universidad nacional de la patagonia

Autorización para Publicar en un E-Repositorio de Acceso Abierto
Apellido y nombres: SANTINELLI, NORMA HERMINIA
DNI: 11582534
Correo electrónico: [email protected]
AUTORIZO por la presente a la Biblioteca y Servicio de Documentación INIDEP a
publicar en texto completo el trabajo final de Tesis/Monografía/Informe de mi autoría que
se detalla, permitiendo la consulta de la misma por Internet, así como la entrega por
Biblioteca de copias unitarios a los usuarios que lo soliciten con fines de investigación y
estudio.
Título del trabajo:
FITOPLANCTON DE UN AMBIENTE COSTERO SOMETIDO A
PERTURBACIÓN ANTRO PICA: BAHIA NUEVA, PROVINCIA de CHUBUT
Año: 2008
Título y/o grado que opta: Doctor en Ciencias Biológicas
Cátedra:
Facultad: Cs Naturales. Sede Trelew. Universidad Nacional de la Patagonia. San Juan
Basca.
Firma:
~~
Ora Norma Santinelli
Fecha: 19 de enero de 2010
UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PATAGONIA
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES SEDE TRELEW
FITOPLANCTON DE UN AMBIENTE COSTERO
SOMETIDO A PERTURBACIÓN ANTROPICA:
BAHIA NUEVA, PROVINCIA de CHUBUT
NORMA HERMINIA SANTINELLI
DIRECTOR: JOSE LUIS ESTEVES
ASESORA ESPECIALISTA: RUT AKSELMAN
TESIS DOCTOR EN CIENCIAS BIOLOGICAS
TRELEW
ARGENTINA
Setiembre, 2008
1
PREFACIO
La presente Tesis se presenta como parte de los requisitos para optar al
Grado Académico de Doctor en Ciencias Biológicas
de la Universidad
Nacional de la Patagonia (UNPSJB) y no ha sido presentada previamente la
para obtención de otro título en esta Universidad u otra.
Se presentan los resultados obtenidos en investigaciones llevadas a cabo en
el Laboratorio de Hidrobiología de la Facultad de Ciencias Naturales Sede
Trelew perteneciente a la Universidad Nacional de la Patagonia San Juan
Bosco y en el Area de Oceanografía Química y Contaminación de Aguas del
Centro Nacional Patagónico.. Se realizó bajo la Dirección del Dr. José Luis
Esteves, Investigador Independiente del CONICET y Jefe del Area de
Oceanografía Química y Contaminación de Aguas y el asesoramiento
científico de la Doctora Rut Akselman del Instituto Nacional de Investigación y
Desarrollo Pesquero (INIDEP)
2
Agradecimientos:
Al Dr. José Luis Esteves, Director de mi Tesis quien con su ejemplo y su
dedicación a las Ciencias del Mar supo guiarme durante todos estos años.
A la Dra Rut Akselman, que me enseño a trabajar con el fitoplancton, me
orientó y asesoró durante el desarrollo de este trabajo y por su incondicional
apoyo.
A mi amiga y colega Lic. Viviana Sastre con quien compartimos nuestro
trabajo en el Laboratorio de Hidrobiología durante todos estos años, o sea
una vida.
A la Dra Monica Gil con quien compartimos las experiencias de los
bioensayos con microalgas y sus sugerencias y aportes en el tema de cinética
de nutrientes.
A la Dra Martha Ferrario de la Universidad Nacional de la Plata por sus
sugerencias.
A la Prof. Isabel Albarracín con quien realizamos las experiencias de
bioensayos en la Facultad de Ciencias Naturales de la sede Trelew
A todo el grupo del Area de Oceanografía Química y Contaminación de
Aguas del Cenpat quienes realizaron la toma de muestras y los análisis de
nutrientes de las muestras de agua.
A la Lic. Marcela Torrent y al Oc. Jose Saravia por el asesoramiento en el
tratamiento estadístico de los datos.
3
A las Instituciones que me brindaron lugar de trabajo para desarrollar las
experiencias.
Por último quiero dedicarla a mi querida familia: Oscar, Diego, Verónica,
Julieta y Juan quienes compartieron y me acompañaron durante la realización
de este trabajo.
4
RESUMEN
En ambientes costeros uno de los principales problemas de contaminación
ocasionados por la actividad antrópica está relacionado con el aumento
excesivo de nutrientes que son transportados a través de los ríos y de las
descargas
urbanas.
Estos
permiten
sostener
densas
poblaciones
microbianas y de algas. Este problema denominado eutroficación marina
costera, estimula la producción primaria y en sus más serias manifestaciones
lleva a florecimientos algales visibles, espumas de algas, excesivo
crecimiento de algas bentónicas y crecimiento masivo de macrófitas
sumergidas y flotantes. Es un hecho demostrado que episodios de floraciones
algales y fenómenos de toxicidad que afectan a la biota marina y al hombre,
se presentan habitualmente en zonas costeras eutroficadas.
Los objetivos de este estudio fueron analizar la estructura y dinámica del
fitoplancton, con especial énfasis en las especies nocivas en un ambiente
costero de la provincia del Chubut: bahía Nueva, sometida a perturbación
antrópica y las condiciones ambientales específicas en las que se desarrolló
la comunidad bajo estudio. Por otra parte, realizar experiencias de laboratorio
para analizar el efecto del enriquecimiento de nutrientes con especies
fitoplanctónicas aisladas del ambiente costero y el efecto de la competencia
interespecífica en particular con compuestos del nitrógeno.
La estructura de la comunidad fitoplanctónica de las muestras de red se
caracterizó por especies de ambientes costeros, muchas de ellas citadas para
ambientes costeros eutrofizados y otras de habitas mas oceánicos.
5
Se detectectaron floraciones algales de especies nocivas productoras de
biotoxinas con sus máximas abundancias en la zona costera. La Bahía en
general, a nivel espacial reflejó un impacto en el área costera, con picos de
abundancia de determinadas especies de fitoplancton en el orden de 106 y 10
5
cél.l-1 en el Verano de 1993, Otoño y Primavera de 1998, evidenciando
diferentes condiciones ambientales que favorecieron su desarrollo y que fue
puesto en evidencia con los resultados de las experiencias realizadas en
Laboratorio. A nivel de la distribución
espacial de las especies,
las
estaciones ubicadas en la transecta costera y media son las que han
presentado pulsos de abundancia ubicados en estaciones cercanas a los
vertidos de efluentes a la Bahía, como Alexandrium tamarense, Pseudonitzschia pseudodelicatissima, Prorocentrum micans, Nitzschia longissima y
Chaetoceros socialis . Algunas de estas especies son potencialmente
nocivas, mientras que otras son componentes característicos del fitoplancton
de ambientes costeros. Con respecto a las variaciones en los grupos algales
hay evidencias de cambios en la composición de los grupos algales
características de ecosistemas costeros templados observandose durante el
invierno un reemplazo de diatomeas por flagelados en cuanto a su
dominancia.
Los resultados obtenidos a partir
de
valores promedio de diferentes
variables ambientales representativos de toda la Bahía, mostraron una
evolución temporal asociada a fenómenos naturales y menos a incidencia
antrópica. A escala espacial no se evidencia cambios significativos en cuanto
6
a los nutrientes a nivel de la bahía y las estaciones de referencia ubicadas en
el golfo Nuevo, sin embargo los valores más elevados de nitrato + nitrito se
registraron en la transecta media y hacia el Sur. El amonio presentó sus
máximos valores en las estaciones de referencia ubicadas al Sur pero con un
desvío importante y en la línea costera. Los valores de fosfato fueron
disminuyendo desde la línea costera hacia fuera con su valor más elevado
hacia el norte.
Los bioensayos realizados en laboratorio para probar el efecto del
enriquecimiento de nutrientes sobre el crecimiento de especies nativas
aisladas de la bahía, muestran que los efluentes provenientes de la industria
pesquera y domésticos constituyen una fuente de enriquecimiento para el
crecimiento algal y desarrollo de biomasa. El fitoplancton natural aislado de
bahía Nueva y cultivado en un medio conteniendo 15% del efluente cloacal en
agua de mar, condujo a: consumo del nitrógeno y fósforo inorgánicos
presentes en el medio (en particular de nitrógeno), aumento de biomasa,
desarrollo de especies asociadas con ambientes ricos en nutrientes y
disminución de la biodiversidad; todas manifestaciones típicas del proceso de
eutroficación.
Cada año se ve con preocupación a nivel mundial el incremento de la
presencia de florecimientos algales en las playas y ambientes costeros
causando estragos en la salud y en algunos casos la muerte. Pese a ser un
fenómeno natural, los florecimientos algales se han convertido en un
problema de salud pública, debido a su presencia cada vez más frecuente,
7
mayor permanencia y mayor grado de toxicidad. Por esto, es necesario contar
con un sistema de monitoreo permanente que proporcione una detección
oportuna de los florecimientos algales, con lo cual se podrán mitigar los
daños. Los florecimientos algales no son un fenómeno nuevo, y son varias las
especies que afectan las zonas costeras. El crecimiento poblacional, la
gradual eutrofización de las costas y el cambio climático global son factores
importantes en el cambio futuro de la calidad de las aguas costeras, que ante
las actuales perspectivas van a favorecer el desarrollo de florecimientos
algales nocivos. De aquí que se considere indispensable una vigilancia
continua del fitoplancton de las aguas costeras, principalmente en aquellos
lugares que por su crecimiento turístico o desarrollo de la acuacultura tienden
a deteriorar más rápido la calidad de las aguas costera
8
ABSTRACT
One of the main antrophic contamination problems on coastal environments
is associated directly with the increasing amount of nutrients carried by the
rivers and by urban runoff, which can hold a great number of microbial and
algae population.
This problem called sea coast eutrophication, stimulates primary production
and in more severe cases leads to visible algae blooms, algae foams,
excessive growth of benthic algae and massive
population of submerged
and floating macrophytes .
It has been demonstrated that cases of algae blooms and associated toxicity
affecting marine biota and people often occur on euthrophic coastal areas.
The main goal of this research was first to
dynamics of phytoplankton,
analyze
pointing out those
the
structure and
harmful species along the
coastal environment of the Chubut province, such as Bahia Nueva, in Golfo
Nuevo which is subjected to anthrophic disturbance of the community under
research. Secondly, to carry out laboratory
experiences
about the effect of
enriched nutrients and the effect of interespecific competition with nitrogen
compounds .
The net samples of phytoplankton community were characterized by coastal
environment species, many of them reported in
eutrophic coastal
environments and others belonging to oceanic habitat.
Harmful algae blooms producing biotoxins were detected with maximum
abundances on the coastal zone.
9
The whole Bay showed different degrees of impact
of some phytoplankton
species and it was demonstrated through laboratory experiences that different
environmental conditions favored specific phytoplankton development.
The results obtained -taking into account the environmental terms of
references in the whole Bay-
showed a
temporal evolution associated to
natural phenomena rather than entropic/ human
variations
impact. Regarding the
in algae groups there are evidences of changes in the
composition of algae groups that correspond to temperate coastal
ecosystems.
The growing algae blooms has become a global concern causing serious
health problems and in some cases they have led to death .In spite of being
a natural phenomena , the algae blooms have become a matter of Public
Health ,
hence it is necessary to develop a system that can provide a
continuing record so as to detect in time the algae blooms and in this way to
reduce possible damages
The population growth,
the gradual coastal
eutrophication and the global
climatic changes are factors that foster these phenomena. That ´s why it is
urgent to keep a regular
control of the fitoplankton along the sea coast ,
mainly in those areas that receive a increasing number of tourists every
season and/or are affected by the development of industries related to the
sea.
10
11
INDICE
I
CAPITULO 1
I.1
23
INTRODUCCIÓN GENERAL 24
I.1.1
El fitoplancton: generalidades 25
I.1.2
Fitoplancton y Eutrofización
I.1.3
Eutrofización y posibles consecuencias en el desarrollo de
floraciones algales nocivas
27
33
I.1.4
Situación en Argentina
I.1.5
Objetivos
39
41
CAPITULO 2 – AREA DE ESTUDIO Y UBICACION DE LAS MUESTRAS 43
I.2
Área de estudio: bahía Nueva 44
I.2.1
II
Muestreos biológicos y datos ambientales
48
CAPITULO 3 - ESTRUCTURA Y VARIACION ESPACIO TEMPORAL
DEL FITOPLANCTON
II.1
Introducción
II.2
Métodos
II.3
Resultados57
50
51
52
II.3.1
Análisis cualitativo de las muestras de fitoplancton 57
II.3.2
Análisis de la variación estacional de la comunidad de
fitoplancton y su distribución espacial horizontal. 65
II.3.3
Test de Kruskal-Wallis
II.3.4
Discusión: 96
92
12
III CAPITULO 4 - FITOPLANCTON Y VARIABLES AMBIENTALES 102
III.1
Introducción 103
III.2
Método 104
III.3
Resultados
III.3.1
108
Caracterización temporal y espacial de los variables ambientales
108
III.3.2
Test de Kruskall Wallis
122
III.3.3
Análisis de componentes principales 125
III.3.4
Discusión
135
IV CAPITULO 5 - BIOENSAYOS CON
AISLADO DE LA
FITOPLANCTON
NATIVO
BAHIA NUEVA: EVALUACION DEL EFECTO DEL
ENRIQUECIMIENTO DE NUTRIENTES 140
BIOENSAYOS CON FITOPLANCTON NATIVO AISLADO DE LA
BAHIA
NUEVA: EVALUACIÓN DEL EFECTO DEL ENRIQUECIMIENTO DE
NUTRIENTES. 141
IV.1.1 Introducción
141
IV.1.2 Material y Método
143
IV.1.3 Resultados 150
IV.1.4 Discusión
177
IV.1.5 CONCLUSIONES
182
V DISCUSION Y CONCLUSIONES GENERALES
VI REFERENCIAS
184
195
13
LISTA DE TABLAS
Tabla 3.2.1: Fechas y variables obtenidas para cada una de las campañas
realizadas en la bahía Nueva (TE transecta externa; T INT transecta interna,
T M transecta media, REF N: referencia Norte; REF S: referencia sur)
Tabla 3.3.1.: Taxa identificadas en las muestras de red en los muestreos
estacionales. Las especies con asterisco son potencialmente nocivas de
acuerdo a la literatura, ya sea por producción de biotoxinas marinas o por
producir daños físicos en peces o fauna marina.
Tabla 3.3.2.: Resumen de las medidas descriptivas de las variables
biológicas y las especies nocivas correspondientes a la Campaña Verano 93
(Diciembre) (n= numero de datos, D.E.=Desvio Estándar CV= Coeficiente de
Variación, Mín=Mínimo, Máx= Máximo)
Tabla 3.3.3.: Resumen de las medidas descriptivas de las variables
biológicas y las especies nocivas correspondientes a la Campaña Primavera ´
94 (Noviembre) (n= numero de datos, D.E.=Desvio Estándar CV= Coeficiente
de Variación, Mín=Mínimo, Máx= Máximo)
Tabla 3.3.4.: Resumen de las medidas descriptivas de las variables
biológicas y las especies nocivas correspondientes a la Campaña Invierno ´95
(Junio)(n= numero de datos, D.E.=Desvio Estándar CV= Coeficiente de
Variación, Mín=Mínimo, Máx= Máximo)
Tabla 3.3.5.: Resumen de las medidas descriptivas de las variables
biológicas y las especies nocivas correspondientes a la Verano ´97
14
(Diciembre)(n= numero de datos, D.E.=Desvio Estándar CV= Coeficiente de
Variación, Mín=Mínimo, Máx= Máximo)
Tabla 3.3.6.: Resumen de las medidas descriptivas de las variables
biológicas y las especies nocivas correspondientes al Otoño ´98 (Marzo) (n=
numero de datos, D.E.=Desvio Estándar CV= Coeficiente de Variación,
Mín=Mínimo, Máx= Máximo).
Tabla 3.3.7.: Resumen de las medidas descriptivas de las variables
biológicas y las especies nocivas correspondientes al Invierno ´98 (Junio) (n=
numero de datos, D.E.=Desvio Estándar CV= Coeficiente de Variación,
Mín=Mínimo, Máx= Máximo)
Tabla 3.3.8.: Resumen de las medidas descriptivas de las variables
biológicas y las especies nocivas correspondientes al Primavera´98
(Setiembre)(n= numero de datos, D.E.=Desvio Estándar CV= Coeficiente de
Variación, Mín=Mínimo, Máx= Máximo)
Tabla 3.3.9 Análisis de la varianza no paramétrica (KW), a un nivel de
significancia del 5% para la distribución espacial del fitoplancton total y los
grupos algales para las cuatro campañas estacionales.
Tabla 3.3.10 Análisis de la varianza no paramétrica (KW), a un nivel de
significancia del 5% para la distribución temporal del fitoplancton total y los
grupos algales para las transectas correspondientes a la Bahía y las
estaciones de referencia norte y sur.
15
Tabla 3.3.11 Comparaciones múltiples que muestran grupos homogéneos a
un nivel de significancia del 5 %. Cada tratamiento corresponden a las
campañas Diciembre 97, (1), Marzo 98 (2), Junio 98 (3) y Setiembre 98 (4).
Tabla 4.1: Fechas y variables obtenidos para cada una de las campañas
realizadas en la bahía Nueva (TE transecta externa; T INT transecta interna,
T M transecta media, REF N: referencia Norte; REF S: referencia sur).
Tabla 4.2 Análisis de la varianza no paramétrica (KW), a un nivel de
significancia del 5% para la distribución temporal
de las variables
ambientales analizadas para las transectas correspondientes a la Bahía y las
estaciones de referencia norte y sur.
Tabla 4.3 Comparaciones múltiples que muestran grupos homogéneos a un
nivel de significancia del 5 %. Cada tratamiento corresponden a las campañas
Diciembre 97, (1), Marzo 98 (2), Junio 98 (3) y Setiembre 98 (4)
Tabla 4.4: Correlacion de Pearson: coeficientes\probabilidades de las
variables fisicas y químicas analizadas.
Tabla
4.5:
Correlacion
de
Pearson:
coeficientes\probabilidades
del
fitoplancton total, especies nocivas y características del fitoplancton en la
bahía Nueva.
Tabla 5.1: Concentración de nutrientes en el efluente crudo empleado para
cada experiencia.
Tabla 5.2: Condiciones de estado estacionario (nutrientes en µMfluorescencia en unidades relativas). (p: promedio, d: desvío estándar, n:
número de datos, n.d.: no detectable).
16
Tabla 5.3: Velocidades máximas de crecimiento para cada tratamiento
17
LISTA DE FIGURAS
Fig. 2.1: Área de estudio.
Fig. 2.2: Estaciones
y transectas delimitadas en la bahía Nueva y golfo
Nuevo mostrando los principales vertidos a la bahía.
Fig. 3.3.1: Distribución espacial y temporal del fitoplancton para cada una de
las Campañas.
Fig. 3.3.2.: Distribución espacial y temporal de las especies de Pseudontizschia en la Bahía.
Fig.3.3.3: Distribución espacial
y temporal
de Dinophysis acuminata
y
Alexandrium tamarense en la Bahía.
Figura 3.3.4. Porcentaje de grupos algales, en relación al fitoplancton total
por estación. Campaña Diciembre 1993. (Transecta externa: E1-E2-E3; Transecta interna: E4E5-E6-E7; Transecta media: E13-E12-E11; Referencia norte: E9-E10; Referencia sur: E14-E15)
Figura 3.3.5. Porcentaje de grupos algales, en relación al fitoplancton total
por estación. Campaña Noviembre 1994. (Transecta externa: E2-E3; Transecta interna: E4E5- -E7-E8; Transecta media: E13-E12)
Figura 3.3.6. Porcentaje de grupos algales, en relación al fitoplancton total
por estación. Campaña Junio 1995. (Transecta externa: E2-E3; Transecta interna: E4-E5-E6-E6´
Tansecta media: E11-E12-E13; Referencia norte: E9-E10; Referencia sur: E14-E15)
Figura 3.3.7: Porcentaje de grupos algales, en relación al fitoplancton total
por estación de muestreo. Diciembre 1997. (Transecta externa: E1-E2-E3; Tansecta media:
E11-E12 Transecta interna: E4--E6-E8; Referencia sur: E14-E15, Referencia norte: E9-E10;)
Figura 3.3.8: Porcentaje de grupos algales en relación al fitoplancton total por
estación de muestreo. Campaña Marzo 1998.
(Transecta externa: E1-E2-E3; Transecta
interna: E4-E5-E6-E6´E8, Referencia norte: E10, Referencia sur: E14)
18
Fig. 3.3.9: Porcentaje de grupos algales, en relación al fitoplancton total por
estación de muestreo. Campaña Junio 1998.
(Transecta externa: E1-E2-E3; Transecta
interna: E5-E6-E7;Transecta media E11-E12-E13, Referencia sur: E14-E15; Referencia norte: E9-E10,)
Fig. 3.3.10: Porcentaje de grupos algales, en relación al fitoplancton total por
estación de muestreo. Campaña Setiembre 1998. (Transecta externa: E1-E2- Transecta
interna: E5-E6-E7-E8;Transecta media E11-E12, Referencia norte: E9, Referencia sur: E14-E15)
Fig. 4.1: Localización de las estaciones de muestreo para la obtención de los
variables ambientales en las campañas realizadas en bahía Nueva.
Fig.4.2: Variacion espacial y temporal de la temperatura ° C para cada una
de las campañas.
Fig. 4.3 Distribución espacial y temporal de la salinidad (‰) para cada una de
las campañas.
Fig 4.4: Distribución espacial y temporal del oxígeno disuelto (%) para cada
una de las campañas.
Fig.4.5: Distribución espacial y temporal del nitrato (µM) para cada una de
las campañas.
Fig. 4.6: Distribución espacial y temporal del amonio (µM) para cada cada
una de las campañas.
Fig.4.7: Distribución espacial y temporal de fosfato (µM) para cada una de las
campañas
Fig.4.8 Distribución espacial y temporal del silicato (µM) para cada una de
las campañas.
