinus silvestris
Perforaciones
• son otro tipo de comunicación intercelular, en el que hay una interrupción de la pared
primaria y laminilla media, además de la pared secundaria.
• Se presenta en células de los tejidos de conducción, en los vasos del xilema, donde forman
las placas de perforación.
Vasos del xilema con perforaciones
Pared Celular
Comunicaciones Intercelulares
 Plasmodesmos  Campo primario de puntuación
 simple
 Puntuaciones
• sin toro
 areolada
 Perforaciones
• con toro
Sustancias ergásticas
• Su nombre proviene del griego "ergon” que significa trabajo.
• es decir que son productos del metabolismo celular, de reserva o de desecho, que se
acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en plastos.
Almidón
• Es el carbohidrato de reserva de las
plantas superiores y se acumula en los
amiloplastos.
• Es el alimento básico más importante de
la humanidad.
• Se halla en células parenquimáticas de
corteza, médula y tejidos vasculares de
tallos y raíces.
• Se obtiene almidón comercial de
Manihot
esculenta
y
Solanum
tuberosum.
10x
Granos de almidón en tubérculo de Ipomoea
batatas (Convolvulaceae), batata.
Cristales
• Se forman generalmente en las vacuolas, y se los
considera como productos de excreción, aunque que
en ciertos casos son reutilizados.
• El componente más común es el Oxalato de Ca, que
resulta de la acumulación intracelular de Ca en los
tejidos.
• Puede tener diferentes formas
agujas = rafidios
columnas = estiloides
prisma = prismáticos
estrella = drusas
arena = arenilla cristalina
Cristales de oxalato de calcio
Cristal prismático
Drusas
Rafidios
Cristales
Cristales de carbonato de calcio
40x
Cistolitos en hoja de Ficus elastica, gomero
Cistolito
• Los cristales de carbonato de Ca no son comunes en plantas superiores.
• Generalmente están asociados con las paredes celulares formando una estructura llamada
cistolito, que posee un pedúnculo celulósico.
• En ciertas células de la epidermis de monocotiledóneas llamadas células silícicas, se forman
cuerpos de sílice de forma característica: en las gramíneas son amorfos, generalmente no
angulares.
Proteínas
Aleurona en cariopse
de trigo
• Se almacenan en el citoplasma dentro de vacuolas o plastos, bajo la forma de cristaloides.
• Las que se almacenan en las vacuolas son sintetizadas en el RE rugoso, de donde pasan a
los dictiosomas y luego a grandes vacuolas de proteína de reserva.
• Las vacuolas se convierten en un cuerpo proteico sólido o grano de aleurona en el tejido
de reserva maduro (cotiledones de semillas de Leguminosas y capa de aleurona del
cariopse de las Gramíneas).
• Cada grano de aleurona está limitado por el tonoplasto y puede tener una matriz amorfa o
una matriz que incluye un cristaloide proteico y un globoide amorfo no proteico (Ricinus).
Taninos
• Son un grupo heterogéneo de derivados fenólicos
muy frecuentes en el cuerpo vegetal.
• Aparecen en las vacuolas como gránulos finos o
gruesos, o como cuerpos de formas variadas, de
color amarillo, rojo o marrón, o pueden impregnar
las paredes.
• Abundan en hojas, tejidos vasculares, peridermis,
frutos inmaduros y cubiertas seminales.
• Pueden estar en células especiales, los idioblastos
tánicos.
• Sirven como defensa contra el ataque de parásitos
(hongos y microorganismos) o la acción de
animales fitófagos.
Plastos
Plastos
Cloroplastos y gerontoplastos
Etioplastos
con pigmentos
sin pigmentos
globulosos
fibrilares o
Cromoplastos tubulosos
cristalinos
membranosos
Leucoplastos
proplastos
amiloplastos
proteinoplastos
oleoplastos
Transformaciones de los
plastos
Plastos
Cromoplastos
Solanum lycopersicum
Cromoplastos de color rojo en
células de pimiento
• Almacenan pigmentos como carotina (amarillo o anaranjado), licopina (rojo) y xantofila
(amarillento).
• Se encuentran en pétalos u otras partes coloreadas tales como frutos (tomate, pimiento) y
raíces (zanahoria).
• Los cromoplastos se desarrollan a partir de cloroplastos por síntesis y acumulación de
pigmentos carotenoides acompañada por la desaparición del sistema de tilacoides.
• La diferenciación de un cromoplasto no es un fenómeno irreversible; los cromoplastos
pueden diferenciarse en cloroplastos perdiendo los pigmentos y desarrollando tilacoides.
Plastos
Cromoplastos
Hay cuatro categorías de cromoplastos
según su estructura:
1) globulosos: los pigmentos se acumulan
en gotas junto con lípidos.
2) fibrilares o tubulosos: los pigmentos se
asocian con fibrillas proteicas.
3) cristalinos: los pigmentos se depositan
como cristaloides asociados con las
membranas tilacoides.
4) membranosos: membranas arrolladas
helicoidalmente.
Cromoplastos según su
estructura
Plastos
Amiloplastos
• Almacenan almidón.
• Tienen forma muy variada: esféricos, ovales
o alargados.
• Normalmente muestran una deposición en
capas alrededor de un punto llamado hilo.
• El hilo puede ser céntrico o excéntrico.
• Cuando hay más de un hilo se forman granos
compuestos.
Granos de almidón fotografiados con MEB
Estructura de los
amiloplastos
Oryza sativa, arroz
Zea mays, maíz
Plastos
Proplastos
• Son pequeños plastos indiferenciados,
incoloros que están en células
meristemáticas de las raíces y tallos.
• Son precursores de otros plastos muy
diferenciados
como
cloroplastos,
cromoplastos o amiloplastos.
• Si se detiene su desarrollo por ausencia
de luz, puede formar cuerpos
prolamelares, formados por membranas
tubulares.
Los plastos que tienen cuerpos
prolamelares se denominan etioplastos.
Etapas de transformación de un etioplasto en cloroplasto
Plastos
Cloroplastos