Fig. 4.10: A. Representación de las variables activas en el plano de los
factores 1-2 con referencia a la variación espacial de las transectas
19
correspondientes a las líneas internas, media y externa y estaciones de
referencia norte y sur. B. En relación a la variación temporal
Fig. 4.11: Fig. 4.11: A. Representación de las variables activas en el plano de
los factores 1-2 con referencia a la variación espacial de las transectas
correspondientes a las líneas internas, media y externa y estaciones de
referencia norte y sur. B. En relación a la variación temporal.
Fig. 5.1.: Concentración de nutrientes en el agua de mar y en el efluente
pesquero (Junio 1995).
Fig. 5.2 Concentraciones iniciales de nutrientes para cada ensayo.
Fig. 5.3. Máximas concentraciones algales (cél/ml) de Prorocentrum micans
unialgal P (P) y en cultivo mixto P (P+N) y de Nitzschia longissima unialgal N
(N) y en cultivo mixto N (P+N).
Fig. 5.4: Valores máximos de fluorescencia medidos en cada una de las
condiciones de los bioensayos con Prorocentrum micans unialgal (P),
Nitzschia longissima unialgal (N) y en cultivo mixto (P+N).
Fig.5.5.a.b.c.d. Crecimiento unialgal de Prorocentrum micans y Nitzschia
longissima y cultivo mixto, en las diferentes condiciones de la experiencia.
Fig. 5.6: Diagrama del birreactor continuo utilizado para las experiencias.
Fig. 5.7: Cultivo continuo de Phaeodactylum tricornutum– Evolución temporal
del testigo.
Fig. 5.8: Cultivo continuo de Phaeodactylum tricornutum curva de crecimiento
y fluorescencia – Tratamiento T1. curva de crecimiento y fluorescencia
Evolución temporal del sistema con 5 % de efluente en la alimentación
20
Fig. 5.9: Cultivo continuo de Phaeodactylum tricornutum curva de crecimiento
y fluorescencia – Tratamiento T2. Evolución temporal del sistema con 10 %
de efluente en la alimentación.
Fig. 5.10: Cultivo continuo de Phaeodactylum tricornutum curva de
crecimiento y fluorescencia – Tratamiento T3. Evolución temporal del sistema
con 15 % de efluente en la alimentación.
Fig. 5.11: Cultivo continuo de Phaeodactylum tricornutum tricornutum curva
de crecimiento y fluorescencia – Tratamiento T4. Evolución temporal del
sistema con 30% de efluente en la alimentación.
Fig. 5.12: Cultivo continuo de Phaeodactylum tricornutum curva de
crecimiento y fluorescencia – Tratamiento T5. Evolución temporal del sistema
con 40 % de efluente en la alimentación.
Fig. 5.13: Cultivo continuo de Phaeodactylum tricornutum curva de
crecimiento y fluorescencia – Tratamiento T6. Evolución temporal del sistema
con 60 % de efluente en la alimentación.
Fig. 5.14: Cultivos continuos de Phaeodactylum tricornutum
velocidades
experimentales de incorporación de nutrientes para los tratamientos T1 a T6.
Fig. 5.15: Cultivos continuos de Phaeodactylum tricornutum: cinética de
incorporación de amonio: (a) velocidades experimentales y ajuste de una
ecuación tipo Michaelis Menten, (b) linearización de Lambert - Beer.
21
Fig. 5.2.16: Cultivos continuos de Phaeodactylum tricornutum tricornutum:
relación de biomasa entre el inicio de la experiencia y el estado estacionario
para cada tratamiento.
Fig. 5.2.17: Cultivo continuo de fitoplancton natural. Evolución temporal del
testigo.
Fig. 5.2.18: Cultivo continuo de fitoplancton natural.Evolución temporal del
sistema con 15 % de efluente en la alimentación.
Fig. 5.19: Sucesión de las especies de la comunidad de fitoplancton natural
(nro.células ml-1).
Fig. 5.20: Velocidad de incorporación de nutrientes en el cultivo mixto y el
cultivo monoespecífico.
22
I
CAPITULO 1
23
I.1 INTRODUCCIÓN GENERAL
El desarrollo de este trabajo se divide en seis capítulos, organizados bajo la
siguiente estructura: el presente capítulo, presenta una revisión a nivel global
de la situación en referencia a los procesos de eutrofización en las zonas
costeras y su impacto a nivel de los ecosistemas, así como un análisis de la
situación a nivel del ecosistema costero de Patagonia. Básicamente este
estudio se divide en un análisis descriptivo del fitoplancton costera de la bahía
Nueva, área con una influencia antrópica importante dado que en sus costas
se ubica la ciudad de Puerto Madryn con diversos tipos de actividades que
impactan en la zona costera y por otro lado experiencias en Laboratorio que
pretenden demostrar el efecto del enriquecimiento por nutrientes sobre el
crecimiento unialgal, o por competencia intraespecífica. Las características
del área de estudio y la ubicación de las estaciones de muestreo se detallan
en el Capitulo 2. En el capítulo 3 se realiza el análisis descriptivo de la
estructura y variación espacio temporal del fitoplancton. En el capítulo 4 la
relación entre los variables ambientales. En el capítulo 5 el efecto del
enriquecimiento de nutrientes en particular con compuestos del nitrógeno y
efluentes de la industria pesquera con especies fitoplanctónicas aisladas del
ambiente costero y el efecto de la competencia interespecífica. Se analiza la
velocidad de incorporación de nutrientes (provistos por el efluente cloacal) por
fitoplancton, mediante experiencias con biorreactores continuos a escala de
laboratorio y el crecimiento algal con cultivos monoespecíficos y en la
24
comunidad aislada de la bahía Nueva. En el capítulo 6 se presentan las
conclusiones y la discusión general.
I.1.1 El fitoplancton: generalidades
Los principales componentes del fitoplancton en el mar son las diatomeas,
los dinoflagelados, los cocolitofóridos y algunos otros flagelados, en relación a
la fracción microplanctónica, mientras que en las fracciones nanoplanctónica
y especialmente la picoplanctónica, otros grupos son los predominantes. Los
cálculos de producción en aguas tropicales muestran que las algas
picoplanctónicas (cianobacterias y eucariotas) y nanoplanctónicas son más
relevantes que las microplanctónicas. Se ha evaluado que las poblaciones de
Synechococcus y Prochlorococcus (Senga y Horiuchi, 2004) constituyen los
componentes más conspicuos del picofitoplancton en casi todos los océanos.
En zonas eufóticas ricas en nutrientes, tales como sistemas costeros o de
afloramientos, el fitoplancton tiende a ser abundante y estar constituído por
células de 10 a 100 μm, el borde de la plataforma continental, y en particular
el sector correspondiente a la Patagonia, se revela a través de las imágenes
satelitales de color como una de las regiones de mayor concentración de
clorofila a nivel mundial (National Aeronautics and Space Administration,
http://seawifs.gsfc.nasa.gov/cgi). Sin embargo la mayor parte del mar puede
considerarse oligotrófico, incluyendo regiones centrales de los océanos
tropicales y ecuatoriales y mares oligotróficos como el Mediterráneo. Los
nutrientes en estos sistemas son escasos, la biomasa del fitoplancton tiende a
ser baja y la producción fotosintética se debe a organismos autotróficos de
25
algunas micras de diámetro (Díez Moreno, 2001). Las algas verdes son muy
abundantes en agua dulce pero son de menor importancia en el mar.
Los organismos fitoplanctónicos son autótrofos, fijan energía solar por
fotosíntesis, usando CO2, nutrientes y metales traza. Contienen pigmentos
fotosintéticos tales como clorofilas. Algunos organismos del fitoplancton,
principalmente especies de dinoflagelados pueden ser heterótrofos, es decir
tienen capacidad para incorporar moléculas orgánicas, sin necesidad de
realizar fotosíntesis.
El fitoplancton está caracterizado de acuerdo a las dimensiones de los
organismos, desde el picoplancton (~0,2-2 μm) hasta el límite superior del
microplancton (~200 μm), con las fracciones intermedias correspondientes al
nano (< 20 μm) y microplancton (> 20 μm). Los fitopláncteres tienen gran
importancia ecológica porque comprenden la mayor porción de los
productores primarios en el mar. Ellos son, como las plantas en la tierra, el
alimento básico para todos los consumidores tales como el zooplancton y los
peces. También la producción primaria del fitoplancton contribuye a la energía
requerida por animales bentónicos en aguas someras.
Los organismos fitoplanctónicos pueden ser usados para identificar “regiones
naturales” de los océanos. Estas regiones pueden ser caracterizadas por
especies o grupos de especies típicas. Experimentos
fitoplancton
en
laboratorio
proveen
conocimientos
con cultivos de
básicos
sobre
el
crecimiento máximo bajo condiciones ambientales óptimas cuyos resultados
26
dan información de base para trabajos de acuicultura. También experimentos
en laboratorio e “in situ” con fitoplancton permiten obtener datos sobre el
efecto de contaminantes en el mar. El stress por polución es indicado
principalmente por la estructura de la comunidad y la sucesión de especies de
fitoplancton (Zeitzschel, 1978).
I.1.2 Fitoplancton y Eutrofización
En ambientes costeros uno de los principales problemas de contaminación
ocasionados por la actividad antrópica está relacionado con el aumento
excesivo de nutrientes que son transportados a través de los ríos y de las
descargas urbanas. Este incremento de nutrientes puede ocasionar densas
poblaciones microbianas y de algas. Los nutrientes orgánicos e inorgánicos,
las condiciones físicas y biogeoquímicas locales, los procesos biológicos,
determinan un delicado balance con el oxígeno disuelto que puede estar
condicionado por las condiciones climáticas y por la mezcla vertical existente
produciendo eventualmente eventos catastróficos (Cruzado, 1992). Este
problema denominado eutrofización marina costera, que en su definición
genérica se aplica a los ambientes de agua dulce, es el proceso de
enriquecimiento de las aguas con nutrientes principalmente nitrógeno y
fósforo. Este enriquecimiento estimula la producción primaria y en sus más
serias manifestaciones lleva a florecimientos algales visibles, espumas de
algas, excesivo crecimiento de algas bentónicas, y crecimiento masivo de
macrófitas sumergidas y flotantes (Vollenweider, 1992).
27
El criterio objetivo es que la eutrofización lleva a una alteración de la
diversidad biótica (Vollenweider, 1992). Entre los trastornos más serios
producidos se pueden mencionar: la disminución de oxígeno disuelto que trae
como
consecuencia
mortalidad
de
peces,
formación
de
sustancias
indeseables tales como dióxido de carbono en concentraciones elevadas,
metano, ácido sulfhídrico, amonio y ácidos orgánicos, etc.
Diversos trabajos científicos han documentado la existencia de los problemas
ambientales y la pérdida de la calidad del agua por el enriquecimiento de
nutrientes en la zona costera, pero en su mayoría se refieren a casos
particulares de países localizados en latitudes templadas (e.g. Vollenweider y
col., 1992; Tett y col., 2003). Por ello se ha propuesto elaborar un modelo
global verdadero del proceso de Eutrofización y para lograrlo se requieren
más estudios que evalúen las respuestas al estímulo del aporte de nutrientes
(Cloern, 2001).
Sagerta y col., (2005) demuestran que el fitobentos y el fitoplancton pueden
utilizarse como indicadores de calidad de agua en ambientes costeros con
series de datos analizándolos en respuesta a las variables abióticas.
Es importante considerar que el fenómeno de eutrofización en aguas
costeras marinas puede ser explicado sobre la base de causas naturales y
causas antropogénicas. La principal característica que distingue a estos dos
tipos de eutrofización es el tiempo en el que ocurren estos esos. La natural es
un proceso lento (escala de tiempo 103 -104 años) en tanto la antropogénica
aparece en escalas de tiempo cortas (10 años o menos). Las descargas
28
urbanas contienen elevadas concentraciones de nitrógeno, fósforo y otros
elementos que utiliza el fitoplancton, lo cual indica claramente la importancia
de interpretar los procesos de incorporación de nutrientes por parte del
fitoplancton en ambientes costeros susceptibles de ser alterados por acción
antropogénica. En ambientes costeros marinos se ha demostrado que el
nitrógeno es el factor limitante de la productividad primaria (Eppley y col.,
1971).También en otras zonas costeras se ha demostrado la limitación por
fósforo (Mingazzini y col., 1992). Charpy -Roubaud y col. (1982) han
demostrado que en aguas costeras patagónicas el nitrógeno es el factor
limitante de la producción primaria.
El factor limitante ha sido definido como el recurso primordial que está
presente en cantidades que se aproximan estrechamente al mínimo crítico
requerido por el organismo (Odum, 1971; Margalef, 1974). Si el nivel del
factor limitante aumenta, la población crece a una velocidad mucho mayor
hasta que el nivel de algún otro factor limite la tasa de crecimiento. En
sistemas de agua dulce se ha comprobado que la disponibilidad de fósforo en
el medio es en general la limitante de la productividad primaria (Darley, 1987).
En ambientes marinos, si bien el fósforo o una combinación de nitrógeno y
fósforo pueden ser limitantes (Smith, 1984), en general el nitrógeno está
reconocido como el principal regulador (GESAMP, 1990). Las descargas
urbanas contienen altas concentraciones de nitrógeno en relación a los
niveles observados en el agua de mar. De aquí surge la necesidad de
29
comprender los procesos de incorporación de nitrógeno por el fitoplancton
expuesto a este tipo de efluentes.
La fertilización controlada de sistemas marinos oligotróficos aumenta la
productividad primaria y por lo tanto tiene consecuencias positivas sobre la
producción pesquera. Sin embargo, la eutrofización descontrolada de
sistemas productivos, produce efectos ecológicos indeseables que, a
posteriori, tendrán consecuencias económicas negativas sobre aquellas áreas
para las cuales el mar representa un recurso importante. Las principales
pérdidas económicas que se han registrado en muchas regiones del mundo
están originadas en la reducción del turismo y del potencial pesquero.
Asociado a dichas pérdidas, existe un costo tanto para la salud humana como
para los valores sociales (Volterra y Kerr, 1992).
Vollenweider (1992) realiza una detallada descripción de los impactos
generados sobre la base de la cual elaboró los siguientes puntos:
Impacto ecológico
En general la eutrofización avanza a través de una secuencia de etapas, de
las cuales no todas siempre se cumplen o son evidentes. La primera señal es
un aumento favorable de
la producción de fitoplancton y del resto de la
cadena trófica. Paulatinamente comienza a observarse aumento de la
turbidez y reducción de la penetración de la luz. En una segunda instancia, se
inicia un incremento de la cantidad de organismos pero una disminución de la
diversidad de especies.
30
Dentro de la población de fitoplancton se producen floraciones de distintas
especies, que en algunos casos forman sustancias que pueden ser tóxicas
para hombres y/o animales (tal es el caso de las popularmente llamadas
mareas rojas). Disminuyen o desaparecen habitats de praderas marinas y
aumentan las especies de macroalgas, más tolerantes com las ulvales en
general, en detrimento de otras especies.
Si bien los productores primarios son los afectados directos, también lo es el
resto de la cadena trófica, como consecuencia del cambio en la estructura del
alimento disponible correspondiente a cada eslabón. La degradación de
materia orgánica generada por la muerte de productores primarios y
secundarios produce déficit de oxígeno (hipoxia - anoxia) en la columna de
agua y en el sedimento.
Impacto sobre las pesquerías
Si bien en casos de eutrofización avanzada, la consecuencia más grave es la
mortandad de peces causada por anoxia o dinoflagelados tóxicos, existen
otros efectos en principio menos obvios:
Pérdida de huevos de peces y de larvas, incapaces de evitar zonas anóxicas
o tóxicas.
Pérdidas de campos de desove debido al crecimiento excesivo de algas o
asfixia por sedimentación.
Reemplazo de las especies de desoves bentónicos por las pelágicas, de
menor valor comercial. Esto implica que si bien la producción pesquera neta
31
puede mantenerse o aún aumentar, el beneficio de la captura puede
disminuir.
Presencia de sustancias xenobióticas que pueden ser letales para los peces
por su efecto tóxico o causar lesiones que los hacen no comercializables.
Esto también implica un riesgo para la salud humana, por consumo de
alimentos de origen marino.
Presencia de toxinas generadas por el fitoplancton tóxico, que son en general
acumuladas por los moluscos bivalvos, principales consumidores del
fitoplancton y así pueden llegar al hombre y animales. El sector dedicado a la
explotación del recurso marisquero se ve altamente afectado por las vedas
impuestas para su recolección.
Impacto sobre turismo, salud humana y bienestar
El turismo requiere costas estéticamente placenteras y seguras para baño,
pesca deportiva y deportes acuáticos. Estas condiciones se ven alteradas por
la reducción en la transparencia del agua y la coloración de la misma, la
producción de mucílago y espumas por las microalgas, el aumento en la
frecuencia de “blooms” de medusas y la acumulación de grandes cantidades
de macroalgas que son arrastradas durante las tormentas hacia la playa, para
luego descomponerse, atraer insectos y producir mal olor.
Las consecuencias sobre la salud humana se relacionan con factores
asociados (aunque aún no bien entendidos), como organismos patógenos
presentes en los mucílagos, aerosoles marinos generados durante las
floraciones e irritaciones cutáneas causadas por algunas algas. El efecto más
32
contundente es la intoxicación por consumo de bivalvos contaminados con
fitoplancton tóxico.
I.1.3 Eutrofización y posibles consecuencias en el desarrollo de
floraciones algales nocivas
Una de las explicaciones dadas es que el incremento de floraciones algales
nocivas a nivel mundial sería una consecuncia del aumento de la polución y
la carga de nutrientes en aguas costeras. En general las especies nocivas
pueden aumentar debido al enriquecimiento de nutrientes en la misma
proporción relativa que el total de la biomasa de fitoplancton; por ejemplo
todas las especies son estimuladas proporcionalmente por el enriquecimiento.
Sin embargo este enriquecimiento puede resultar en la dominancia de un
grupo particular de microalgas que puedan estar adaptadas a capitalizar más
eficientemente el enriquecimiento. Necesariamente este hecho lleva a una
estimulación selectiva de las especies responsables de floraciones algales
nocivas debido a cambios en la relación de los nutrientes (Smayda, 1990).
Por ejemplo, algunos dinoflagelados de los géneros Karenia, Alexandrium,
Dinophysis y Pyrodinium, entre otros,
no parecen ser afectados por el
enriquecimiento de nutrientes en zonas costeras, en cambio otros
florecimientos algales parecen ser estimulados por eutrofización cultural de
las aguas de uso doméstico, industrial y de la agricultura. Los casos más
extremos se han producido en
Hong Kong donde se ha demostrado un
incremento de floraciones de ocho veces el normal, mostrando una fuerte
33
relación con el incremento de seis veces la población humana y el
concurrente incremento en la carga de nutrientes de 2,5 veces (Lam y Ho,
1989). Similares experiencias ha tenido Japón. Un patrón similar en aguas
costeras se ha producido en el Mar del Norte. Los gobiernos de estos países
tienen la necesidad de disminuir la carga de nutrientes en un 50% en los
próximos años (Hallegraeff, 2004).
Dugdale y Goering (1967) propusieron un modelo simplificado del ciclo del
nitrógeno en la zona eufótica de aguas oceánicas, asociando la productividad
primaria con el origen y la forma química del nitrógeno disponible por el
fitoplancton: “nitrógeno autóctono” (nitrógeno reciclado en la zona eufótica
como amonio o como nitrógeno orgánico disuelto), del cual deriva la
productividad reciclada y “nitrógeno alóctono” (nitrógeno proveniente de la
zona afótica bajo las formas de nitrato o nitrógeno gaseoso) que da origen a
la productividad nueva. En sistemas costeros en cambio, el nitrógeno nuevo
puede tener tanto origen bentónico (a partir de procesos microbiológicos
producidos en el sedimento) como antrópico
(desde efluentes urbanos o
actividades agrícolas) y puede encontrarse bajo la forma de nitrato, amonio y
nitrógeno orgánico y por lo tanto no es factible de ser diferenciado del
nitrógeno autóctono por su forma química (Wassmann, 1993).
La forma más común de absorción del nitrógeno es como amonio y luego
como nitrato (Morris, 1974; Mc Carthy, 1980), pero hay ciertas excepciones
en aguas costeras. Collos y Slawyk (1986), han realizado estudios sobre la
capacidad de ciertas especies de diatomeas pennadas aisladas de zonas
34
costeras, de absorber en forma simultánea varias formas de nitrógeno
disuelto. La incorporación de nitrógeno por parte de algunas especies y la
competencia entre ellas para tomar de la manera más eficiente los
compuestos del nitrógeno en particular cuando se producen las floraciones,
son aspectos importantes de analizar.
Selli y col. (1992), han demostrado cómo influyen en el crecimiento de
Alexandrium fundyense, responsable de numerosos episodios de floraciones,
las diferentes concentraciones de fosfato y la actividad nitrato reductasa.
Cómo los nutrientes influyen en la aparición y desaparición de las floraciones
algales y/o el cambio en la estructura de la comunidad de fitoplancton es un
tema complejo (Wyatt, 1990) y está asociada a los aportes de nitrógeno y
fósforo que llegan a la capa fótica originados por la circulación del agua, los
aportes fluviales, los afloramientos y la actividad antropogénica (Prego, 1993).
Son numerosos los informes de episodios de floraciones algales y
fenómenos de toxicidad que afectan a la biota marina y al hombre, que se
presentan en zonas costeras eutroficadas (Viviani, 1992). Este incremento
para el caso de la zona costero marina en estas regiones es aparente y
justamente la falta de series de tiempo para estos datos inhibe la afirmación.
Smayda (1990), afirma que se han incrementado a nivel mundial y en lugares
donde éstos no habían sido registrados anteriormente. Se requerirían
monitoreos de cinco a diez años como mínimo para determinar la frecuencia e
intensidad de este incremento. El número de especies tóxicas citadas se ha
ampliado a otros grupos como crisoficeas, haptoficeas, cianofíceas,
35
diatomeas, etc. (White, 1990). En el informe Estado y presiones del medio
ambiente marino y del litoral mediterráneo sobre la situación de la
eutrofización para el caso del Mediterráneo (Papathanassiou y Gabrielides,
2000) ésta parece limitarse en gran medida a una serie de zonas litorales y
marinas adyacentes, donde se producen algunos episodios de eutrofización,
a veces graves sobre todo en bahías cerradas en las que desembocan ríos
con altos contenidos en nutrientes y aguas residuales de origen doméstico.
Se han identificado numerosos episodios que han provocado diferentes tipos
de problemas a nivel de las zonas costeras en los siguientes sitios:
España: Mar de Alborán, Costa oriental y
Baleares, lagunas, bahías y
estuarios.
Francia: Zona occidental (frontera con España y delta del Ródano), zona
oriental (delta del Ródano y frontera con Italia).
Italia: Lagunas del mar Tirreno, golfo de Nápoles, Cerdeña, Sicilia, Mar
Jónico, Sur y centro del Adriático, litoral de Emilia- Romagna, lagunas en el
noroeste del Adriático, golfo de Venecia, golfo de Trieste, Eslovenia, Croacia,
Malta.
Grecia: golfo de Saronikos (mar Egeo), golfo de Thermaikos (mar Egeo) y
otros golfos y bahías del Egeo.
En estos sitios se han registrado fenómenos de Hipoxia/ Anoxia,
proliferaciones de algas, toxinas que producen diferentes tipos de
intoxicaciones (Paralizante, Diarreica, mortandad de peces, mucosidad,
putrefacción, mortandad de la fauna del fondo, mucílago, decoloración del
36
agua, poca transparencia, olor, deterioro del ecosistema y una lista de 57
especies de microalgas y macroalgas que parecen causar una proliferación
anormal (excepcional) de algas en el mar Mediterráneo, (Papathanassiou y
Gabrielides, 2000).
Estos fenómenos representan un problema grave para los países que
pueden verse perjudicados por falta de experiencia, de información y de
infraestructura para responder rápida y efectivamente en casos de
emergencia (White, 1990).
El incremento en el contenido de nutrientes, como nitrógeno y fósforo, y la
disminución del sílice, lleva a cambios en la estructura de la comunidad de
fitoplancton al ser reemplazada las diatomeas por otras especies que no
necesitan sílice para su metabolismo (Smayda, 1990).
Toxinas
Uno de los impactos más severos que producen las floraciones algales
nocivas, se produce cuando el fitoplancton tóxico es filtrado como medio de
alimentación por moluscos tales como, mejllones, vieyras, cholgas. Por el
mecanismo de filtración estas toxinas son acumuladas en las glándulas y
tejidos que acumulan rápidamente las toxinas algales, afectando los niveles
tróficos superiores, incluyendo al hombre y en concentraciones que pueden
ser letales para el consumo humano y otros consumidores. Los nombres
comúnmente utilizados de estos envenenamientos están relacionados con el
síndrome
que
producen:
veneno
paralizante,
diarreico,
amnésico,
neurotóxico.
37
Entre los diversos organismos responsables de mareas rojas, los
dinoflagelados capaces de sintetizar potentes toxinas, son los agentes
causales más comunes.
Dentro del grupo de los dinoflagelados podemos enumerar aquellos que
sintetizan potentes toxinas y que se concentran en sus principales
consumidores (moluscos bivalvos). Las biointoxicaciones reconocidas hasta
el momento son el Veneno Paralizante de Moluscos (VPM), el veneno
neurotóxico (VNM), el Veneno Diarreico de Moluscos (VDM) y la venerupina
(Viviani, 1992). Otro tipo de veneno reconocido es el ácido azaspiracido
producido por, un dinoflagelado Protoperidinium crassipes y cuyos síntomas
son similares al VDM. Las toxinas identificadas son del tipo poliéter (James y
col. 2002). Dentro de otros grupos de algas debemos mencionar a las
diatomeas responsables de la producción de toxinas de tipo amnésico que
producen una biointoxicación denominada Veneno Amnésico de Moluscos
(VAM), producida por el ácido domoico. Esta intoxicación fue registrada por
primera vez en la isla Príncipe Eduardo en Canadá (Wright y col. 1989) con
muertes humanas y casos de intoxicación aguda por consumo de moluscos
conteniendo este tipo de toxinas, la especie identificada fue Pseudo-nitzschia
multiseries . A nivel mundial, los sitios donde se han detectado mayor
concentración de toxinas es en Norte América y Canadá que han superado
los límites aptos para el consumo; concentraciones inferiores se han
detectado en Europa, Australia, Japón y Nueva Zelandia (Hallegraeff, 2004).
38
El VAM está compuesto principalmente por el aminoácido excitatorio
secundario, ácido domoico y sus isómeros el que fue identificado por primera
vez como un agente tòxico (Wright y col.1989).
I.1.4 Situación en Argentina
Una síntesis de la situación ambiental del Mar Argentino y la localización de
las principales poblaciones humanas en la zona costera son descriptos
detalladamente por Esteves y col., (1998) donde se identifican las principales
actividades que se desarrollan y el impacto que estas producen en el
ambiente. En el estuario del río Chubut, se han realizado trabajos referidos a
la caracterización ambiental de esta zona y la relación de las especies de
fitoplancton a las condiciones de salinidad y temperatura (Santinelli y col.
1990; Santinelli y Esteves, 1993)
En el área de estudio se han realizado estudios de las condiciones
ambientales del golfo Nuevo por De Vido y Esteves (1978). Gil y Esteves
(2000) Gil (2001) analizan el rol del nitrógeno en el proceso de eutroficación
en la bahía Nueva e identifican la carga estimada de nitrógeno y fósforo al
sistema y el balance de nutrientes y aplican un modelo (LOICZ) para una
determinada época del año durante el invierno, si bien dicho modelo sugiere
que el metabolismo neto de la bahía sería casi neutro y que la carga de
nitrógeno antropogénico aplicada por unidad de área o volumen sería baja, a
nivel de la franja costera existen evidencias de cambios.
39
Díaz y col. (2002) reportan cambios en las asociaciones de macroalgas que
evidencian síntomas de eutroficación en el Golfo Nuevo.
Con respecto a episodios de floraciones algales nocivas, en nuestro país se
han registrado desde el año 1980, numerosos episodios de toxicidad por
VPM, que se conocen a través de los trabajos de Carreto y col. (1981; 1985;
1986; 1993) en la plataforma del Mar Argentino y en los que se demuestra la
expansión del fenómeno a gran parte de la zona costera. Episodios ocurridos
en estas áreas están descriptos en los trabajos de Vecchio y col. (1986),
Esteves y col. (1992), Santinelli y col. (1994; 1995). El organismo responsable
de la producción de VPM ha sido en todos los casos Alexandrium tamarense.
Otros dinoflagelados potencialmente nocivos productores de toxinas
diarreicas identificados fueron Prorocentrum lima (Gayoso y col., 2002) y
Dinophysis acuminata (Santinelli y col., 2002). Desde el momento en que se
ha conocido la propiedad que tienen ciertas diatomeas de producción de
ácido Domoico y a pesar de no haberse registrado ningún episodio nocivo por
este grupo en nuestro litoral, se ha focalizado la investigación sobre este tema
y se ha comenzado un monitoreo sobre los taxa indicados como nocivos y
presentes en nuestras costas, así como estudios de los aspectos ecológicos
de las especies (Ferrario y col., 1999; Sastre y col., 2001). Sastre y col.
(2006) informan del primer registro de ácido domoico, en aguas costeras
patagónicas y se presenta por primera vez en el Mar Argentino, la especie P.
fraudulenta, como responsable de la producción de ácido domoico.
40
Recientemente para el pasaje de Drake en aguas subantárticas Ferrario y
Licea (2006) citan cinco especies de Pseudo-nitzschia.
Una síntesis de los episodios algales nocivos en la zona costera patagónica y
la situación ambiental en que se han desarrollado estos eventos han sido
presentadas por Santinelli y col. (2002) y por Esteves y col. (2000).
Recientemente se ha elaborado el Atlas de Sensibilidad del Mar Argentino
donde se realiza una actualización de la situación de la contaminación en la
zona costera del mar Argentino, donde se brinda una descripción de las
actividades que se desarrollan en las principales ciudades costeras y el
aporte de efluentes parcialmente o maltratados al sistema costero marino con
evidencias de los procesos de eutroficación que se están manifestando
(Esteves, 2008). Por otra parte (Carreto y col. 2008) presentan el avance en
el conocimiento respecto de las Floraciones Algales Nocivas, con los
descubrimientos de nuevas toxinas y la distribución actualizada de las
especies nocivas en el Mar Argentino.
I.1.5 Objetivos
En este trabajo se analiza a partir de los datos obtenidos en campañas
estacionales, la composición de la comunidad de fitoplancton, su dinámica
estacional y espacial y el efecto que la contribución de nutrientes a la bahía
Nueva, ejerce sobre esta comunidad. Se pretende a través de este análisis,
aportar al conocimiento de la estructura y dinámica de un ecosistema costero
influenciado por actividad antrópica, desde el punto de vista del fitoplancton.
41
La realización de bioensayos algales en escala de laboratorio esta orientada
a determinar y predecir los efectos de los efluentes residuales sobre el
crecimiento algal en aguas de la bahía Nueva. Para ello se realizaron
experiencias ¨in vitro¨ con especies nativas aisladas del medio natural bajo
diferentes condiciones: ensayos en botellas y cultivos continuos.
Por otra parte los ensayos algales parecen ser más sensibles que los análisis
de rutina para la determinación de nitrógeno, fósforo, y otros elementos
promotores del crecimiento (EPA 1971). Los objetivos planteados en este
estudio son:
• Estudiar la estructura y dinámica del fitoplancton, con especial énfasis en
las especies nocivas en un ambiente costero, de la provincia del Chubut:
bahía Nueva, sometido a perturbación antrópica.
• Analizar su evolución con el aumento de nutrientes a escala espacial dentro
de la Bahía y a escala temporal, con estaciones testigo libre de impacto
.
• Analizar el efecto del enriquecimiento de nutrientes con especies
fitoplanctónicas aisladas del ambiente costero y el efecto de la competencia
interespecífica en particular con compuestos del nitrógeno.
42
CAPITULO 2 – AREA DE ESTUDIO Y UBICACION DE LAS
MUESTRAS
43
I.2 Área de estudio: bahía Nueva
Península Valdés se encuentra entre 42° y 43° latitud sur. Este accidente
geográfico determina los golfos San Matías, San José y Nuevo, denominados
habitualmente Golfos Norpatagónicos. El Golfo Nuevo (fig. 1) se extiende
desde los 42°29’ hasta los 43° de latitud sur y desde los 65°03’ hasta los
64°03’ de longitud oeste. Presenta una superficie aproximada de 2200 km2,
una profundidad media de 90 m y una máxima de 170 m. Se comunica con el
océano por medio de una boca de 12 km. Su costa norte, constituye uno de
los límites de Península Valdés, declarada Patrimonio Natural de la
Humanidad por la UNESCO en el año 2000. Este ecosistema está
caracterizado por una importante biodiversidad, con la presencia de
mamíferos marinos (Harris y García, 1990; Crespo y Pedraza, 1991), aves
marinas (Yorio y col.., 1998), peces (Elías, 1998) y praderas de algas (Boraso
y Kreibohm, 1984).
En el extremo occidental del golfo Nuevo, se encuentra la bahía Nueva (42°
45’ S y 65° 02’ O) (fig. 1.1), de morfología semiabierta, con un área superficial
aproximada de 5,8 km2 y un volumen de 1,1 km3. En sus costas se encuentra
la ciudad de Puerto Madryn, como único asentamiento urbano sobre la costa
de la Bahía.
Esta ciudad ha tenido un incremento poblacional muy importante desde el
año 1973 a partir de la radicación de la empresa elaboradora de aluminio
ALUAR, en donde alcanzó un importante impulso industrial que indujo al
incremento poblacional y productivo. A partir de allí, se radicaron empresas
44
industriales relacionadas con esta actividad. Luego, paulatinamente, se
incorporaron nuevas empresas provocando una diversificación productiva
relacionada con la industria de la construcción, la pesca, y los servicios, la
exportación de la lana y de pórfidos producidos en el interior de la Patagonia.
El turismo ha ido ocupando un espacio cada vez más importante, asociado a
la observación de fauna marina y terrestre por la cercanía de Península
Valdés, así como turismo de sol y playa.
El crecimiento demográfico es muy importante. Según el INDEC (2007), en el
año 1.970, la población era de 6.115 habitantes; en el año 1.980, 20.709
habitantes; en el año 1991, 45.083 habitantes y el último Censo (año 2001):
57.739 habitantes, con un crecimiento del 30 % en los últimos años (INDEC,
2007). Mantiene una densidad de población cíclica que varía entre verano y
invierno, pudiendo aumentar en aproximadamente un 20% en época estival.
Todas
las
actividades
económicas
citadas,
generan
un
importante
movimiento portuario, lo que implica el tránsito y permanencia en la bahía
Nueva de buques de todo tipo, desde pesqueros de costa y de altura, hasta
buques mercantes y cruceros internacionales de gran porte.
45
O
Oc..
Argentina
Pacifico
Oc. Atllántico
Fig. 2.1: Área de estudio
La bahía Nueva se encuentra dentro del Golfo Nuevo, un ecosistema
semicerrado que tiene un intercambio de agua muy limitado con el mar
abierto (Rivas y Beier, 1990).
La escasa información que existe sobre velocidad de corrientes en el interior
de la Bahía, indica que éstas son extremadamente débiles (~2,5cm seg-1)
(Rivas, 1983), que dependen fundamentalmente del viento y que los efectos
46
de la marea adquieren importancia solamente cuando la onda de marea no es
perturbada por el viento (Krepper y Rivas, 1979).
El clima de la región es semiárido, con una precipitación media anual inferior
a 200 mm y una evaporación de 800 mm año-1 (Vallejos y Coronato, 1994;
Rivas, 1985). La temperatura media anual es de 13°C (20,5°C en verano y
6,5°C en invierno). Los vientos son un fenómeno común en esta zona y los
más frecuentes son del O-NO, con una velocidad media entre 16 y 19 km h-1.
La duración de las calmas rara vez supera las 24 hs (Rivero y Barros, 1977).
La Bahía ha recibido diariamente hasta el año 2003 unos 30.000 m3 de agua
potabilizada con destinos diversos: una parte de la ciudad se encuentra
conectada a pozos negros que drenan a la napa freática. Aquellos barrios
conectados al sistema cloacal, envían sus efluentes a la planta de tratamiento
de efluentes urbanos y luego al mar; otros a empresas industriales y luego de
un tratamiento más o menos eficiente, al mar.
Una parte del agua
potabilizada (aproximadamente el 30%) va al sector industrial. Actualmente
este sistema ha sido modificado y la nueva planta de tratamiento está
diseñada para tratar de utilizar íntegramente estos efluentes sin que vuelquen
en el mar.
El desarrollo de la ciudad ha generado una presión ambiental progresiva
sobre la zona costera, acompañado por un cambio en las características
ambientales de la Bahía. Se ha detectado el deterioro en la calidad del agua
(Esteves y col., 1997), florecimientos de fitoplancton tóxico (Esteves y col.,
1992) y arribazones cada vez más importantes de macroalgas (Eyras y col.,
47
1999), que constituyen una evidencia de eutrofización en la zona costera.
Esteves y col. (1981); De Vido y Esteves (1978); Gil (2001), demostraron una
perturbación en la Bahía de tipo antropogénico. Entre los aspectos más
destacables a lo largo de estos años se pueden mencionar: la disminución de
la transparencia de las aguas, sedimentos anóxicos en las playas, incremento
importante de la cantidad de algas como Ulva lactuca y Ulva rigida especies
citadas como indicadoras de contaminación orgánica y Undaria pinnatifida un
alga invasora que se ha expandido ya a lo largo de más de 30 km de costa
(Piriz y Casas, 1994; Casas y Piriz, 1996).
Parte de estos efectos pueden asociarse al vuelco de miles de metros
cúbicos diarios de aguas residuales urbanas, incluyendo líquidos cloacales y
efluentes industriales derivados de las plantas pesqueras, sin tratamiento o
con tratamiento deficiente. A partir del año 2003 se eliminó el vuelco de
efluentes urbanos a la Bahía por lo que esta acción puede mitigar en cierto
modo, los impactos ambientales de este tipo de actividad.
I.2.1 Muestreos biológicos y datos ambientales
Se realizaron siete campañas dentro de la Bahía en verano ‘93 (diciembre),
primavera ‘94 (noviembre), invierno ‘95 (junio) y el Ciclo Anual 1997-1998:
verano ‘97 (diciembre), otoño ‘98 (marzo), invierno ‘98 (junio) y primavera ‘98
(septiembre) delimitándose las transectas constituidas por las siguientes
estaciones de muestreo (figura 2.2)
Se seleccionó la siguiente grilla de estaciones:
Transecta interna: estaciones, de sur a norte: 4, 5, 6, 6’, 7, 8.
48
Transecta media, de sur a norte: estaciones 13,12 y 11.
Transecta externa, de sur a norte 3, 2 y 1.
Transecta 1= Estaciones de referencia norte 9 y 10
Transecta 2 = Estaciones de referencia Sur 14 y 15
Playa El
Doradillo
9
Punta
Arco
Alpesca
Harengus
Conarpesa
Aluar
Servicoop
PUERTO
MADRYN
Martín Fierro
10
1
Golfo Nuevo
8
7
6’
11
2
6
12
5
4
13
Punta
Cuevas
Bahía Nueva
15
3
Punta
Este
14
Punta
Loma
Estaciones fuera del área del gráfico:
Baliza 25 de Mayo (16): 42º 31,808 ; 64º 40,707
Baliza 25 de Mayo (17): 42º 30,408 ; 64º 36,085
Pta. Conscriptos (18): 42º 52,691 ; 64º 41,991
Pta. Conscriptos (19): 42º 52,418 ; 64º 43,213
Fig. 2.2: Estaciones
y transectas delimitadas en la bahía Nueva y golfo
Nuevo mostrando los principales vertidos a la bahía.
49
II
CAPITULO 3 - ESTRUCTURA Y VARIACION ESPACIO
TEMPORAL DEL FITOPLANCTON
50
II.1 Introducción
La composición de las comunidades de fitoplancton presentan variaciones
que están condicionadas por las diferentes estrategias adaptativas de algunos
organismos ante las condiciones ambientales en las que se desarrollan:
ambiente físico, luz y temperatura, turbulencia y el ambiente químico. La
dinámica del fitoplancton está fundamentalmente condicionada a la
disponibilidad de los nutrientes mayoritarios tales como nitrógeno, fósforo y
sílice.
La ecología del fitoplancton está caracterizada por un importante cuerpo
teórico y modelos matemáticos centrados en dos tópicos: por un lado la teoría
de la competición y por otro lado la dinámica trófica. Gram y Wilcox (2000)
consideran que la dinámica de las poblaciones de fitoplancton está explicada
por dos procesos generales:
1) Procesos de crecimiento que involucran a la fotosíntesis y absorción de
nutrientes.
2) Procesos de decrecimiento de las poblaciones que incluyen competición,
predación, sedimentación, parasitismo.
La gran diversidad de formas y tamaños y su distribución en los oceános y
ambientes costeros, demuestran la capacidad del microplancton para
adaptarse y ocupar estos ambientes constituyendo una de las bases de las
cadenas tróficas. La manera en que la composición de la comunidad
responde a las variaciones de las condiciones ambientales no se conoce
51
adecuadamente por lo que resulta difícil distinguir entre la variabilidad
espacial y temporal del fitoplancton (Noble, 2003)
La eutrofización cultural ocasiona una disminución en la biodiversidad del
plancton en general y en los componentes del fitoplancton en particular. Las
formas que resisten a la contaminación poseen como estrategia una
disminución en su tamaño donde predomina el nanoplancton. Los indicadores
ecológicos son una herramienta importante para detectar cambios leves o
bruscos de los ecosistemas marinos en equilibrio (Kimor, 1992). La
concentración de nutrientes, principalmente nitrógeno y fósforo son
frecuentemente limitantes en el crecimiento y desarrollo de las algas y puede
llevar a cambios en las especies dominantes y en las poblaciones.
Mediciones llevadas a cabo a lo largo de veintiún años han concluido que los
cambios introducidos en la relación nitrógeno-fósforo debido a actividades
humanas producen cambios en la composición de las especies que forman el
fitoplancton.
En este capítulo se describe la estructura de la comunidad de fitoplancton
identificada para la bahía Nueva y sus variaciones a escala espacial y
temporal durante el período de estudio.
II.2 Métodos
Se realizaron siete campañas dentro de la Bahía en verano ‘93 (diciembre),
primavera ‘94 (noviembre), invierno ‘95 (junio) y el Ciclo Anual 1997-1998:
verano ‘97 (diciembre), otoño ‘98 (marzo), invierno ‘98 (junio) y primavera ‘98
(septiembre).
52
Se han recorrido estacionalmente estos sitios para su caracterización física,
química y biológica; Se identificaron los efluentes que descargaban en el
Golfo; estos provienen de la planta de tratamiento depuradora de líquidos
cloacales de la ciudad, de tres empresas pesqueras, de una empresa de
producción de metales livianos y de un pluvial que drena agua de la napa
freática (Fig.2.2).
La tabla 3.2.1 sintetiza las campañas que se realizaron y las variables que se
tomaron para la grilla de muestreo seleccionada. Por cuestiones operativas o
climatológicas en algunos muestreos no se han podido completar toda la grilla
de estaciones planificadas. Los gráficos que muestran la composición de los
grupos algales muestran solamente las estaciones que han sido visitadas en
cada oportunidad.
53
Tabla 3.2.1: Fechas y variables obtenidas para cada una de las campañas
realizadas en la bahía Nueva (TE transecta externa; T INT transecta interna,
T M transecta media, REF N: referencia Norte; REF S: referencia sur).