son los organelos encargados de
realizar la fotosíntesis

tienen forma alargada y miden 510 µm x 2-4 µm

número variable (20-40)

una doble membrana, separadas
por un espacio intermembranoso

la membrana externa presenta
porinas

la membrana interna, es
prácticamente impermeable
Plastos
Cloroplastos

la membrana interna esta
organizada en sacos aplanados
llamados tilacoides

se agrupan en estructuras llamadas
granas (pilas de monedas)

tiene pocos fosfolípidos y muchos
glucolípidos neutros

la matriz se denomina estroma

ribosomas 70S y una molécula de
ADN circular

son organelos autónomos capaces
de autoduplicarse
Cloroplastos
Genoma del Cloroplasto
• Oscila entre 120 y 160 kb y contiene alrededor de 120 genes.
Cloroplastos
Cloroplastos
Internalización de Proteínas
• Las proteínas son dirigidas por secuencias Nterminales de 30 a 100 aminoácidos llamadas
péptidos de tránsito.
• Estas dirigen el transporte a través de las dos
membranas del cloroplasto y que después son
eliminadas mediante escisión proteolítica.
• Los péptidos son reconocidos por el complejo de
translocación de la membrana externa del cloroplasto
(complejo Toc).
• Luego las proteínas se transfieren al complejo de
translocación interno (Tic) y son transportadas al
estroma.
• Como en las mitocondrias, para la internalización se
requieren chaperonas moleculares y energía en
forma de ATP.
• Sin embargo, a diferencia de las mitocondrias, los
péptidos de tránsito no tienen carga positiva.
• Por ello, el transporte de proteínas al interior del
cloroplasto no requiere un potencial eléctrico a
través de la membrana.
Cloroplastos
Transporte de Proteínas al Tilacoide
• Primero son internalizadas en el estroma, como ya
se ha descrito.
• Luego son marcadas y dirigidas para atravesar la
membrana del tilacoide por una segunda secuencia
señal hidrofóbica, que queda expuesta tras la lisis
del péptido de tránsito.
• La secuencia señal hidrofóbica dirige la
translocación del polipéptido a través de la
membrana del tilacoide.
• Esta secuencia finalmente es eliminada en la luz
por una segunda escisión proteolítica.
Fotosíntesis
• Durante la fotosíntesis se utiliza la luz
solar para dirigir la síntesis de glucosa a
partir de CO2 y H2O.
• La fotosíntesis se realiza en dos fases
distintas:
• En la fase lumínica, la energía de la luz
solar dirige la síntesis de ATP y NADPH,
acoplada a la formación de O2 a partir del
H2O.
• En la fase oscura (no requiere luz solar), el
ATP y el NADPH producido en la fase
lumínica dirigen la síntesis de glucosa.
• En las células eucariotas, tanto la fase
lumínica como la fase oscura de la
fotosíntesis tienen lugar en los
cloroplastos.
• Las reacciones de la fase lumínica ocurren
en la membrana tilacoidal y las reacciones
de la fase oscura en el estroma.
Fotosíntesis
Flujo de electrones a través de los fotosistemas I y II
• La luz solar es absorbida por los pigmentos
fotosintéticos.
• La absorción de la luz excita un electrón a un
estado energético más elevado, convirtiendo la
energía de la luz solar en energía química.
• Los pigmentos están organizados en fotocentros en
la membrana del tilacoide, cada uno de los cuales
contiene cientos de moléculas de pigmento.
• Los pigmentos en cada fotocentro actúan como