Fitoplancton
Fecha
Estaciones visitadas
Clorofila
Fitoplancton cualitativo
cuantitativo
T E=3
X
X
X
T INT=4
X
X
X
T M=3
X
X
X
REF N=2
X
X
X
REF S=2
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Campaña 1
(primera
semana
diciembre 1993)
verano ‘93
Campaña 2
T E=1
(primera
semana
noviembre 1994)
T INT=3
T M=3
primavera ‘94
Campaña 3 (7- 8/06/95)
T E=2
X
X
X
invierno ‘95
T INT=5
X
X
X
T M=3
X
X
X
T E=2
X
X
X
T INT=1
X
X
X
T M=2
X
X
X
REF N=1
X
X
X
REF S=2
X
X
X
T E=2
X
X
X
T INT=4
X
X
X
T M=1
X
X
X
REF N=1
X
X
X
REF S=1
X
X
X
T E=2
X
X
X
T INT=3
X
X
X
T M=2
X
X
X
REF N=2
X
X
X
REF S=1
X
X
X
T E=1
X
X
X
T INT=4
X
X
X
T M=1
X
X
X
REF N=2
X
X
X
REF S=2
X
X
X
Campaña 4 (1 al 4/12/97)
verano ’97
Campaña
5
(12
al
20/03/98)
otoño ‘98
Campaña 6 (17 al 21-0697)
invierno ‘98
Campaña
7
11/09/98
primavera ‘98
(08
al
54
El fitoplancton se obtuvo con red de 25 µm de apertura de malla para el
análisis cualitativo mediante muestreos oblicuos en la columna, las que fueron
fijadas con formalina, con una concentración final en la muestra al 0,4% de
formaldehido. Las muestras de agua tomadas con botella Van Dorn para
análisis cuantitativo, se almacenaron en frascos color caramelo de 250 ml y
fijadas con Lugol a una concentración de 0,4 ml por cada 100 ml de muestra
(Ferrario y col. 1995). Las especies se midieron y dibujaron con cámara clara
y se tomaron fotomicrografías en los casos de interés con una cámara LeicaWild MPS32. Las determinaciones sistemáticas de dinoflagelados se
realizaron siguiendo la metodología de Balech (1988 y 1995). La limpieza de
los frústulos de diatomeas se realizó según Hasle (1978) y Round y col.
(1990). Para la identificación de especies de Pseudo-nitzschia las muestras
fueron enviadas a la División Ficología de la Facultad de Ciencias Naturales y
Museo de La Plata, donde se observaron con Microscopio Electrónico y
realizada la determinación taxonómica por la Dra. Martha Ferrario. Los
resultados referentes a la taxonomía se expresan desde el rango de clase al
de especie, de acuerdo a Tomas (1997).
Los análisis cuantitativos se realizaron con Microcopio Invertido Leitz DMIL,
siguiendo la técnica de Ütermohl (Lund y col., 1958) y las recomendaciones
de Villafañe y col. (1995), utilizándose cilindros de sedimentación de 100 y 50
ml dejando decantar 48 hs y 24 hs respectivamente.
Cuando se cita fitoplancton total se refiere específicamente a aquella fracción
comprendida entre pláncteres mayores de 10-15 µm, debido a que los
55
recuentos se han realizado con aumentos de 200X. Quedan afuera de este
análisis, en consecuencia, las células de menor tamaño, factibles de ser
observadas con aumentos de 400X.
Clorofila "a": se filtró un litro de agua por membrana Millipore de 0,45 µm, la
cual se almacenó a -20°C hasta su extracción con acetona 90% y lectura
mediante fluorómetro Turner 111 (Strickland y Parsons, 1972).
Se aplicó un análisis exploratorio a las variables que componen la muestra
para conocer su comportamiento y relaciones utilizando software estadístico
Infostat.
Se realizó un análisis estadístico univariado de grupos taxonómicos:
diatomeas,
dinoflagelados,
silicoflagelados,
euglenofíceas,
clorofíceas,
cianofíceas y nanoflagelados en función de la grilla de muestreo establecida
para las campañas y se aplicó el
test de Kruskal -Wallis para testear la
hipótesis de diferencias de medianas. Si esta diferencia resultó significativa
estadísticamente a un nivel de confianza del 95% se aplicaron los test de
pares de la mediana de cada transecta para determinar grupos homogéneos
(Sokal y Rohlf, 1995). Este estadistico permite realizar un análisis de varianza
no paramétrico a una vía de clasificación. El ANAVA propuesto por Kruskal y
Wallis permite comparar las esperanzas de 2 o más distribuciones sin
necesidad de realizar el supuesto de que los términos de error se distribuyen
normalmente. El estadístico de la prueba (H) se basa en la suma de los
rangos asignados a las observaciones dentro de cada tratamiento. Su
distribución exacta es obtenida a partir de la consideración de todas las
56
configuraciones posibles de los rangos de N observaciones en a grupos de ni
observaciones cada uno. Se realizó comparaciones de a pares entre las
medias de los rangos de tratamiento de acuerdo a Conover (1999)
II.3 Resultados
II.3.1 Análisis cualitativo de las muestras de fitoplancton
Las taxa de fitoplancton determinadas en las muestras de red obtenidas de
los muestreos estacionales en la Bahía Nueva, corresponden 38 a la Clase
Bacillariophyceae, 18 la Clase Dinophyceae, 3 Clase Dictyochophyceae, 1
Clase Euglenophyceae, 1 Clase Criptophyceae, 2 Clase Cyanophyceae y
Nanoflagelados y otras formas correspondientes al nanoplancton sin
identificar. Se presenta a continuación la lista de taxa identificadas.
57
Bacillariophyceae
Biddulphiales
Actinoptychus vulgaris Schuman
Bacteriastrum furcatum Shadbolt
Chaetoceros decipiens Cleve
Chaetoceros eibenii (Grunow) Meunier
Chaetoceros socialis Lauder
Coscinodiscus curvatalus Grunow
Leptocylindrus danicus Cleve
Leptocylindrus minimus Gran
Melosira nummuloides (Bory) Agardh
Melosira sulcata Ehr and Kuetz
Odontella mobilensis (J. W. Bailey) Grunow
Rhizosolenia setigera Brightwell
Rhizosolenia styliformis Brightwell
Skeletonema costatum (Grev.) Cleve
Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve
Triceratium favus Ehrenberg
Bacillariales
Cocconeis scutellum Ehrenb.
Cylindroteca closterium (Ehremberg) Lewin &Reiman
Diploneis Ehrenberg ex Cleve
58
Entomoneis alata (Ehrenb.) Ehrenb.
Fragilaria Lyngb.
Grammatophora marina (Lyngb.) Kutz.
Gyrosigma acuminatum (Kütz.) Rabenh.
Gyrosigma fasciola (Ehrenberg) Griffith and Henfrey
Licmophora abbreviata Agardh
Licmophora flabellata (Carm.) Agardh
Navicula Bory
Nitzschia Hass
Nitzschia longissima (Brébisson) Ralfs
Nitzschia sigma (Kütz.) W. Sm.
Nitzschia socialis Gregory
Pleurosigma formosum W. Smith
Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima (Hasle) Hasle
Pseudo-nitzschia pungens (Grunow ex Cleve) Hasle
Pseudo-nitzschia australis Freng.
Rhaphoneis amphiceros (Ehrenberg) Ehrenberg
Synedra investiens W Smith
Thalassionema nitzschioides (Grunow) Van Heurck
Dinophyceae
Gymnodiniales
Gymnodinium Stein
59
Gyrodinium Kofoid & Swezy
Prorocentrales
Prorocentrum micans Ehrenberg
Prorocentrum minimum (Pavillard) Schiller
Gonyaulacales
Alexandrium tamarense (Lebour) Balech
Ceratium fusus (Ehremberg) Dujardin
Ceratium Schrank
Ceratium tripos (O. F. Müller) Nitzsch
Peridiniales
Protoperidinium Bergh
Diplopelta asymmetrica (Mangin) Labour
Protoperidinium bispinum Balech
Protoperidinium latissimum (Kofoid) Balech
Protoperidinium solitarium (Abé) Balech
Scrippsiella Balech ex Loeblich III
Scrippsiella trochoidea (Stein) Loeblich III
Zygabikodinium lenticulatum Loeblich Jr & Loeblich III
Dinophysiales
Dinophysis acuminata Claparède and Lachmann,
Dinophysis punctata Jörgensen
Dictyochophyceae
60
Dictyocales
Dictyocha fibula Ehrenberg
Dictyocha speculum Ehrenberg
Ebriidea
Ebriaceae
Ebria tripartita (Schumann) Lemmermann
Euglenophyceae
Euglenales
Eutreptia Perty
Cryptophyceae
Cryptomonadales
Rhodomonas Karsten
Cyanophyceae
Nostocales
Oscilatoria Vauch.
Anabaena Bory
Se
observó
una
mayor
riqueza
de
diatomeas
en
las
campañas
correspondientes a los meses de invierno, primavera y otoño. Los
dinoflagelados, aparecieron con un máximo en el verano y un mínimo en
61
invierno. Las dictyochophyceae no se presentaron durante los meses de
invierno-primavera. Las cianofíceas, criptoficeas y euglenofíceas fueron
detectadas en la campaña de junio del 98.
Dentro de las especies que se detectaron en todas las campañas figuran
varias del género Thalassiora,
en particular T. eccentrica, Chaetoceros
decipiens, Cylindrotheca closterium y Nitzschia longissima. Otras en orden de
importancia entre un 80% y 75% de presencia fue la diatomea potencialmente
toxigénica Pseudo-nitzschia australis, Coscinodiscus curvatulus, Rhizosolenia
setigera, Thalassionema nitzschiodes y Licmophora flabellata. Especies que
se presentaron sólo en una oportunidad fueron Odontella mobiliensis,
Triceratium favus, Paralia sulcata. Melosira nummuloides se presentó en
primavera verano, mientras que P.pseudo-delicatissima se encontró en
verano y Skeletonema costatum en invierno y primavera.
Dentro del grupo de los dinoflagelados las especies características de la
bahía Nueva con presencia constante en las campañas de muestreo fueron
Prorocentrum micans y Gyrodinium sp. Los géneros Protoperidinium
y
Ceratium fueron otros componentes importantes dentro del plancton de la
zona de estudio.
62
Tabla 3.3.1.: Taxa identificadas en las muestras de red en los muestreos
estacionales. Las especies con asterisco son potencialmente nocivas de
acuerdo a la literatura., ya sea por producción de biotoxinas marinas o por
producir daños físicos en peces o fauna marina.
Verano ‘93
Especie
Primavera ‘94
Invierno ‘95
Dic.93
Nov.94
Jun.95
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Verano ‘97
Otoño ‘98
Invierno ‘98
Primavera ‘98
Dic. 97
mar-98
Jun-Jul. 98
Set . 98
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
BACILLARIOPHYCEAE
Biddulphiales
Actynoptichus vulgaris
Bacteriastrum furcatum
Chaetoceros eibenii
C. decipiens
C. socialis *
Coscinodiscus curvatulus
Leptocylindrus. danicus
L. minimus
Melossira nummuloides
Odontella mobiliensis
Paralia sulcata
Raphoneis amphiceros
Rhizosolenia setigera
R. styliformis
Skeletonema costatum
Thalassiosira eccentrica
T. spp.
Triceratium favus
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Bacillariales
Amphiprora alata
Cocconeis scutellum
Cylindrotheca closterium
Diploneis cabro
Fragilaria sp.
Grammatophora marina
Gyrosigma fasciola
Gyrosigma spencerii
Licmophora abbreviata
L. flabellata
Navicula spp.
Nitzschia longissima
Nitzschia sigma
N. socialis var. massiliensis
Nitzschia spp.
Pseudo-nitzschia australis *
P. pseudodelicatissima *
P. pungens *
Pleurosigma formosum
Synedra investiens
Thalassionema nitzschiodes
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
63
Especie
Verano ‘93
Dic.93
DINOPHYCEAE
Gymnodiniales
Gymnodinium sp.
Gyrodinium spp.
Peridiniales
Prorocentrales
Prorocentrum micans *
P. aff. minimum *
X
Primavera ‘94
Invierno ‘95
Verano ‘97
Otoño ‘98
Nov.94
Jun.95
Dic. 97
mar-98
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Invierno ‘98
Primavera ‘98
Jun-Jul. 98
Set . 98
X
X
X
Gonyaulacales
Alexandrium tamarense *
Ceratium fusus
Ceratium sp.
Ceratium tripos
Peridiniales
Diplopelta asymmetrica
Protoperidinium. aff. bispinu
P. latissimum
P. solitarium
Protoperidinium spp.
Scripssiella sp.
Scripssiella trochoidea
Zigabikodinium lenticulatum
Dinophysiales
Dinophysis acuminata *
Dinophysis punctata
Dictyochophyceae
Dictyocha fibula *
Distephanus speculum *
Ebria tripartita
EUGLENOPHYCEAE
Eutreptia sp.
CRYPTOPHYCEAE
Cryptomonadales
Rhodomonas marina
CIANOPHYCEAE
Anabaena sp
Oscillatoria sp.
NANOPLANCTON s/ i
Nanoflagelados
Otros
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
64
II.3.2 Análisis de la variación estacional de la comunidad de fitoplancton
y su distribución espacial horizontal.
En la
Figura 3.3.1
se observa la distribución espacial y horizontal del
fitoplancton total en los muestreos de la bahía Nueva desde diciembre de
1993 a setiembre de 1998. Se incluyen aquí las distintas fechas de muestreo,
el rango de concentración con círculos que corresponden – por su tamaño
relativo – a concentraciones de 106 cél/l, 105 cél/l, 103-102 y menores de 10
2
cél/l.
65
Fig. 3.3.1: Distribución Espacial y temporal del fitoplancton total para cada
una de las Campañas realizadas. El rango de concentración con círculos
corresponde – por su tamaño relativo – a concentraciones de 106 cél/l, 105
cél/l, 103-102 y menores de 10 2 cél/l.
66
Las figuras 3.3.2 y 3.3.3 muestran la distribución y rangos de abundancia de
las especies nocivas más representativas de las campañas de muestreo.
Fig. 3.3.2. Distribución espacial y temporal de las especies de Pseudontizschia en las campañas realizadas. El rango de concentración con círculos
67
corresponde – por su tamaño relativo – a concentraciones de 106 cél/l, 105
cél/l, 103-102 y menores de 10 2 cél/l.
68
Fig.3.3.3: Distribución espacial y temporal de Dinophysis acuminata y
Alexandrium tamarense en la Bahía. El rango de concentración con círculos
corresponde – por su tamaño relativo – a concentraciones de 106 cél/l, 105
cél/l, 103-102 y menores de 10 2 cél/l.
Análisis Descriptivo Del Fitoplancton
La variación en la abundancia de fitoplancton en las campañas mostró un
comportamiento heterogéneo, siendo la campaña de Diciembre de 1993, la
de mayor densidad de fitoplancton, pero con una gran variabilidad en cuanto
a su distribución, el rango de variación fue de R =103 a 8,8 x 106 cel.l-1 El
resto de las campañas presentaron un rango de variación en el intervalo R= 5
x 103 a 2,4 x 105 cel.l-1 siendo la distribución correspondiente a las campañas
de septiembre /98 y
noviembre/94 las que
presentaron mayor
homogeneidad.
Verano ´ 93 (Diciembre)
La densidad media de fitoplancton fue de 2 x 106 cél.l-1. Las estaciones de
referencia y las más externas presentaron órdenes de abundancia de 103
cél.l-1 y 105 cél.l-1 en tanto las estaciones costeras presentaron órdenes de
abundancia de 106 cél.l-1. La tabla 3.2.2 presenta la estadística descriptiva
univariada de las principales variables analizadas
69
Tabla 3.3.2.: Resumen de las medidas descriptivas de las variables
biológicas y las especies nocivas correspondientes a la Campaña Verano 93
(Diciembre) (n= numero de datos, D.E.=Desvio Estándar CV= Coeficiente de
Variación, Mín=Mínimo, Máx= Máximo)
Variable
n
Media
D.E.
CV
Mín
Máx
Mediana
Clorofila “a” (µg /l )
13
0,54
0,19
35,83
0,17
0,91
0,53
Fitoplancton Total
14
1456814,
2347115
161,11
441
886900
541818
-1
(cél. l )
0
Prororocentrum
14
4160
7215
173,45
0
22600
0
14
309402
594028
191,99
37
224930
64000
-1
micans (cél. l )
Alexandrium
-1
tamarense (cél. l )
Dinophysis acuminata
0
14
3557
7888
221,76
0
27600
0
14
844053,07
1778800,7
210,75
0
661970
62150
-1
(cél. l )
Pseudo-nitzschia
pseudodelicatissima
1
0
-1
(cél. l )
-1
P.australis (cél. l )
14
2929,86
7897,14
269,54
0
27600
0
70
Grupos algales Diciembre 1993
100%
90%
80%
70%
Nanoflagelados
60%
Dictyochophyceae
50%
Chlorophyceae
40%
Bacillariophyceae
30%
Dinophyceae
20%
10%
0%
Estaciones
Figura 3.3.4. Porcentaje de grupos algales, en relación al fitoplancton total
por estación de muestreo. Campaña Diciembre 1993.
(Transecta externa: E1-E2-E3;
Transecta interna: E4-E5-E6-E7; Transecta media: E13-E12-E11; Referencia norte: E9-E10; Referencia sur:
E14-E15)
Las diatomeas se presentaron en un porcentaje que osciló entre el 40 y el
80%, los dinoflagelados se presentaron en la mayoría de las estaciones con
una variación entre el 10 y el 40%. Las dictyochophyceae, se presentaron en
las estaciones costeras, en tanto la estación 2 correspondiente a la línea
externa de la Bahía
presentó una dominancia de nanoflagelados (Figura
3.3.4).
Número de especies: la media fue de X= 11,7 ± 4,9. Las estaciones con
mayor número de especies correspondieron a las de la línea media y la zona
costera entre muelles, con valores de
19 y 20 taxa identificadas
respectivamente, a la altura del efluente de Aluar. Sin embargo en una de las
71
estaciones ubicadas en la línea media se presentó la mínima riqueza con dos
especies Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima y Alexandrium tamarense
pero con los valores más abundantes de toda la campaña.
En cuanto al porcentaje de presencia en todas las muestras analizadas
Alexandrium tamarense, se presentó en el 100% de los casos, P.
pseudodelicatissima 92%, Cylindroteca closterium y Nitzchia longissima con
un 71%.
Clorofila “a”: la biomasa algal presentó una media de X= 0,54 ± 0,19, mostró
valores más elevados en la zona costera sur, 0,7 µg/l, que disminuyeron
hacia la zona externa de la Bahía. En las estaciones de referencia los valores
tuvieron una media X = 0,57 ± 0,3 µg/l al norte y 0,65 ± 0,19 µg/l al sur.
Especies nocivas
Esta fecha se caracterizó por la detección de las especies Pseudo-nitzschia
pseudodelicatissima y Alexandrium tamarense productoras de biotoxinas
quienes fueron las más abundantes, presentándose en la estación E12 en
forma de floración, con una densidad máxima de 6,62 x 106 cél.l-1 y 2,25 x
106
cél.l-1
respectivamente,
la
media
de
las
poblaciones
de
P.
pseudodelicatissima fue de X= 8,4 x 106 ± 1,8 x 106 cél.l-1 mientras que las
poblaciones de A. tamarense presentaron una media de 3 x 105 ± 5 x 105 cél.l1
para toda la campaña. La línea costera en general presentó órdenes de
abundancia importantes, siendo estos registros los más elevados en cuanto a
concentración de células de A. tamarense.
72
Otras especies potencialmente nocivas, pero con órdenes de densidad
menores fueron Dinophysis acuminata en la estación externa 3 y en las
estaciones de referencia al sur (Fig. 3.3.2.4) y Pseudo-nitzschia australis que
se presentó en la estación externa 3 y la costera 4. Distephanus speculum y
Prorocentrum micans especies asociada con la producción de daños físicos
en peces, se presentó con órdenes de abundancia importantes en toda la
línea costera.
Primavera ´94 (Noviembre)
La abundancia media del fitoplancton fue de 19
x 103 cél.l-1 presentó
variaciones entre 4 x 103 y 4 x 104 cél.l-1, registrándose el valor máximo en la
estación 4 y el mínimo en la estación 5, ambas costeras (Figura 3.3.2.2). La
tabla 3.2.3 presenta la estadística descriptiva univariada de las principales
variables analizadas.
Las especies más abundantes fueron Leptocylindrus danicus con una media
X= 4,5 x 103 ± 2 x 103 cél.l-1, L. minimus y especies del género Chaetoceros
con una distribución de la abundancia uniforme y con la máxima localizada en
la estación costera E4.
73
Tabla 3.3.3.: Resumen de las medidas descriptivas de las variables
biológicas y las especies nocivas correspondientes a la Campaña Primavera ´
94 (Noviembre) (n= numero de datos, D.E.=Desvio Estándar CV= Coeficiente
de Variación, Mín=Mínimo, Máx= Máximo)
Variables
n
Media
D.E.
CV
Mín
Máx
Mediana
Clorofila “a” (µg /l )
7
0,37
0,18
48,70
0,17
0,69
0,29
13478,02
67,77
4042,00
39996,00
18396,00
119,08
128,63
0,00
270,00
0,00
331,10
264,58
0,00
876,00
0,00
67,00
183,20
0,00
170,00
0,00
313,39
126,80
0,00
850,00
172,00
7329,49
208,48
0,00
20000,00
270,00
Fitoplancton Total
19887
7
(cél. l-1)
,57
Prororocentrum micans
7
92,57
(cél. l-1)
Alexandrium tamarense
125,1
7
(cél. l-1)
4
Dinophysis acuminata
7
36,57
(cél. l-1)
Distephanus speculum
247,1
7
(cél. l-1)
4
Chaetoceros socialis
3515,
7
( cél. l-1)
71
74
Grupos algales -Noviembre 1994
100%
Nanoflagelados
90%
80%
70%
Dictyochophyceae
60%
50%
40%
Bacillariophyceae
30%
20%
10%
0%
E2
E4
E5
E7
E8
E12
E13
Estaciones
Figura 3.3.5 Porcentaje de grupos algales, en relación al fitoplancton total por
estación de muestreo. Campaña Noviembre 1994
(Transecta externa: E2-E3; Transecta
interna: E4-E5- -E7-E8; Transecta media: E13-E12)
Las
diatomeas constituyeron, en general, el principal componente del
fitoplancton; sin embargo los dinoflagelados fueron importantes en las
estaciones de la línea media, las dictyochophyceae nunca superaron el 6 % y
los nanoflagelados el 9 % (Figura 3.3.5).
La única especie que fue observada en la totalidad de las muestras fue la
diatomea Leptocylindrus danicus y el género Thalassiosira, (100 y 71% de
presencia respectivamente) dentro de los dinoflagelados, el género Ceratium
75
estuvo bien representado (C. fusus y C tripos con 85 y 71% respectivamente)
siendo un componente importante del fitoplancton de red. Protoperidinium
pyrum se presentó con una presencia del 71%.
La clorofila
“a” presentó una media,
X=0,37
µg/l no
presentando
variaciones importantes a escala de la bahía.
Número de especies: la media X=16 ± 5,4 especies. Las estaciones con
mayor número de taxa fueron las correspondientes a la línea externa y a la
línea media con más de 20. La mínima se presentó en la estación
correspondiente a la zona costera a la altura del pluvial Martín Fierro (E4)
donde codominan especies de diatomeas del género Leptocylindrus y
Chaetoceros.
Especies nocivas
Las especies nocivas que se detectaron en esta campaña fueron la forma
móvil de A. tamarense y quistes resuspendidos en la columna y las especie
potencialmente productora de toxinas diarreicas, Dinophysis acuminata y D.
puntacta.
Se destaca la abundancia de otras especies citadas por la literatura que
producen daños a cultivos de peces y a la maricultura como del género
Chaetoceros, y Leptocilindrus minimus.
Invierno ´95 (Junio)
La abundancia del fitoplancton presentó una X=4,9 x 104 ± 1,4 x 104 y
variaciones entre 3 x 104 y 1,5 x 105 cél.l-1, registrándose el valor máximo en
76
la estación 4 y el mínimo en la estación 11. La tabla 3.3.4 presenta la
estadística descriptiva univariada de las principales variables analizadas
Tabla 3.3.4.: Resumen de las medidas descriptivas de las variables
biológicas y las especies nocivas correspondientes a la Campaña Invierno ´95
(Junio)(n= numero de datos, D.E.=Desvio Estándar CV= Coeficiente de
Variación, Mín=Mínimo, Máx= Máximo)
Variables
n
Media
D.E.
CV
Mín
Máx
Mediana
Clorofila “a” (ugl -1)
10
0,75
0,18
23,87
0,50
1,07
0,72
10
49734,10
38922,15
78,26
11272
150958
36082
10
5449,50
8210,17
150,66
0
24885
1955
10
1402,50
3343,50
238,40
0
10783
0
Fitoplancton Total
(cél. l-1)
Chaetoceros
socialis
(cél. l-1)
P.australis
(cél. l-1)
En cuanto a la distribución espacial, la densidad de fitoplancton aumentó en
las estaciones costeras ubicadas hacia el norte de la Bahía con idéntica
tendencia en las estaciones externas (Figura 3.3.1). En cuanto a la
distribución de las especies de mayor abundancia, Chaetoceros decipiens se
presentó con su máxima concentración a la altura del efluente de Servicoop
y de Aluar, coincidiendo su abundancia con la E11 ubicada en la línea media
situada en la misma zona, la media de la población X=1,1 x 104 ± 1,4 x 104.
Cylindrotheca closterium presentó sus máximas densidades en toda la línea
77
costera. Nitzschia longissima en la estaciones de la línea media E12 y E13.
Entre los dinoflagelados, Gyrodinum se concentró a la altura de E6´ y E7,
donde desembocan los efluentes de Aluar y Harengus respectivamente.
Las especies con el mayor porcentaje de presencia en las muestras fueron
las diatomeas Nitzschia longissima (80%) y Cocconeis placéntula (70%).
Grupos algales-Junio 1995
100%
90%
80%
Nanoflagelados
70%
60%
Cyanophyceae
50%
Dictyochophyceae
40%
30%
Bacillariophyceae
20%
Dinophyceae
10%
0%
E2
E3
E4
E5
E6
E6´
Estaciones
E7
E11
E12
E13
Figura 3.3.6: Porcentaje de grupos algales, en relación al fitoplancton total
por estación de muestreo. Campaña Junio 1995.
(Transecta externa: E2-E3; Transecta
interna: E4-E5-E6-E6´ Tansecta media: E11-E12-E13; Referencia norte: E9-E10; Referencia sur: E14-E15)
Las diatomeas fueron las más abundantes y dominaron en todas las
estaciones, los nanoflagelados y dinoflagelados se presentaron en la línea
media y externa, pero en muy baja proporción. La presencia de otras clases
algales fue esporádica (Fig. 3.3.6).
78
Número de especies: la media fue de X=12 ± 3. El mayor número se detectó
en las estaciones costeras hacia el norte con el máximo en la E7
correspondiente al efluente pesquero de Harengus, Aluar (E6) y Pluvial Martin
Fierro (E4). La mínima en la E5.
La clorofila “a” presentó una media, X=0,75 µg/l, superior a la primavera ¨94
no presentando variaciones importantes a escala de la bahía.
Especies nocivas
Se pueden mencionar para esta campaña la presencia de especies del
género Chaetoceros y Dyctiocha speculum que producen daños físicos a
peces y/o actividades de acuicultura.
En la estación E5 se detecta una
importante densidad de Pseudo-nitzschia australis.
Verano ´97 (Diciembre)
La abundancia de fitoplancton durante esta campaña fue del orden 104 y 105
cél.l-1 con una media X = 2,9 x 104 ± 3,8 x 104 cél.l-1. La tabla 3.3.5 presenta
la estadística descriptiva univariada de las principales variables analizadas.
79
Tabla 3.3.5.: Resumen de las medidas descriptivas de las variables
biológicas y las especies nocivas correspondientes a la Verano ´97
(Diciembre)(n= numero de datos, D.E.=Desvio Estándar CV= Coeficiente de
Variación, Mín=Mínimo, Máx= Máximo)
Variables
-1
Clorofila “a” (µg l )
n
Media
D.E.
CV
Mín
Máx
Mediana
14
0,60
0,15
24,54
0,46
0,91
0,55
14
29313,50
147,91
1081
125108
7166
Fitoplancton Total
43356,8
(cél. l-1)
7
Prororocentrum
micans
14
16,67
40,82
244,95
0
100
0
14
23
40,67
176,82
0
100
0
14
95
232,70
244,95
0
570
0
14
30237,83
165,77
0
124275
3268
148,80
15
1003
95
(cél. l-1)
Alexandrium
tamarense
(cél. l-1)
Pseudo-nitzschia
pseudodelicatissima (cél. l1)
Chaetoceros socialis (cél.
50125,8
l-1)
Distephanus
7
speculum
14
256,33
381,43
(cél. l-1)
Las estaciones de la línea externa E1- E2 y E3, correspondientes al sur,
centro y norte de la bahía Nueva, presentaron una baja densidad de
fitoplancton, con una abundancia de diatomeas
del género Thalassiosira,
Fragilaria y Thalassionema nitzschiodes y flagelados.
80
Grupos algales - Diciembre 97
100%
90%
80%
70%
Cyanophyceae
60%
Nanoflagelados
Cryptophyceae
50%
Dictyochophyceae
40%
Dinophyceae
30%
Bacillariophyceae
20%
10%
0%
E1
E2
E3
E11 E12
E4
E5
E6
E8
E13 E14 E15
E9
E10
Estaciones
Figura 3.3.7: Porcentaje de grupos algales, en relación al fitoplancton total
por estación de muestreo. Diciembre 1997. (Transecta externa: E1-E2-E3; Tansecta media:
E11-E12 Transecta interna: E4--E6-E8; Referencia sur: E14-E15, Referencia norte: E9-E10;)
Las diatomeas representaron en las estaciones de la franja costera un
porcentaje superior al 80 % del total de las clases algales; idéntico
comportamiento presentó la estación 12 ubicada en la misma línea que la
estación 5. Dentro de los dinoflagelados el elemento más importante fue un
dinoflagelado atecado, forma que se presentó como abundante en toda la
campaña con su máxima densidad en la estación de referencia al sur de la
Bahía. Las estaciones de referencia presentaron diferencia en cuanto a la
composición de sus clases algales dominando la Clase Bacillariophyceae en
el norte y los Nanoflagelados y Dinoflagelados en el sur (Fig. 3.3.7).
81
Número de especies: la media fue de X=11 ± 3,7 especies. El máximo fue
detectado en las estaciones de referencia al norte con 17 especies y la
mínima en la E4 al sur con 4 especies con dominancia de un dinoflagelado
atecado.
Las E11, E12, E13, estaciones localizadas en la parte media de la Bahía en la
zona de muelles presentó órdenes de abundancia variables, detectándose en
la E12 la máxima densidad de plancton, con Chaetoceros socialis como la
especie dominante. Las estaciones costeras presentaron la máxima
abundancia a la altura del Muelle Viejo (E5), con C. socialis coincidente con la
estación más abundante correspondiente a la línea media. Las estaciones de
referencia ubicadas por fuera de la Bahía, pero en el Norte, presentaron una
mayor abundancia de fitoplancton dominando netamente las diatomeas con
C. socialis, la media de la población fue: X=2,3 x 104 ± 4 x 104. En las
estaciones de referencia ubicadas al sur, no se detectó Chaetoceros socialis;
la diversidad de diatomeas fue muy baja, dominando los dinoflagelados y
flagelados.
La clorofila “a” presentó una media X= 0,60 µg l
-1
presentando un aumento
desde la transecta externa hacia la interna. Las estaciones correspondientes
a las transectas de referencia norte y sur presentaron valores similares. En
general fueron bajos dentro de la Bahía aumentaron desde la transecta
externa hacia la transecta interna: 0,49 ± 0,04 µg l
1,13 ± 0,34 µg l
-1
-1
- 0,62 ± 0,13 µg l
-1
-
. Las estaciones de referencia, sur y norte, presentaron
valores entre 0,46 y 0,7 µg l -1.
82
Especies nocivas
Es importante destacar la forma móvil de Alexandrium tamarense en las
estaciones correspondientes a la línea externa y norte y a Pseudo-nitzschia
pseudodelicatissima en el norte como especies nocivas (Figuras 3.3.2).
Dentro de los dinoflagelados una forma atecada se presentó como muy
abundante en una de las estaciones de referencia al sur con una media
poblacional X=1,5 x 103 ± 3,6 x 103 cél.l-1.
La especie que se presentó en la mayor parte de las estaciones fue un
dinoflagelado atecado (85%) y dentro de las diatomeas Thalassionema
nitzschiodes (80%).
Otoño ´98 (Marzo)
La abundancia total del fitoplancton varió entre 104 cél.l-1 en la línea exterior
de la bahía y 106 cél.l-1 en la línea costera frente a la ciudad de Puerto Madryn
con una media X= 4 x 105 ± 4 x 105 cél.l-1. La tabla 3.2.6 presenta la
estadística descriptiva univariada de las principales variables analizadas
Tabla 3.3.6.: Resumen de las medidas descriptivas de las variables
biológicas y las especies nocivas correspondientes al Otoño ´98 (Marzo) (n=
numero de datos, D.E.=Desvio Estándar CV= Coeficiente de Variación,
Mín=Mínimo, Máx= Máximo
83
Variables
n
Media
D.E.
CV
Mín
Máx
Mediana
Clorofila “a” (µg l )
10
1,75
0,70
39,92
0,61
2,80
1,63
Fitoplancton Total
10
44675,78
41379,75
92,62
2850
115900
23173
2530,00
3713,64
146,78
0
11000
1500
177,78
496,94
279,53
0
1500
0
1288,89
2561,95
198,77
0
6100
0
2181,11
2548,86
116,86
0
6100
1150
4024,44
5258,89
130,67
0,00
14000,00
2200
944,44
1795,21
190,08
0,00
5500,00
0
-1
(cél. l-1)
Prororocentrum
10
micans
(cél. l-1)
Pseudo-nitzschia
10
pseudodelicatissima
(cél. l-1)
P. pungens
10
(cél. l-1)
P.australis
10
(cél. l-1)
Chaetoceros socialis
10
(cél. l-1)
Distephanus
speculum
10
(cél. l-1)
Las concentraciones más elevadas de fitoplancton correspondieron a dos
estaciones de la línea costera Desagüe pluvial Martín Fierro (E 4) y Aluar
(E6).
Las elevadas densidades de fitoplancton en la zona costera,
contrastaron con bajas densidades en estaciones más externas. Así, la
estación costera 4 contrastó con la 3 externa y las estaciones 5 y 6 costeras
con las estaciones externas 2 y 1 (Fig. 3.3.1).
84
Clases algales-Marzo 98
100%
90%
80%
70%
Nanoflagelados
60%
Dictyochophyceae
50%
Bacillariophyceae
40%
Dinophyceae
30%
20%
10%
0%
E1
E2
E3
E4
E5
E6
E6'
E8
E10
E14
Estaciones
Figura 3.3.8: Porcentaje de grupos algales, en relación al fitoplancton total por
estación de muestreo. Campaña Marzo 1998.
(Transecta externa: E1-E2-E3; Transecta
interna: E4—E5-E6-E6´E8, Referencia norte: E10, Referencia sur: E14)
En cuanto a la distribución de los grupos algales, las diatomeas constituyeron
una fracción importante, junto con el nanoplancton. Los dinoflagelados
estuvieron presentes en todas las estaciones con porcentajes de abundancia
no superiores al 20% y las Dictyochophyceae se detectaron en algunas
estaciones. En general fueron dominantes las diatomeas, salvo en la zona
nordeste fuera de la rada de Puerto Madryn, (E10 de referencia) donde el
nanoplancton constituyó la fracción más abundante. (Fig. 3.3.7).
Las estaciones de referencia presentaron órdenes de abundancia similares,
pero con
una densidad baja en el sur con dominancia de
socialis
El dinoflagelados
Chaetoceros
más abundante de esta campaña fue
Prorocentrum micans con una media X= 2,5 x 103; ± 3,7 x 103 cél.l-1 en la E6
85
frente a la zona de descarga del efluente de Aluar. Otras especies
importantes en la zona costera fueron Melosira nummuloides, Rhizosolenia
setigera y Pseudo-nitzschia australis, Fig.3.3..
Las especies de mayor presencia en las muestras fueron Rhizosolenia
setigera (90%) y Prorocentrum micans (80%).
Número de especies: presento una media X= 10,6 ± 3. La mayor y menor
riqueza en especies se registró en las estaciones costeras E6´ y E8
respectivamente, sin embargo en promedio fue la de mayor abundancia en
especies. Las estaciones de referencia presentaron una riqueza en especies
intermedia.
La clorofila “a” presentó valores elevados con una X= 1,75 µg l -1 presentando
un pico en la transecta interna a la altura de los Muelles.
Especies nocivas
La diatomeas potencialmente tóxicas P. australis en mayor densidad y P.
pungens y P. pseudodelicatissima y el silicoflagelado Distephanus speculum
fueron identificadas para esta campaña. P. micans es un dinoflagelado
cosmopolita productor de discoloraciones en el Mar Argentino (Akselman y
col, 1986, Akselman, 1994), que presento su máxima abundancia en la
estación localizada en la zona de descarga del efluente.
Invierno ´98 (Junio)
La abundancia total del fitoplancton varió entre 104 cél.l-1 en las estaciones
de referencia (E15) y 105 cél.l-1 en la E12 en la línea media de la Bahía, con
86
una media X= 8 x 105 ± 4,7 x 104 cél.l-1 (Figura 2.2.1). La tabla 3.3.6 presenta
la estadística descriptiva univariada de las principales variables analizadas
Tabla 3.3.6: Resumen de las medidas descriptivas de las variables biológicas
y las especies nocivas correspondientes al Invierno ´98 (Junio) (n= numero de
datos, D.E.=Desvio Estándar CV= Coeficiente de Variación, Mín=Mínimo,
Máx= Máximo)
Variables
-1
Clorofila “a” (µg l )
n
Media
D.E.
CV
Mín
Máx
Mediana
13
1,36
0,33
24,61
0,76
1,90
1,33
13
88792
53,71
15000
177800
84900
Fitoplancton
47688,9
Total(cél. l-1)
6
Alexandrium
13
70
221,36
316,23
0
700
0
13
2475
2653,01
107,19
0
7800
2050
13
520
687,67
132,24
0
2100
350
tamarense (cél. l-1)
Chaetoceros
socialis (cél. l-1)
Distephanus
speculum
(cél. l-1)
Se destacó la presencia de la criptofícea Rhodomonas sp., con una media
poblacional X = 5,1 x 104 ± 4,1 x 104 cél.l-1 como la principal constituyente del
fitoplancton en la mayoría de las muestras. Las máximas densidades se
registraron en la E3 correspondiente a la línea externa, E12 en la línea media
y en la franja costera en la E6 a la altura del efluente de Aluar. Es de destacar
que en esta misma estación los nanoflagelados se presentaron con
87
abundancias considerables (62400 cél.l-1). La especie que se presentó en la
totalidad de las muestras fue Rhodomonas sp.
Fig. 3.3.9: Porcentaje de grupos algales, en relación al fitoplancton total por
estación de muestreo. Campaña Junio 1998.
(Transecta externa: E1-E2-E3; Transecta
interna: E5-E6-E7;Transecta media E11-E12-E13, Referencia sur: E14-E15; Referencia norte: E9-E10,)
Los
grupos
nanoplanctónicas
algales
sin
presentes
identificar
fueron:
Cryptophyceae,
Bacillariophyceae,
formas
Dinophyceae
y
Dictyochophyceae. Dominaron las criptofíceas y nanoflagelados estando las
diatomeas escasamente representadas en esta oportunidad.
Se observó
88
para esta campaña en particular una disminución en el tamaño de las
especies que componen los grupos algales, en general para toda la Bahía y
las estaciones de referencia.
Número de especies: la media X = 12,36 ± 5,4. La mayor riqueza en especies
se registró en las estaciones externa y medias, E1 y E13.
La clorofila “a”
presentó una media
X= 1,44 µg l
-1
para la bahía
disminuyendo en la transecta de referencia al norte y con valores más
elevados al sur.
Especies nocivas
Dentro de las especies potencialmente tóxicas, se registró la presencia de
Alexandrium tamarense en sus formas móvil y quística, aunque con
concentraciones muy bajas, de 700 cél.l-1 en una estación costera.
Primavera´98 (Setiembre)
La abundancia de fitoplancton en el mes de setiembre de 1998 fue de X= 2,3
x 105 ± 9,7 x 10 4 cél.l-1 (Figura 3.3.2.2). La tabla 3.3.8 presenta la estadística
descriptiva univariada de las principales variables analizadas.
Tabla 3.3.8.: Resumen de las medidas descriptivas de las variables
biológicas y las especies nocivas correspondientes al Primavera´98
(Setiembre)(n= numero de datos, D.E.=Desvio Estándar CV= Coeficiente de
Variación, Mín=Mínimo, Máx=Máximo).
89
Variables
Media
D.E.
CV
Mín
Máx
Mediana
3,76
2,17
57,85
0,57
7,70
3,85
14
230689,9
97043,72
42,07
108800
445700
249647,00
14
9389,10
13775,72
146,72
0
33964
1629,50
P. pungens (cél. l-1)
14
4396,70
7434,59
169,09
0
19408
0
P.australis (cél. l-1)
14
22617,30
20954,93
92,65
0
57376
15690
14
36746,80
48226,86
131,24
0
150000
20766
14
371,80
1175,73
316,23
0
3718
0
Clorofila “a“(µg l
n
-1
)
14
Fitoplancton Total
(cél. l-1)
Pseudo-nitzschia
pseudodelicatissima
(cél. l-1)
Chaetoceros socialis
(cél. l-1)
Distephanus
speculum
(cél. l-1)
Se detectaron los valores más altos de abundancia en las estaciones de la
línea media, E11 y E12 con un orden cercano al medio millar de células por
litro, siendo Chaetoceros socialis, Thalassiosira eccentrica y la diatomea
potencialmente tóxica P. australis las más abundantes, ubicadas en la línea
central y sur. Las estaciones costeras, E7 y E8, impactadas por los efluentes
de la industria pesquera presentaron las menores densidades de fitoplancton.
Las estaciones E10 y E9 ubicadas al norte en la parte externa de la Bahía,
presentaron una abundancia menor en general que el resto de las estaciones.
90
Figura 3.3.10 Porcentaje de grupos algales, en relación al fitoplancton total
por estación de muestreo. Campaña Setiembre 1998.
(Transecta externa: E1-E2-
Transecta interna: E5-E6-E7-E8;Transecta media E11-E12, Referencia norte: E9, Referencia sur: E14-E15)
La Clase algal dominante en todas las estaciones fue la Bacillariophyceae
representando mas del 80% de las clases algales, a excepción de la estación
1 externa ubicada al sur, donde es importante el aporte de nanoflagelados y
dinoflagelados (Fig. 3.3.10).
Número de especies: la media de la riqueza en especies fue de X = 11 ± 3.
La mayor se registró en la estación E4 costera y la mínima en la E10 y E14.
La concentración de clorofila “a“ fue la más elevada de todas las campañas.
Los mayores más elevados se encontraron dentro de la bahía
con un
máximo de 7,7 µg l -1.
91
Especies nocivas
Las especies nocivas detectadas fueron principalmente del género Pseudonitzschia con valores de densidad importantes. P. australis fue la que se
presentó en mayor concentración del orden de 104 cél.l-1 y C.socialis con
órdenes similares.
II.3.3 Test de Kruskal-Wallis
Se aplicó un análisis de la varianza no paramétrica (Kruskal Wallis) para la
abundancia del Fitoplancton total, Clorofila “a“
y los grupos algales más
abundantes. Se aplicó a los datos obtenidos en cada una de las campañas
correspondientes al Ciclo Anual 1997-1998 utilizando como criterio de
clasificacion la distribución espacial de las transectas y las fechas en las que
se realizaron cada una de las campañas. El objetivo de este análisis fue
indagar si existen diferencias significativas a escala espacial y a escala
temporal a nivel de la bahía y si las estaciones de referencia ubicadas en el
Norte y Sur (Referencia 1 y 2) fuera de la Bahía, en el golfo evidencian un
comportamiento diferente.
Tabla 3.3.9 Análisis de la varianza no paramétrica (KW), a un nivel de
significancia del 5% para la distribución espacial del fitoplancton total, clorofila
“a“ y los grupos algales para las cuatro campañas estacionales. (H=
Estadístico de la prueba, P= probabilidad )
92
Nivel
Variables
H
de
P
significancia
Fitoplancton Total
2,27
0,68
n.s.