antenas, absorbiendo la luz y transfiriendo la
energía de sus electrones excitados a una molécula
de clorofila que sirve como centro de reacción.
• La clorofila del centro de reacción transfiere su
electrón de alta energía a una molécula aceptora de
una cadena de transporte de electrones.
• Los electrones de alta energía se transfieren
entonces a través de una serie de transportadores
de membrana, acoplados a la síntesis de ATP y de
NADPH.
Fotosíntesis
• Las proteínas que intervienen en la fase lumínica de la fotosíntesis se organizan en cinco complejos en
la membrana del tilacoide.
• Dos de ellos son fotosistemas, que absorben luz y se transfieren a las clorofilas del centro de reacción.
• Los electrones de alta energía se transfieren a través de una serie de transportadores tanto en los
fotosistemas como en un tercer complejo de proteínas, el complejo citrocromo bf.
• Al igual que en las mitocondrias, la transferencia de electrones está acoplada a la transferencia de
protones a la luz del tilacoide, estableciéndose así un gradiente de protones a través de la membrana.
• La energía almacenada se obtiene mediante un cuarto complejo, la ATP sintetasa, que acopla el flujo
de protones a través de la membrana con la síntesis de ATP.
Fotosíntesis
• En la fase oscura, el ATP y el NADPH producidos se utilizan para sintetizar carbohidratos a partir del
CO2 y H2O.
• En total, el ciclo consume 18 moléculas de ATP y 12 de NADPH por cada molécula de glucosa
sintetizada.
Fotosíntesis
• Deben pasar 24 electrones por la
cadena de transporte de electrones
para generar suficiente NADPH para
sintetizar una molécula de glucosa.
• Estos electrones se obtienen de la
conversión de 12 moléculas de H2O a
seis moléculas de O2, lo que produce
la formación de seis moléculas de O2
por cada molécula de glucosa.
• No está claro, sin embargo, si el paso
de estos mismos 24 electrones por la
cadena de transporte de electrones es
también suficiente para generar los 18
ATP que se requieren para el ciclo de
Calvin.
Fotosíntesis
Flujo Cíclico de Electrones
• Es una segunda ruta de transporte
de electrones que genera ATP sin
la síntesis de NADPH.
• La energía de la luz obtenida en
el fotosistema I se utiliza para la
síntesis de ATP en lugar de para la
síntesis de NADPH.
• Los electrones ricos en energía
son transferidos del fotosistema I
al complejo citocromo bf.
• La transferencia de electrones del
citocromo bf se acopla al
transporte de protones a través del
tilacoide.
• La plastocianina devuelve luego estos electrones al fotosistema I en un estado energético
más bajo, completando un ciclo de transporte de electrones.
• Por lo tanto, la transferencia de electrones desde el fotosistema I puede generar ATP o
NADPH, dependiendo de las necesidades metabólicas de la célula.
Fotosíntesis
Síntesis de ATP
• Por cada par de electrones transportados en el fotosistema II se transportan dos protones
al interior del tilacoide y de dos a cuatro protones al complejo citocromo bf.
• Como se necesitan cuatro protones para la síntesis de una molécula de ATP, el paso de
cada par de electrones a través de los fotosistemas rinde entre 1 y 1,5 moléculas de ATP.
• El flujo cíclico de electrones tiene un rendimiento inferior, entre 0,5 y 1 moléculas de
ATP por cada par de electrones.