Clorofila “a“
5,27
0,206
n.s.
Dinophyceae
1,50
0,82
n.s.
Bacillariophyceae
2,38
0,66
n.s.
Dyctiophyceae
1,59
0,7
n.s.
Euglenophyceae
0,87
0,4
n.s.
Criptophyceae
0,60
0,9
n.s.
Nanoflagelados
2,34
0,6
n.s.
En cuanto a la distribución a escala espacial la abundancia de fitoplancton
total, la clorofila “a“
y los grupos algales para las
transectas
correspondientes a la Bahia y estaciones de referencia norte y sur ubicadas
fuera de la bahía no arrojaron diferencias significativas.
Tabla 3.3.10 Análisis de la varianza no paramétrica (KW), a un nivel de
significancia del 5% para la distribución temporal del fitoplancton total y los
grupos algales para las transectas correspondientes a la Bahía y las
estaciones de referencia norte y sur. (H= Estadístico de la prueba, P=
probabilidad )
93
Variables
H
P
Nivel
de
significanci
a
Fitoplancton
28,84
<0,0001 *
20,10
0,0002
Total
Dinophyceae
*
Bacillariophyceae 26,92
<0,0001 *
Dyctiophyceae
3,5
0,1
n.s.
Euglenophyceae
1
0,21
n.s.
Criptophyceae
26,72
<0,0001 *
Nanoflagelados
11,39
0,007
*
Se observa que la abundancia de fitoplancton total, las Dinophyceae,
Bacillariophyceae, Criptophyceae y Nanoflagelados evidencian diferencias
significativas a escala temporal.
Las Tabla 3.3.11 muestra las variables biológicas que arrojaron diferencias
significativas y aquellos grupos homogeneos que se evidencian mediante
comparaciones multiples.
94
Tabla 3.3.11 Comparaciones múltiples que muestran grupos homogéneos a
un nivel de significancia del 5 %. Cada tratamiento corresponden a las
campañas Diciembre 97, (1), Marzo 98 (2), Junio 98 (3) y Setiembre 98 (4)
Fitoplancton Total
Tratamientos Rangos
1
12.15 A
2
19.58 A B
3
27.75
B
4
41.58
C
Dinophyceae
Tratamientos
3
1
2
4
Rangos
14,04 A
18,77 A
30,46
B
3,25
B
Diatomophyceae
Tratamientos
1
3
2
4
Rangos
15,69 A
18,58 A
23,58 A
42,92
B
Cryptophyceae
Tratamientos
4
2
1
3
Rangos
18,5 A
18,5 A
19,92 A
43,5
B
Nanoflagelados
Tratamientos Rangos
4
17,17 A
1
19,46 A B
2
30,58
B C
3
33,25
C
Letras distintas indican
diferencias significativas(p<= 0.05)
95
La tabla 3.3.11 muestra tres grupos conformados en cuanto a la distribución
del fitoplancton total que evidencia
un comportamiento estacional que
corresponden a las campañas realizadas en el verano 97 y principios del
otoño, otro grupo constituido por otoño e invierno y un tercer grupo que tiene
un comportamiento diferente, correspondiente a la campaña de setiembre 98.
La abundancia de las Dinophyceae fue similar en diciembre 97 y junio 98 y
otro grupo en marzo 98 y setiembre 98. La abundancia de las diatomeas es
similar en el verano, otoño y comienzos del invierno mostrando un aumento
significativo en la primavera Las Cryptophyceae y los nanoflagelados
se
diferencian del resto de la comunidad en la campaña de invierno dominando
la Bahía. Muestran diferencias significativas en su abundancia con respecto a
las otras estaciones del ciclo anual analizadas. Prego y col (1991) en
campañas realizadas en el golfo de Artabro (noroeste de la península Ibérica)
estableciendo patrones en las estructuras de las comunidades de fitoplancton
de ambientes templados, hallan que el fitoplancton de invierno muestra un
predominio de microflagelados, cryptophyceas y pequeños dinoflagelados.
II.3.4 Discusión:
El ciclo anual del fitoplancton responde a características similares a las
halladas por Gayoso (2001), con dominancia de especies características de
ambientes costeros como Skeletonema costatum, varias especies del género
Chaetoceros y del género Thalassiosira, C. socialis es la especie dominante
durante el período de floración de primavera, acompañado por especies del
96
género Pseudo-nitzchia con similares órdenes de abundancia que los
hallados en este trabajo. Esta especie es citada como nociva cuando se
presenta como floración debido a la producción de mucílago; en el sur de
Chile esta especie ha sido observada formando masa gelatinosas de forma
globular y está considerada nociva por dos efectos: daños fìsicos en las
agallas de los peces y por producción de mucílago (Clement y Lembeye,
1993) .
La mayoría de las especies identificadas para la Bahía están citadas para
otros ambientes de Patagonia en estudios localizados en zona de plataforma
que comprenden el golfo San Jorge (Akselman, 1996) y los golfos San José
(Gil y col., 1989) y San Matías (Sastre y col. 1993), el Atlántico Sudoccidental
(Balech, 1988), la ría de Puerto Deseado (Ferrario, 1972, 1981 1984). En la
zona costera de la provincia de Chubut (Ferrario y Sar, 1988; Ferrario y col.
1986, 1988) el estuario del río Chubut (Ferrario y Sastre, 1990) el golfo Nuevo
(Gayoso, 1988), el estuario del río Chubut (Santinelli y Esteves, 1993) el
Sistema Caleta Valdes-Laguna Punta Cero (Santinelli y col., 1993).
Si bien este estudio no se analizado en detalle la fracción nanoplanctónica y
picoplanctónica es importante considerar el rol que desempeña esta fracción
en la producción primaria. Es posible que las células nanoplanctónicas(< 20
μm), microplanctónica (> 20μm), que no pueden identificarse con aumentos
como los empleados en la metodología de recuento, sean responsables de
una fracción importante de clorofila “a” que contribuya a la biomasa
fitoplanctónica total y de allí surja la subestimación de los datos. La
97
estimación de la biomasa algal medida como clorofila “a”, presentó sus
valores más elevados en la línea costera y en las estaciones de referencia.
Villafañe y col. (2004b) realizan
experiencias en la bahía Nueva y
Camarones en Patagonia, relacionando
la variabilidad temporal de la
concentración de clorofila “a” en relación a la irradiancia y el efecto de la
radiación ultravioleta (UVR, 280–400 nm). Para el caso de la bahía Nueva los
altos valores se determinaron en una estación localizada en la bahía Nueva a
finales del verano y otoño y los valores más bajos al final de la primavera, los
valores mas elevados de clorofila “a” correspondieron a la fracción
microplanctonica con dominancia de diatomeas de gran tamaño. El
florecimiento de primavera a escala de toda la bahía y estaciones de
referencia, que se registró en la primavera coincidiendo con los valores más
elevados de clorofila “a“ con dominancia de diatomeas, serìa indicativo de la
importancia del rol de la fracción microplanctónica en este sistema.
En cuanto a la composición de los grupos algales, en general se observa una
dominancia de diatomeas, sin embargo en el invierno´98 se observó una
variación en la estructura de los grupos presentes con una dominancia de
flagelados y criptofíceas, una pronunciada disminución en la estructura del
tamaño del fitoplancton a pico y nanoplancton tanto heterotrófico como
fototrófico se considera como un signo de stress (Relevante y Gilmartin,
1988).
Gayoso 2001, Barbieri y col. 2002, Villafañe y col. 2004a, hallan valores
elevados de clorofila “a“ durante el invierno, en diferentes sitios de la zona
98
costera de Chubut, mostrando que esta sería una característica común para
la zona costera sugiriendo que la dinámica del fitoplancton no está restringida
a pequeñas áreas sino que sería una característica común a lo largo de la
zona costera. Sin embargo se deben tener en cuenta las variaciones locales
que pueden influenciar la dinámica del fitoplancton en aquellos sitios
sometidos a perturbación antrópica (Vollenweider, 1992, Hallegraeff, 2004).
La floración de Alexandrium tamarense reportado en este estudio presenta
las concentraciones más elevadas que las halladas en otros trabajos
realizados en el área en el orden de 106 cél. l-1 , efectivamente los órdenes de
magnitud hallados en setiembre de 1995 presentan un pico de abundancia de
104 cél. L-1 (Gayoso 2001) y el mes de enero de 1988 en la zona de muelles
A. tamarense alcanzó una densidad del orden de 105 cél.l-1 (Esteves y col.
1992). Esta especie ha ocasionado y ocasiona serios inconvenientes que
afectan a la salud pública al extremo de haber causado la muerte de varias
personas y la intoxicación de otras (Vecchio y col. 1986; Esteves y col. 1992;
Andrade, 2001; Andrade, 2004) y
causa perjuicios económicos al sector
privado dedicado a la explotación del recurso marisquero, como consecuencia
de las vedas impuestas por los entes competentes.
Los estudios realizados en esta zona demuestran la importancia y
estacionalidad del fenómeno (Santinelli y col. 1994). Además, se han
observado tres especies productoras de VDM: Dinophysis acuminata, D. fortii
y Prorocentrum lima; tres especies productoras de VAM: Pseudo-nitzschia
australis, P. pungens y P. pseudodelicatissima, como así también especies
99
citadas como responsables de la muerte de peces por daño físico:
Prorocentrum micans y Leptocylindrus minimus. (Santinelli y col. 2002).
Entre los episodios nocivos registrados en la zona costera patagónica, están
aquellos asociados al frente de mareas de Península Valdés (Acha y col.
2004), donde se registró el primer florecimiento de A. tamarense (Carreto y
col. 1986). Desde ese bloom inicial, el área tóxica se expandió a través de
estados sucesivos, para cubrir en la actualidad a casi todos los ecosistemas
costeros del Mar Argentino y todos los años con mayor o menor intensidad se
producen florecimientos tóxicos de esta especie (Carreto, 1994).
En el área de Península Valdés (golfo San José y Norte del golfo Nuevo),
libre de impacto antrópico, el fenómeno es recurrente, presentándose todos
los años con bajas concentraciones celulares, aunque la toxicidad puede
llegar a valores elevados. Algunas especies del los géneros Dinophysis y
Alexandrium pueden contaminar moluscos con toxinas aún a muy bajas
concentraciones (Hallegraeff, 1993).
Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima
fue registrada durante la primavera y el verano en el golfo San Matías, tanto
en la bahía de San Antonio y playas adyacentes, como aguas afuera de la
Bahía con órdenes de abundancia de 104 cél.l-1 en diciembre de 1994 han
sido observados en el golfo San José y en el Golfo Nuevo, restringidos en
este último, a la bahía Nueva (Sastre y col. 2001). Las especies de Pseudonitzschia citadas como productoras de acido domoico en la literatura, están
presentes en la bahía Nueva, siendo responsables en otras partes del mundo
de intoxicaciones humanas y muerte de fauna marina (Rivera, 1985; Ferrario
100
y col., 1999; Villac y Tenembaum, 2001; Odebrecht y col., 2001; Sastre y col.,
2002). En octubre de 2005 para el golfo Nuevo y la bahía de Camarones se
identifica y cuantifica el ácido domoico en muestras de fitoplancton en
concentración de 0,66 ug. 100 ml siendo el primer registro de este tipo de
toxina en la zona costera de la provincia (Sastre y col.b, 2006).
101
III
CAPITULO 4 - FITOPLANCTON Y VARIABLES
AMBIENTALES
102
III.1 Introducción
En ambientes costeros el incremento de la eutrofización muestra un
sustancial aumento en la producción primaria, acompañado esto por cambios
en la composición del fitoplancton tales como la presencia de especies poco
abundantes y su consecuente proliferación (Kimor, 1992).
El monitoreo de aguas costeras para detectar tales cambios debería ser una
parte esencial e integral del manejo racional de los recursos en las
comunidades costeras.
Las proliferaciones de algas nocivas, en sentido estricto, son fenómenos
naturales que han ocurrido a través de la historia y se hallan registrados; sin
embargo, en las últimas décadas los impactos de tales eventos en la salud
pública y en la economía, parecen haber incrementado en frecuencia,
intensidad y distribución geográfica (Hallegraeff, 2004).
En los últimos veinte años se han intensificado los estudios en la zona
costera patagónica sobre especies nocivas y las condiciones oceanográficas
que se presentan durante su desarrollo, como así también sus efectos sobre
las pesquerías y la salud humana (Santinelli y col., 2002; Ferrario y col., 1999;
Sastre y col., 2001, Sastre y col. 2006b). Las condiciones ambientales de la
bahía Nueva y el impacto del volcado de aguas residuales son analizados
por Gil, M. (2001) en el que se demuestra que el nitrógeno es el nutriente
mayoritariamente aportado al sistema desde fuentes antrópicas puntuales y
difusas y desde el sedimento.
103
Gil y Esteves (2000) trabajaron en la evaluación de flujos de nutrientes en
sistemas costeros como la bahía Nueva y demuestran que los efluentes
líquidos urbanos contribuyen al aumento de la materia orgánica metabolizable
que se genera en la columna de agua, se remineraliza en el sedimento y
retorna a la columa. La denitrificación jugaría un rol esencial en el control de
la eutroficación en bahía Nueva, que se vería efectado si la materia orgánica
sedimentada sufriera un aumento importante como para inhibir dicho proceso.
La estimulación de las proliferaciones algales por eutrofización cultural y/o
inusuales condiciones climatológicas, demuestra la importancia de la
necesidad de estudios oceanográficos continuos en el tiempo que permitan
contar con datos de base referidos a las condiciones ambientales del
ambiente marino en los diferentes aspectos que regulan la dinámica de las
masas de agua costeras.
El objetivo de este capítulo fue analizar las condiciones ambientales que
favorecieron durante el período de estudio el desarrollo de la comunidad de
fitoplancton en general, de los grupos algales y de las especies nocivas o
potencialmente nocivas identificadas en la Bahía Nueva.
Para ello se realiza una descripción de los variables ambientales para cada
una de las campañas realizadas
y
se aplican diferentes métodos
estadísticos.
III.2 Método
Se realizaron siete campañas dentro de la Bahía en verano ‘93 (diciembre),
primavera ‘94 (noviembre), invierno ‘95 (junio) y el Ciclo Anual 1997-1998:
104
verano ‘97 (diciembre), otoño ‘98 (marzo), invierno ‘98 (junio) y primavera ‘98
(septiembre) delimitándose las transectas constituídas por las siguientes
estaciones
de
muestreo
(figura
4.1).
Los
muestreos
duraron
aproximadamente entre 3 días y una semana.
Playa El
Doradillo
Referencia Norte
9
Punta
Arco
Alpesca
Harengus
Conarpesa
Aluar
Servicoop
PUERTO
MADRYN
Martín Fierro
10
1
Golfo Nuevo
8
7
6’
11
2
6
12
5
4
13
Punta
Cuevas
Bahía Nueva
15
3
Punta
Este
14
Punta
Loma
Referencia Sur
Fig. 4.1: Localización de las estaciones de muestreo para la obtención de los
variables ambientales en las campañas realizadas en bahía Nueva.
105
Tabla 4.1: Fechas y variables obtenidos para cada una de las campañas
realizadas en la bahía Nueva (TE transecta externa; T INT transecta interna,
T M transecta media, REF N: referencia Norte; REF S: referencia sur)
Oxígeno
Amonio,nitrato,
Estaciones
Disuelto
visitadas
Temperatur
y
Fecha
Salinidad
nitrito,fósforo reactivo y
sílice reactivo
a
T E=3
X
X
X
Campaña 1
T INT=4
X
X
X
( primera semana diciembre 1993)
T M=3
X
X
X
verano ‘93
REF N=2
X
X
X
REF S=2
X
X
X
Campaña 2
T E=1
X
X
X
(primera semana noviembre 1994)
T INT=3
X
X
X
primavera ‘94
T M=3
X
X
X
Campaña 3 (7- 8/06/95)
T E=2
X
X
X
invierno ‘95
T INT=5
X
X
X
T M=3
X
X
X
T E=2
X
X
X
T INT=1
X
X
X
T M=2
X
X
X
REF N=1
X
X
X
REF S=2
X
X
X
T E=2
X
X
X
T INT=4
X
X
X
T M=1
X
X
X
REF N=1
X
X
X
REF S=1
X
X
X
T E=2
X
X
X
T INT=3
X
X
X
T M=2
X
X
X
REF N=2
X
X
X
REF S=1
X
X
X
Campaña 4 (1 al 4/12/97)
verano ’97
Campaña 5 (12 al 20/03/98)
otoño ‘98
Campaña 6 (17 al 21-06-97)
invierno ‘98
106
X
T E=1
X
X
X
T INT=4
X
X
Campaña 7 (08 al 11/09/98
X
T M=1
X
primavera ‘98
X
X
REF N=2
X
X
X
REF S=2
X
X
Las determinaciones fueron realizadas en el Laboratorio de Oceanografía
Química y Contaminación de aguas del Centro Nacional Patagónico.
La temperatura y porcentaje de saturación de oxígeno disuelto se midieron
con una sonda YSI modelo 58.
La salinidad se determinó mediante un salinómetro inductométrico Plessey6230 N, con una precisión de ± 0,003 g l-1.
Para la determinación de los nutrientes se filtraron las muestras por filtro
Millipore de 0,45 µm de diámetro de poro y se realizaron las mediciones de
amonio (N-NH4+), nitrato (N-NO3-), nitrito (N-NO2-), fósforo reactivo (P-PO43-) y
sílice reactivo (Si-SiO32-), según las técnicas colorimétricas descriptas por
Strickland y Parsons (1972). Cuando en el texto se cita alguno de estos iones,
en realidad se está haciendo referencia al nitrógeno, al fósforo o al silicio
contenido en cada uno de ellos respectivamente. Teniendo en cuenta que la
concentración de nitrito siempre fue menor que el 4 % de la concentración de
nitrato, se informa solamente el nitrógeno proveniente de la sumatoria de
ambas sales [N-(NO3- + NO2-)] y se indica bajo la nomenclatura: “nitrato”.
Todas las mediciones se realizaron por duplicado y con la siguiente
precisión: amonio: ± 0,2 µM, nitrato: ± 0,08 µM, fosfato: ± 0,04 µM, silicato: ±
0,2 µM.
107
Se realizó el análisis unidimensional de las variables físicas y químicas y se
aplicó el test de Kruskal - Wallis para testear la hipótesis de diferencias de
medianas. Si esta diferencia resulta significativa estadísticamente a un nivel
de confianza del 95% se aplicaron los test de pares de la mediana de cada
transecta para determinar grupos homogéneos (Sokal y Rohlf, 1995).
Se realizó un análisis exploratorio utilizando el paquete estadístico InfoStat
bajo WINDOWS de las variables para conocer su comportamiento y
relaciones. Para simplificar la interpretación del comportamiento del sistema
se aplicó un análisis multivariado de componentes principales, teniendo en
cuenta variables químicas y físicas: nitrato, nitrito, amonio, silicato, fosfato,
oxigeno disuelto, salinidad y temperatura y biológicas: fitoplancton total,
clorofila “a” Se analizaron como variables cualitativas ilustrativas las
transformaciones de la abundancia de cada una de las especies nocivas,
ilustrando dichas variables en el plano de los factores, junto a los puntos de
observación de las campañas, Lebart y col. (1995) de siete campañas de
muestreo que abarcaron desde diciembre del 93 a setiembre de 98.
III.3 Resultados
III.3.1 Caracterización temporal y espacial de los variables ambientales
Se presentan
los gráficos correspondientes a la variación temporal y
espacial de los parametros ambientales correspondientes a las campañas
realizadas (Figuras 4.2; 4.3; 4.4; 4.5; 4.6; 4.7; 4.8).
108
Dic '93
Dic '97
Nov '94
Mar '98
Jun '95
Jun '98
Set '98
Fig.4.2: Variacion espacial y temporal de la temperatura ° C para cada una de las campañas.
109
Dic '93
Dic '97
Nov '94
Mar '98
Jun '95
Jun '98
Set '98
Fig. 4.3 Distribución espacial y temporal de la salinidad (‰) para cada una de las campañas
110
Dic '93
Dic '97
Nov '94
Mar '98
Jun '95
Jun '98
Set '98
Fig 4.4: Distribución espacial y temporal del oxígeno disuelto (%) para cada una de las campañas
111
Dic '93
Dic '97
Nov '94
Mar '98
Jun '95
Jun '98
Set
'98
Fig.4.5: Distribución espacial y temporal del nitrato (µM) para cada campaña.
112
Dic '93
Dic '97
Nov '94
Mar '98
Jun '95
Jun '98
Set '98
Fig 4.6: Distribución espacial y temporal del amonio (µM) para cada campaña
113
Dic '93
Dic '97
Nov '94
Mar '98
Jun '95
Jun '98
Set '98
Fig.4.7: Distribución espacial y temporal de fosfato (µM) para cada una de las campañas.
114
Dic '93
Dic '97
Nov '94
Mar '98
Jun '95
Jun '98
Set '98
Fig.4.8 Distribución espacial y temporal del silicato (µM) para cada una de las campañas.
115
VERANO ‘93 (DICIEMBRE)
En Diciembre de 1993, se observó un gradiente de temperatura entre las
estaciones de referencia al sur (13,8ºC) y las estaciones cercanas a la costa
(15,5 ºC). El oxígeno se encontró sobresaturado excepto en las estaciones
costeras al norte donde se observó una ligera instauración (95%). Los
nutrientes analizados presentaron comportamientos similares fueron bajos en
las estaciones de referencia y las más externas y aumentaron gradualmente
hacia la costa con picos máximos en algunas estaciones. El nitrato presentó
valores entre 0,05 y 0,01 µM en las estaciones de referencia. En la transecta
interna alcanzó valores de 0,4 µM disminuyendo a 0,2 µM en la línea externa.
El amonio presentó las concentraciones más elevadas de la campaña a la
altura de las estaciones localizadas en las cercanías del Muelle Storni y hacia
la transecta media. En la transecta externa los valores de amonio fueron no
detectables. El fosfato mostró valores medios de 0,6 µM en las estaciones de
referencia Norte y 1,08 en las estaciones de referencia del sur; 1µM en las
estaciones alejadas de la costa y entre 1,2 y 1,3 µM en las estaciones
costeras frente a efluentes industriales o de descarga de la napa freática. Los
silicatos variaron entre 3
µM y 4 µM en las transectas de la bahía
aumentando su valor medio hacia la externa en el norte. Las estaciones de
referencia norte y sur tuvieron valores medio de 2,83 µM y 2,58 µM (Figuras
4.2; 4.3; 4.4; 4.5; 4.6; 4.7; 4.8).
116
Primavera 94 (Noviembre)
En Noviembre de 94 la temperatura presentó un comportamiento similar que
en la campaña anterior, más elevada en la rada 15,3 ± 0,8°C. disminuyendo
hacia la transecta interna. La salinidad mostró en algunas zonas valores
menores hacia la transecta interna 33,72 a 33,78 ups.
Se observaron valores más elevados que en el verano 93 para oxígeno
disuelto, nitrato, amonio y fosfato correspondientes a los registros de la
estación del muelle Piedra Buena. Para nitrato, también se observó un valor
elevado en las estaciones ubicada en la zona sur de la Bahía hacia la zona
del Muelle Piedrabuena con un valor de 1,24 µM. Para este muestreo, las
distribuciones espaciales de ambas formas de nitrógeno inorgánico y fosfato
presentaron incremento hacia el extremo sudoeste de la zona costera y
tendencia opuesta a la distribución del porcentaje de oxígeno disuelt o. El
silicato presentó los valores más elevados registrados en todas las campañas
con un aumento hacia la transecta externa llegando a valores de 10 µM.
(Figuras 4.2; 4.3; 4.4; 4.5; 4.6; 4.7; 4.8).
INVIERNO ´95 (Junio)
En Junio de 1995, la temperatura disminuyó desde la transecta externa hacia
la interna de 13 °C a 12,4 °C. La salinidad presentó valores de entre 33, 5 ups
y 34,7 ups no mostrando una tendencia definida. El oxígeno disuelto presenta
valores cercanos a la subsaturación desde la transecta externa 97%
aumentando hacia la transecta interna a un 100% hacia el norte y al sur de la
117
bahía. Las concentraciones de nitrato presentaron el rango de valores más
elevados de los 7 muestreos, pero no se registraron valores extremos Para
esta variable, el gradiente disminuyó desde el área externa de la Bahía hacia
la zona costera. Se detectaron los valores más elevados de amonio de todas
las campañas que correspondieron a las estaciones costeras en frente a las
descargas de las plantas pesqueras y efluente urbano, respectivamente. Los
valores medios
más elevados de fosfato correspondieron a la transecta
interna en las estaciones correspondientes a las descargas de las plantas
pesqueras y efluente urbano. a las descargas de las plantas pesqueras y
efluente urbano El silicato presenta valores relativamente elevados como el
resto de los nutrientes para esta época del año variando entre 5 µM y 7 µM
con una tendencia a aumentar hacia la transecta externa hacia el norte
(Figuras 4.2; 4.3; 4.4; 4.5; 4.6; 4.7; 4.8).
VERANO ´97 (Diciembre)
En Diciembre 1997, la temperatura del agua para todas las estaciones varió
entre 12,8 y 16,3°C, siendo la franja costera la más fría, con valores que
aumentaron de sur a norte de 12,8 a 13,7°C en superficie. La línea que
separa la Bahía del resto del Golfo, mostró valores intermedios (14,6 ± 0,3°C).
Las estaciones de referencia ubicadas fuera de la bahía mostraron
temperaturas más elevadas (16°C) Esta campaña se llevó a cabo durante
diferentes días del mes, con condiciones climáticas muy variables,
fundamentalmente en lo que se refiere a temperatura ambiente y vientos.
118
Los menores valores de salinidad se encontraron en la transecta interna y en
la intermedia (33,94 ± 0,03) ups. El oxígeno disuelto varió entre valores de
106 % a 109 % con valores en la estación de referencia ubicada al norte de
113% y 108,5 %.
El amonio presentó valores en la transecta interna de la
Bahía de 0,85 µM, presentando valores de 0,5 µM para el resto de la bahía.
En la estación de referencia del Norte se hallaron valores semejantes a los de
la rada (0,91 µM) y en el Sur 0,12 µM. La concentración de fosfato mostró
poca diferencia entre las estaciones de la Bahía y las del Golfo (promedio
general : 0,88 ± 0,10 µM), aunque los mayores valores se encontraron sobre
la costa (1,16 µM frente al efluente Harengus-Conarpesa y 1,03 µM en el
muelle Piedra Buena). El promedio de nitrato + nitrito en la Bahía fue de 0,55
± 0,16 µM, en las estaciones de referencia del sur: 0,62 ± 0,10 µM y en la de
referencia del norte: 0,26 µM. Los valores de silicato no mostraron una
tendencia definida variando entre 3 y 4 µM (Figuras 4.2; 4.3; 4.4; 4.5; 4.6;
4.7;4.8).
Otoño ´98 ( Marzo)
En Marzo de 1998 se midieron los valores más altos de temperatura,
bastante homogéneos dentro de la Bahía 16,6 ± 0,5 °C y similares a las
estaciones de referencia del Norte. Las estaciones de referencia del sur,
presentaron valores más altos (18,2 ± 0,2 °C). Se observó poca diferencia
entre los valores de salinidad. El oxígeno disuelto aumentó hacia la transecta
interna con valores de 116 % La estación de referencia norte presentó un
119
valor de 101 % y la del sur mucho más elevado con un porcentaje de 115%.
Los valores amonio fueron en general más altos que en diciembre, siendo en
la Bahía: 0,91 ± 0,43 µM. En la estación de referencia del sur el valor fue de
0,39 y 0,28 µM. Los valores más elevados de la rada estuvieron entre 1 y
1,58 µM y se encontraron sobre la costa y en las estaciones 2, 3, 12 y 13. Los
valores de fosfato fueron similares a los de diciembre. Los más altos se
registraron dentro de la Bahía (superficie: 0,97 ± 0,15 µM), los más bajos en
las estación de referencia del sur (0,67 µM) e intermedios en las estación de
referencia del norte (0,87 µM).
Respecto de nitrato + nitrito, en la transecta interna mostró los valores más
elevados (1,56 ± 1,91 µM) con un pico de 4,42 µM en el Muelle Piedrabuena
disminuyendo hacia la transecta externa. La estación de referencia Norte
mostró un valor de 0, 52 µM y la Sur de 1,96 µM. El fosfato no mostro
variaciones presentando un comportamiento homogéneo en la bahía y en las
estaciones correspondientes a las transectas de referencia Norte y Sur,
idéntico comportamiento presentó el silicato (Figuras 4.2; 4.3; 4.4; 4.5; 4.6;
4.7; 4.8).
Invierno ´98 (Junio)
En Junio 1998 la temperatura superficial fue menor en la Bahía (12,1 ± 0,5
°C) que en las estaciones de referencia, para las cuales varió entre 12,6 y
13,8 °C. Lo inverso sucedió con la salinidad (para la Bahía en superficie 34,03
± 0,03 ups – estaciones controles del sur: 33,97 ± 0,00 ups – estaciones
controles del norte: 33,98 ± 0,00 ups). Las concentraciones de nutrientes en
120
esta campaña, fueron las más altas, que en la primavera, verano y otoño del
ciclo anual 1997-1998. Las concentraciones de nitrato + nitrito presentaron
valores de 2,31 µM para el centro de la bahía y disminuyeron hacia el norte y
hacia el sur.
Respecto del amonio, se encontraron valores de 1,09 µM y de 0,71 µM en las
estaciones de referencia del sur y en la transecta externa (0,66 ± 0,08 µM).
En la transecta media y en la interna se midieron los valores más altos (de
0,77 a 1,90 µM). Los valores más elevados de fosfato se detectaron en la
transecta interna hacia el norte. Las concentraciones más altas de sílicato se
midieron en las estaciones de referencia (entre 5,00 y 7,78 µM); para el resto
de las estaciones fueron variables entre 6,15 y 3,29 µM. Los valores más
bajos se registraron sobre la costa (Figuras 4.2; 4.3; 4.4; 4.5; 4.6; 4.7; 4.8).
Primavera´98 (Setiembre)
En Septiembre 1998 se registraron las temperaturas más bajas. La
temperatura superficial en la Bahía varió entre 10,7 y 11,8 °C, con los
mínimos sobre la costa, al norte del muelle Piedra Buena. Los valores en las
estaciones de referencia del sur variaron entre 11,1 y 11,4 °C y en las del
norte entre 11,8 y 12,1 °C. Se detectaron los valores mas elevados de
oxígeno disuelto de todas las campañas. Los valores de salinidad fueron muy
dispersos (entre 34,40 y 33,97 ups), con los valores más altos dentro de la
rada.
121
Los menores valores de fosfato se encontraron en las estaciones de
referencia del sur, los intermedios en la Bahía y los más altos en las
estaciones de referencia del norte (1,15 µM).
Los valores más bajos de nitrato + nitrito dentro de la Bahía se registraron en
la línea costera (entre 0,00 y 0,60 µM) y los más altos en la línea externa
(1,09 0,09 µM). En las estaciones de referencia los valores fueron dispersos
(entre 0,13 y 1,55 µM).
Los valores de amonio en rada aumentaron desde la transecta externa hacia
la media, de 0,29 µM a 0,84 µM, con un máximo de 1,77 µM en la estación
6’. En la estación de referencia del sur se obtuvo un valor de 0,12 µM y en el
norte de 0,4 µM. Los contenidos más altos de silicato se encontraron sobre la
costa (3,68 ± 1,14 µM), aumentando de sur a norte. El mismo nivel se
encontró en la estaciones de referencia norte y sur (Figuras 4.2; 4.3; 4.4; 4.5;
4.6; 4.7; 4.8).
III.3.2 Test de Kruskall Wallis
Se aplicó el test de K-W a las variables físicas y químicas analizadas para
testear la hipótesis respecto de si existian diferencias significativas a escala
espacial para cada una de las campañas realizadas en la bahía Nueva y las
transectas delimitadas al norte y al sur fuera de la bahía (Referencia Norte y
Sur). El test se realizó con los datos de cada una de las estaciones visitadas
correspondientes
al Ciclo Anual 97-98, dado que de las siete campañas
realizadas estas cuatro son representativas de un Ciclo estacional en la
122
bahía. Se aplicó el test de K-W para cada una de las campañas con todas las
estaciones, para evidenciar si existián variaciones a nivel espacial, no dando
diferencias significativas para cada una de las campañas analizadas.
Testeada esta hipótesis se aplicó el estadístico a todas las campañas
correspondientes al ciclo Anual 97-98.
Los resultados obtenidos mostraron que a nivel del estadístico aplicado no
existen diferencias estadísticamente significativas en cuanto a la variación
espacial.
Tabla 4..2 Análisis de la varianza no paramétrica (KW), a un nivel de
significancia del 5% para la distribución temporal
de las variables
ambientales analizadas para las transectas correspondientes a la Bahía y las
estaciones de referencia norte y sur. (H= Estadístico de la prueba, P=
probabilidad)
Nivel
Variables
H
de
P
significancia
Temperatura
35,68
<0,0001
*
Salinidad
16,02
0,0011
*
Oxígeno Disuelto
26,58
<0.0001
*
Nitrato+Nitrito
24,96
<0.0001
*
Amonio
12,89
0,0049
*
Fosfato
22,76
<0.0001
*
Silicato
15,46
0,0015
*
Las variables ambientales analizadas: temperatura, el oxígeno disuelto, los
compuestos del nitrógeno nitrato más nitrito, el fosfato, el amonio, el silicato y
123
la salinidad mostraton diferencias significativas a nivel del ciclo Anual 19971998, evidenciando un comportamiento de tipo estacional.
Tabla 4.3: Comparaciones múltiples que muestran grupos homogéneos a
escala temporal a un nivel de significancia del 5 %. Cada tratamiento
corresponde a las campañas verano ‘97 (diciembre), otoño ‘98 (marzo),
invierno ‘98 (junio) y primavera ‘98 (septiembre).
Temperatura
Tratamientos
4
3
1
2
Rangos
8,08
18,71
32,96
39,58
A
A
B
B
Salinidad
Tratamientos
1
2
3
4
Rangos
14,96
21,08
28
36,79
A
A
B
B
C
C
Oxígeno Disuelto
Tratamientos
3
2
1
4
Rangos
9,13
22,88
29,42
38,21
A
B
B
C
C
Nitrato + Nitrito
Tratamientos
4
1
2
3
Rangos
12,18
18,62
27,21
39,46
A
A
B
B
C
Amonio
Tratamientos
4
1
2
3
Rangos
16,27
18,96
27,83
34,71
A
A
B
B
C
C
Silicatos
Tratamientos
2
4
1
3
Rangos
15,38
21,05
23,31
37,18
A
A
A
B
Letras distintas indican
diferencias significativas(p<= 0.05)
124
La temperatura a escala espacial mostro dos grupos homogéneos
característico del invierno y comienzos de la primavera y otro del verano y
comienzos del otoño. El oxígeno disuelto, el nitrato + nitrito y el amonio
presentan las mismas variaciones estacionales típicas de nutrientes, elevados
en invierno y bajos en verano, los silicatos (X=5,53±1,23 µM) mostraron
diferencia significativa en la campaña correspondiente al invierno donde se
detectaron los valores más elevados también, para los nitritos+nitratos (X=
1,55±0,42 µM).
III.3.3 Análisis de componentes principales
Se aplicó esta técnica de reducción de dimensión para examinar todos los
datos en un espacio de menor dimensión que el espacio original de las
variables. Los ejes artificiales (componentes principales) permiten obtener
gráficos de dispersión de observaciones y/o variables para la interpretación
de la variabilidad y covariabilidad subyacente.
El ACP es una técnica frecuentemente utilizada para ordenar y representar
datos multivariados e implica una consecuente ayuda en la interpretación de
los datos. Desde este punto de vista, la técnica de reducción de la dimensión
permite explicar la variabilidad del sistema en estudio.
Hay numerosos trabajos realizados aplicados a descripciones de la
variabilidad de los parametros ambientales y biológicos. Blanco y col. (1997),
Blanco y col. (1999), analizan la interacción de las variables ambientales
sobre la detoxificacion de Mytilus galloprovincialis afectados por diferentes
125
tipos de biotoxinas PSP y ácido okadaico. Aranda Cirerol,(2004) tambien
aplica Componentes Principales para caracterizar las mayores tendencias de
variación de las estaciones costeras con respecto a las variables de calidad
del agua utilizando como variable biológica la clorofila con el objeto de
obtener variables compuestas o componentes principales de los datos
originales, para identificar los factores y procesos que regulan la calidad del
agua costera. En este estudio hemos aplicado este análisis a nuestros datos.
Se realizó un análisis de PCA para las variables biológicas y otro para las
variables ambientales para caracterizar desde ambos aspectos la bahía.
Correlaciones de Pearson
Las correlaciones entre dos variables han permitido identificar el grado en
que dos variables varian a la par.
Las tablas 4.3.4 y
4.3.5, muestran los coeficientes de correlación y las
probabilidades más significativas marcadas en negrita, de las variables
analizadas en el sistema de la bahía Nueva.
Los valores ubicados por debajo de la diagonal, son los coeficientes de
correlación simple entre variables. Los valores ubicados por encima de la
diagonal corresponden a las probabilidades.
126
Tabla 4.4 Correlacion de Pearson: coeficientes\probabilidades de las
variables fisico y químicas analizadas.
Temp
Oxi
Sal
NO3+NO2
NH4
PO4
SiO3
Clo
Temp
Oxi
Sal NO3+NO2 NH4
PO4 SiO3
Clo
1,00
0,97
0,17
0,51
0,22 0,0027
0,01
0,01
-0,01
1,00
0,25
0,27
0,27
0,04
0,04 0,04
-0,18
1,00 0,000001 0,51 0,00274 0,04 0,08
-0,41
-0,11
-0,12
1,00
0,12 0,00146 0,11 0,39
0,66
-0,10
-0,23
0,10
0,24
1,00
0,52
0,26 0,92
-0,39
-0,17
0,44
0,10
1,00
0,12 0,44
0,47
-0,19
-0,31
0,31
0,24
0,17
0,24
1,00 0,05
1
0,31
0,26
-0,13 -0,02
0,12
-0,30
-0,44
127
Tabla 4.5: Correlacion de Pearson: coeficientes\probabilidades del fitoplancton total, especies nocivas y características del
fitoplancton en la bahía Nueva
P.
FT
P. micans A. tamarenseste Alexandrium D. acuminata pseudodelicatt D. speculum Ch. socialis
P. pungens
P. australis
Flagelados
C. closterium
N. longissima
N/P
FT
1,00
0.64539
0.03849
0.90999
0.1178
0.00395
0.71207
0.26221
0.31185
0.29824
0.56202
0.42972
0.05986
0.59202
P. micans
-0,07
1,00
0.276
0.83362
0.00722
0.55731
0.24601
0.99722
0.17015
0.81621
0.56999
0.10333
0.10934
0.35658
A. tamarense
0,31
0.16593
1,00
0.62976
0.00014
0.000001
0.89177
0.00884
0.24756
0.22118
0.09368
0.0112
0.41882
0.01282
Quiste A. Tamare
-0,01
0.03221
0.07384
1,00
0.67029
0.38997
0.08195
0.46174
0.66172
0.29314
0.25446
0.3134
0.17939
0.85058
D. acuminata
0.23649
0.39518
0.53822
-0.06523
1,00
0.00263
0.54656
0.15378
0.53638
0.98807
0.00963
0.36668
0.44762
0.04661
P. pseudodelicatti
0.42131
0.08983
0.65537
-0.13129
0.43779
1,00
0.34222
0.00544
0.29499
0.56077
0.78027
0.23995
0.68068
0.00658
D. speculum
-0.05657
0.17654
0.02087
0.26212
0.09228
-0.14491
1,00
0.51377
0.65971
0.00591
0.20309
0.96239
0.9484
0.50251
Ch. socialis
0.17071
0.00053
-0.38591
0.11253
-0.21618
-0.40769
0.09991
1,00
0.97076
0.42003
0.11009
0.00201
0.05523
0.05314
P. pungens
0.1542
0.20809
-0.17597
-0.06704
-0.09463
0.1596
-0.06746
-0.00562
1,00
0.43168
0.09544
0.31209
0.43508
0.729
P. australis
0.15854
0.03564
-0.18601
-0.16021
-0.00229
0.08905
-0.40406
0.12321
0.12017
1,00
0.68574
0.16149
0.0483
0.47413
Flagelados
0.08877
0.08697
0.25292
-0.17347
0.3819
0.04277
-0.19338
-0.24144
-0.25162
0.06201
1,00
0.56865
0.72425
0.44384
C. closterium
0.12068
-0.246
-0.37477
-0.15371
-0.1378
-0.17879
-0.00723
0.44834
0.15412
0.2123
-0.08727
1,00
0.17297
0.13703
N. longissima
0.28272
-0.24193
-0.12353
0.20377
-0.11609
-0.06306
-0.00993
0.2878
-0.1193
0.29606
-0.05407
0.20676
1,00
0.48874
N/P
-0.08304
-0.14237
-0.37232
-0.02923
-0.30164
-0.4037
0.1038
0.29352
-0.05374
-0.11076
-0.11844
0.22776
-0.10715
1,00
128
PCA para las variables ambientales
Autovalores
Lambda
Valor Proporción
Prop Acum
1
4,22
0,60
0,60
2
2,06
0,29
0,90
3
0,68
0,10
0,99
4
0,04
0,01
1,00
5
0,00
0,00
1,00
6
0,00
0,00
1,00
7
0,00
0,00
1,00
Autovectores
Variables
e1
e2
Temp
-0,35
0,42
Oxi
-0,22
0,60
Sal
0,46
0,19
NO3NO2
0,42
0,34
NH4
0,23
0,49
PO4
0,48
0,06
SiO3
0,40 -0,23
129
A
4,00
Oxi
NH4
Temp
2,00
NO3NO2
SUR
CP 2 (29,5%)
INTERNA
Salinidad
PO4
MEDIA
0,00
EXTERNA
SiO3
NORTE
-2,00
-4,00
-4,00
-2,00
0,00
2,00
4,00
CP 1 (60,3%)
B
5,00
Temp
SiO3
2,50
CP 2 (14,3%)
Primavera 94
Verano 93
0,00
NH4
Inv 98
Verano 97
Marzo 98
PO4
Inv.95
NO3NO2
Oxi
Setiembre 98
Sal
-2,50
-5,00
-5,00
-2,50
0,00
2,50
5,00
CP 1 (68,8%)
Fig. 4.10: A. Representación de las variables activas en el plano de los
factores 1-2 con referencia a la variación espacial de las transectas
correspondientes a las líneas internas, media y externa y estaciones de
referencia norte y sur. B. En relación a la variación temporal
130
De acuerdo a los valores propios y a la variación acumulada se pueden
observar 2 componentes principales que acumulan el 90 % de la varianza.
En el primer componente las variables ambientales más representadas de
manera positiva fueron el fosfato (0,48), la salinidad (0,46), las sales del
nitrato (0,42) el silicato (0,40) y el amonio (0,23).
En el segundo componente las variables más representadas de manera
positiva fueron el oxígeno diuelto (0,60), la temperatura (0,42), el amonio (0,
49),
las sales del nitrato (0,42). Con respecto a las variaciones a nivel
espacial los nutrientes, en particular las sales del nitrato y el fosfato explicaron
el comportamiento de las transectas interna y media, la transecta externa se
caracterizó por los silicatos. En relación a las diferencias estacionales las
campañas de invierno se caracterizaron por valores elevados de nutrientes:
sales del nitrato, amonio fosfato y salinidad, mientras que las campañas de
verano y principios de otoño presentan valores de estas variables
relativamente bajas.
Las campañas de primavera se observaron opuestas, la del 94 se explicó por
los silicatos, en cambio la primavera 98, se caracterizó por el oxìgeno
disuelto.
131
PCA para las variables biológicas
Autovalores sobre datos estandarizados
Lambda
Valor Proporción
Prop Acum
1
7,56
0,54
0,54
2
4,41
0,31
0,86
3
0,84
0,06
0,92
4
0,58
0,04
0,96
5
0,53
0,04
0,99
6
0,08
0,01
1,00
7
0,00
0,00
1,00
8
0,00
0,00
1,00
9
0,00
0,00
1,00
10
0,00
0,00
1,00
11
0,00
0,00
1,00
12
0,00
0,00
1,00
13
0,00
0,00
1,00
14
0,00
0,00
1,00
132
Autovectores
Variables
e1
e2
Prorocentrum micans
0,32
0,12
Alexandrium tamarense
0,34
0,15
A. tamarense (quiste)
-0,05
-0,29
Dinophysis acuminata
0,34
0,15
P. pseudodelicattisima
0,34
0,16
Distephanus speculum
0,34
0,16
Chaetoceros socialis
-0,21
0,25
P. pungens
-0,18
0,39
P.australis
-0,14
0,43
Flagelados
0,34
0,15
Cilindroteca closterium
-0,21
0,26
Nitzchia longissima
-0,20
0,37
Fitoplancton Total
0,32
0,21
Clorofila
-0,19
0,37
133
A
5,00
Cy.clos
Dist.
P.austra.
Pro
2,50
INTERNA
Chaeto
CP 2 (26,5%)
SUR
A. tamarense (quiste
Nitz.lon.
FT Alexandrium tamarense
0,00
Dinop.acum.
Clo
EXTERNA
Flagelados
MEDIA
P. pseudodelicatissima
Ppun
NORTE
-2,50
-5,00
-5,00
-2,50
0,00
2,50
5,00
CP 1 (41,7%)
B
7,00
Primavera 98 Clo
CP 2 (31,5%)
3,50
P.austra.
Ppun
Nitz.longissima.
Chaeto
FT
Cy.clos
Inv.95
Verano 97
Otoño 98
Inv.98
0,00
Flagelados P. pseudo
Verano 93
Dinop.acum.
Alexandrium
Dist.
Prorocentrum micans
Primavera 94
-3,50
-7,00
-7,00
A. tamarense (quiste
-3,50
0,00
3,50
7,00
CP 1 (54,0%)
Fig. 4.11: A. Representación de las variables activas en el plano de los
factores 1-2 con referencia a la variación espacial de las transectas
correspondientes a las líneas internas, media y externa y estaciones de
referencia norte y sur. B. En relación a la variación temporal
134
Las especies representadas son
en la parte positiva del eje son A.
tamarense (0,30), Dinophysis acuminata (0,34), P. pseudodelicattissima
(0,34), Distephanus speculum (0,34), Flagelados (0,34) y el Fitoplancton total.
El eje 2 está representado por las diatomeas potencialmente toxigénicas P.
pungens ( 0,39) y P. australis (0,43) y N. longissima (0,37) y la clorofila a.
En cuanto a la distribución espacial la transecta media presenta un grupo de
especies
característico:
A.
tamarense,
Dinophysis
acuminata,
P.
pseudodelicattissima, Distephanus speculum y el Fitoplancton total.
La
transecta externa se caracteriza por la presencia de flagelados y Dinophysis
acuminata.
Las máximas abundancias de fitoplancton, del orden de 106 células/litro, se
registraron en la campaña de diciembre de 1993. El hecho de que las
campañas de verano se hayan presentado sobre el primer componente
caracterizado por las variables físicas y químicas del Sistema, no explica la
diferencia en cuanto a la abundancia de fitoplancton, representado en el
tercer componente definido por esta variable biológica. En efecto, los órdenes
de abundancia de las campañas 3 y 9,
son de 103
células/litro,
correspondiendo a los valores más bajos registrados. Un factor a considerar
son los mecanismos de predación del zooplancton sobre el fitoplancton.
III.3.4 Discusión
A escala de la Bahía completa, la variación temporal de los variables que la
caracterizan ambientalmente respondió en general a los ciclos naturales de
135
zonas templadas, nutrientes bajos en primavera y verano y altos en invierno.
Gayoso (2001) encuentra este mismo comportamiento del ciclo de los
nutrientes con un pico de alta concentración en invierno y una fase de
deplección durante la primavera-verano entre setiembre de 1995 a diciembre
de 1998 para el golfo Nuevo. Los valores más elevados para los nutrientes a
escala de la bahía se registraron durante los meses de invierno para los
nitritos+nitratos, el amonio y el fosfato, en el caso del silicato valores elevados
se registraron en la primavera 94. El oxígeno disuelto presentó valores de
sobresaturación, excepto en verano 93 en la transecta interna hacia el norte,
en los sitios de descarga de los efluentes de las plantas pesqueras y en el
invierno 95 en la parte externa de la bahía.
A escala espacial los valores más elevados de nitrato + nitrito se registraron
en la transecta
media y hacia el Sur. El amonio presentó sus máximos
valores en las estaciones de referencia ubicadas al Sur pero con un desvío
importante y en la línea costera, donde se se detectaron en la zona de
muelles en general, especialmente en el verano 93, primavera 94 e invierno
95. Los valores de fosfato fueron disminuyendo desde la línea costera hacia
fuera con su valor más elevado
hacia el norte. Si bien con los datos
analizados en este estudio, no se observa una diferencia significativa a escala
espacial, de las variables ambientales, para el sistema bahía Nueva (Gil,
2001) halla que el ion amonio representa el mejor trazador del gradiente de
calidad de agua y los efluentes vertidos a la bahía consituyen fuentes
136
puntuales de nitrógeno nuevo en forma principalmente de amonio. se
presentconluímos
Para este sistema, los ingresos de nitrógeno inorgánico desde los vertidos a
la Bahía, por reciclado desde los sedimentos y percolación desde el agua de
las napas en el sector sur de la Bahía (Gil, 2001), tendrían un rol importante
en la disponibilidad del nitrógeno en este ambiente. Los valores más elevados
de silicato fueron en la primavera 94 en la transecta externa y podrían estar
más relacionados con el transporte de partículas de polvo desde el continente
que con la composición de los efluentes En general las estaciones costeras
han presentado una mayor covariacion para el nitrato + nitrito y el fosfato.
La necesidad del control de las fuentes puntuales y difusas que descargan a
la Bahía es de gran importancia para el manejo de la zona costera, dada su
estrecha relación con el proceso de eutrofización.
Aranda Cirerol, 2004, muestra que las diferencias en la calidad del agua
entre cuatro localidades en Yucatán, México, se deben a las actividades
humanas y sus intensidades son distintas en cada litoral, lo que cambia los
procesos biogeoquímicos que controlan la calidad del agua. Las malas
prácticas de vertidos de desechos continentales, alteran finalmente la calidad
del agua costera; este aporte de nutrientes podría estar modificando sus
concentraciones y/o sus proporciones en aguas adyacentes, y por ende el
Estado trófico, lo que podría derivar en la eutrofización de la zona costera y
en florecimientos extraordinarios de algas, con las consecuencias que esto
representa (Aranda Cirerol, 2004).
137
En cuanto a la distribución y abundancia en general de las especies
analizadas, éstas se han presentado en algunos casos como floración en una
oportunidad, en las estaciones cercanas a la costa de la bahía Nueva; tal fue
el caso de A. tamarense y P. delicattissima, en respuesta a determinadas
condiciones de la masa de agua, bajos nutrientes, salinidad y elevados
valores de oxígeno y temperatura.
Alexandrium tamarense, es una especie productora de toxinas, con una
amplia distribución geográfica y particularmente en la zona costera
patagónica es responsable de episodios tóxicos, algunos de los cuales con
graves consecuencias ocasionando muertes en seres humanos y vedas
(Vecchio y col., 1986; Esteves y col., 1992; Santinelli y col., 1994). En los
golfos norpatagónicos y al sur en la zona costera de la provincia de Chubut,
esta especie presenta un ciclo marcadamente estacional aumentando sus
poblaciones entre los meses de setiembre y octubre, produciendo picos de
toxicidad que obligan a las autoridades a establecer períodos de veda que
generalmente abarcan desde la primavera hasta principios del otoño, sin
embargo
en
determinadas
circunstancias
esta
puede
extenderse
y
determinados sitios pueden permanecer vedados la mayor parte del año
(Sastre y col., 2006 a).
Dinophysis acuminata es una especie potencialmente productora de toxina
diarreica, con episodios tóxicos registrados en otras partes del mundo y en la
zona
(Larsen y Moestrup, 1992; Mendez y Ferrari, 2002; Balech, 2002;
Santinelli y col., 2002).
138
Chaetoceros socialis es una especie citada como nociva cuando se presenta
como floración debido a la producción de mucílago (Clement y Lembeye,
1993) y está asociada a eventos en zonas costeras, en la bahía Nueva se
presentó en forma de floración durante la primavera 98, asociado a
Psseudonitzschia pungens, Cylindrotheca closterium y Nitzschia longissima.
Dictyocha speculum se halla asociado a daños físico en branquias de peces
cuando se presenta en concentraciones elevadas por causar lesiones en los
tejidos epiteliales interfiriendo con el intercambio gaseoso y causando asfixia
en el pez por falta de oxígeno (Møestrup, 2002).
139
IV
CAPITULO 5 - BIOENSAYOS CON FITOPLANCTON
NATIVO AISLADO DE LA BAHIA NUEVA: EVALUACION
DEL EFECTO DEL ENRIQUECIMIENTO DE NUTRIENTES
140
BIOENSAYOS CON FITOPLANCTON NATIVO AISLADO DE
LA BAHIA NUEVA: EVALUACIÓN DEL EFECTO DEL
ENRIQUECIMIENTO DE NUTRIENTES.
IV.1.1 Introducción
En el siguiente Capítulo se analiza el efecto del enriquecimiento de nutrientes
sobre el crecimiento algal utilizando especies fitoplanctónicas aisladas del
ambiente costero, fitoplancton natural y cultivos monoespecíficos, utilizando
diferentes concentraciones de los efluentes que drenan a la Bahía con dos
tipos de experiencias: cultivos batch y cultivos continuos
Se ha demostrado, que entre las fuentes de agua residual que alcanzan la
bahía Nueva, el emisario cloacal es el que aporta la mayor carga de nitrógeno
(fundamentalmente bajo la forma de amonio) en concentraciones 3 órdenes
de magnitud más elevadas que las normales en el agua de mar (Gil, 2001).
Niveles de hasta 140 µMde amonio han sido medidos en la zona costera de la
Bahía frente al punto de vuelco (Sotomayor M., comunicación personal). Este
efluente no recibe carga industrial y al momento de este estudio, la cloración
en la planta de tratamiento era deficiente, con un contenido no detectable de
cloro residual en el tramo previo a su vuelco en el mar.
En ecosistemas costeros poco profundos, el enriquecimiento con elementos
nutritivos cambia la composición de las comunidades vegetales, de manera
tal que las especies de crecimiento lento (como las macrofitas bentónicas)
son reemplazadas por especies de crecimiento rápido (como el fitoplancton y
macroalgas efímeras) (Pedersen y Borum, 1996). En bahía Nueva, existe
141
información previa sobre la predominancia de Ulva lactuca en la composición
algal de los arribazones que llegan a la costa (Eyras y col., 1999) y sobre
florecimientos de fitoplancton no tóxico y tóxico (Esteves y col., 1992). Siendo
el nitrógeno el nutriente limitante de la productividad primaria en esta zona, su
incorporación por parte de la comunidad de fitoplancton, es una buena
medida del efecto del efluente cloacal sobre el ecosistema.
El objetivo de esta actividad fue el aislamiento y cultivo de especies
fitoplánctonicas nativas, a fin de observar las variaciones de abundancia algal
y de la biodiversidad con la concentración de nutrientes, medir sus
requerimientos nutricionales, analizar el rol de éstos - en particular las formas
del nitrógeno - sobre el crecimiento del fitoplancton de ambientes costeros
perturbados por actividad antrópica. En cultivos batch se evaluó el efecto de
un efluente pesquero que drena al mar, sobre el crecimiento de especies
fitoplanctónicas nativas de la Bahía Nueva. En el sistema continuo se trabajó
con cultivos de fitoplancton monoespecíficos utilizando la diatomea
Phaeodactylum tricornutum y fitoplancton de red de la bahía Nueva sometidos
a concentraciones crecientes de efluente cloacal. El objetivo fue medir la
incorporación de nutrientes por el fitoplancton, a través de la desaparición del
nutriente del medio, mediante la alimentación al sistema de cultivo continuo
con concentraciones crecientes del efluente cloacal y el crecimiento unialgal y
de poblaciones naturales de fitoplancton de la bahía Nueva.
142
IV.1.2
Material y Método
IV.1.2.1
Cultivos Bacht
Se empleó agua de mar (filtrada por filtro Millipore, 0,45 µm de diámetro de
poro) colectada en época invernal a 3 millas de la costa y agua residual
(esterilizada) proveniente de una planta pesquera con tratamiento secundario.
Las concentraciones de nutrientes se midieron según las técnicas descriptas
por Strickland y Parsons (1972) (agua de mar) y por el Standard Methods
(1980) (agua residual). Se aislaron dos de las especies representativas de la
población natural: Prorocentrum micans (dinoflagelado) y Nitzschia longissima
(diatomea) aisladas de la zona costera de la bahía Nueva. Los cultivos
monoespecíficos establecidos se mantuvieron en erlenmeyers de 125 ml y se
utilizó el medio f/2 (Guillard y Rhyter, 1962) se establecieron dos cepas de
cultivos unialgales PMF2 y NLF2, no axénicas, establecidas en 1997. El agua
de mar utilizada para la preparación de los medios de cultivo fue recogida en
estaciones alejadas de la influencia de la zona costera y con bajo contenido
en nutrientes, filtrada con filtros tipo Millipore de 0,45 µm de diámetro de poro.
El diseño de la experiencia se realizó en base a información bibliográfica
(Mingazzini y col., 1992). Se las cultivó tanto en forma unialgal como mixta, en
sistemas batch con agua de mar enriquecida con el efluente. Se comparó el
comportamiento con el observado cuando el enriquecimiento se realizó con
una sal de nitrato.
Todo el material utilizado para el desarrollo de la experiencia fue
cuidadosamente lavado y esterilizado. Para cada cultivo unialgal de P. micans
143
P (P), unialgal de N. longissima N(N) y mixto P (P+N) y N (P+N) se realizaron
4 bioensayos paralelos: 1) control, 2) enriquecimiento con nitrato 3)
enriquecimiento con efluente al 1%, 4) enriquecimiento con efluente al 2%.
Cada bioensayo se realizó por duplicado en erlemeyers de 250 ml, donde se
colocaron los siguientes volúmenes:
Control: 100 ml de agua de mar.
Nitrato: 1 ml de solución de KNO3 (1000 µM) llevado a 100ml con agua de
mar.
Efluente (E 1%): 1 ml de efluente llevado a 100 ml con agua de mar.
Efluente (E 2%): 2 ml de efluente llevados a 100 ml con agua de mar.
Los agregados de efluente (1% y 2%), se seleccionaron con el fin de
asegurar situaciones alejadas de posibles efectos de inhibición causados por
disminución de salinidad o altas concentraciones de amonio. Se sabe que
proporciones de efluente mayores del 20%, así como concentraciones de
amonio mayores de 100 µM, producen inhibición del crecimiento algal
(Dunstan y Menzel, 1971).
Las células utilizadas en cada experiencia fueron preincubadas durante 24hs
para asegurar la eliminación de las reservas internas. En todos los casos se
agregaron 5 ml del inóculo correspondiente.
Con el objeto de representar las condiciones naturales de iluminación, los
cultivos fueron incubados a 18 °C y 4000 lux de luz fluorescente con un
fotoperíodo luz: oscuridad de 10:14 con el objeto de representar las
condiciones en el medio natural. El
crecimiento algal fue periódicamente
144
controlado sobre una muestra de 5 ml, y se realizaron por duplicado sobre la
cual se midió la fluorescencia “in vivo” mediante fluorómetro Turner,.
Posteriormente se fijó con solución de lugol y se hicieron recuentos celulares
en volúmenes de 1 ml, usando un microscopio invertido con cámara Sedwick
Rafter. La tasa de crecimiento fue calculada según la ecuación: µ =
[ln
(x2/x1)] / (t2-t1).
IV.1.2.2
Cultivos continuos
Cultivos de Phaeodactylum tricornutum
El estudio de la absorción de nutrientes por células de Phaeodactylum
tricornutum, se llevó a cabo mediante el empleo de un biorreactor continuo o
quimiostato (fig. 5.6), cuyo diseño se realizó en base a información
bibliográfica (Raimbault, 1982). El reactor consistió de un balón de 4 litros de
capacidad agitado con barra magnética de 5 cm de longitud, a los efectos de
suspender las células, mantener un ambiente homogéneo y reabastecer al
cultivo de dióxido de carbono y oxígeno. La provisión de medio fresco y la
extracción de cultivo se realizaron mediante una bomba peristáltica, a una
velocidad de 2 ml min-1 (tasa de dilución: 0,04 h-1).
La alimentación se preparó con una mezcla de agua de mar y efluente. El
agua de mar se extrajo de la bahía Nueva a 3000 metros de la costa, se dejó
envejecer hasta concentraciones de nutrientes inferiores a 1 µMy se filtró por
filtro Millipore (0,45 µm de poro) para eliminar organismos de fitoplancton
natural y de zooplancton que pudieran sobrevivir.
145
El líquido cloacal se recolectó inmediatamente antes de comenzar cada
experiencia, en el tramo previo al vuelco en el mar. Se lo filtró por algodón
para extraer los sólidos gruesos, se lo esterilizó en autoclave a 121 ºC 1,5
atm durante 15 min y se lo conservó en heladera a 4°C hasta el momento de
su dilución. Una vez preparado se lo colocó en un recipiente (con tapón de
algodón y cubierto al resguardo de la luz para evitar el posible desarrollo de
fitoplancton), a partir del cual se abasteció al reactor. El contenido inicial de
este último para cada experiencia, fue de 3000 ml de medio fresco + 300 ml
de un inóculo de células de Phaeodactylum tricornutum (~ 4 x 106 cél ml-1),
obtenido a partir de un cultivo discontinuo, preadaptado a las mismas
condiciones externas que el cultivo continuo y hambreado durante 12 horas
en agua de mar filtrada, previo inicio de los ensayos.
146
Tasa de dilución: 0,036 h-1
T: 18°C
I: 50 µE m-2 s-1
Fig. 5.7: Diagrama del birreactor contínuo utilizado para las experiencias.
Se realizaron seis niveles de tratamiento (T1 a T6), diferenciados solamente
por la concentración de efluente en la alimentación (5, 10, 15, 30, 40 y 60 %
respectivamente). En cada caso se realizó un ensayo testigo (medio de
cultivo sin efluente) y un control (sin células en el reactor), este último con el
fin de evaluar los cambios asociados a factores abióticos.
Dado que los seis tratamientos no se hicieron de manera simultánea, las
características del efluente crudo empleado en cada caso dependieron a su
vez de las condiciones del mismo al momento de ser recolectado (Tabla 5.1).
En general las concentraciones de amonio (el ion dominante) y de fosfato
fueron poco variables; el nitrato mostró un comportamiento más inestable,
aunque dada su baja concentración respecto del amonio (entre 1 y 2 órdenes
de magnitud menor), su incidencia sobre la carga de nitrógeno inorgánico
total no fue importante (1 a 10%).
Todos los ensayos se llevaron a cabo a una temperatura de 18°C y bajo luz
continua suministrada mediante tubos fluorescentes, con una intensidad
luminosa de 50 µE m-2 s-1.
Los controles de oxígeno disuelto y de pH en el reactor se realizaron al iniciar
y al finalizar cada ensayo. El seguimiento de la concentración de nutrientes se
hizo mediante muestreos periódicos de la entrada y de la salida del reactor.
147
Sobre las muestras filtradas se determinaron las concentraciones de amonio,
nitrato y fosfato.
Tabla 5.1: Concentración de nutrientes en el efluente crudo empleado para
cada experiencia.
Tratamiento
amonio
nitrato
Fosfato
-1
T1 (5%)
T2 (10%)
T3 (15%)
T4 (30%)
T5 (40%)
T6 (60%)
Promedio
Coef. Var. (%)
2100
2150
1867
2000
2413
2080
2102
9
(µmol l )
280
210
67
28
21
23
105
107
200
170
180
110
140
120
153
23
El monitoreo de la biomasa y el recuento de células se realizó con igual
periodicidad que los nutrientes, diariamente. Para tal fin se extrajo la muestra
directamente desde el reactor después de raspar manualmente las paredes
con una varilla de vidrio. Inmediatamente se leyó la fluorescencia in vivo y se
fijó con lugol para el posterior conteo de células. En sistemas contínuos, la
máxima velocidad de la reacción se obtiene cuando se logra un estado
estacionario a la salida del reactor. Las velocidades de incorporación de
sustrato (nutrientes) en el estado estacionario se calcularon a partir de un
balance de masas en el reactor:
V = (S0 - S) . D . X-1
(5.I)
donde:
V: tasa de incorporación del sustrato (µmol cél-1 h-1)
D = Q . V-1: tasa de dilución (h-1)
148
Q: caudal de alimentación (l h-1)
V: volumen de cultivo en el reactor (l)
S0: concentración de sustrato en la alimentación (µM)
S: concentración de sustrato en el reactor durante el estado estacionario
(µM)
X: número de células en el reactor durante el estado estacionario.
Cuando fue posible se ajustó una función hiperbólica del tipo Michaelis
Menten, la cual relaciona la velocidad de absorción del sustrato por el
fitoplancton y su concentración en el medio suministrado:
V = Vma . S . (Ksa + S)-1
(5.II)
donde :
V: tasa de incorporación del sustrato (µmol cél-1 h-1)
Vma: tasa máxima aparente de absorción del sustrato (µmol cél-1 h-1)
S: concentración del sustrato (µM)
Ksa: constante aparente de saturación media o concentración del sustrato a la
cual V = Vm/2 (µM)
Se linearizó la ecuación (5.II) tomando los valores inversos (linearización de
Lambert - Beer):
V-1 = (Ksa . Vma-1) (S-1) + (Vma-1)
(5.III)
y se graficó V-1 en función de S-1. A partir de la pendiente (Ksa.Vma-1) y de la
ordenada al origen (Vma-1) de la recta, se calcularon los variables cinéticos Vma
y Ksa.
149
Cultivos de fitoplancton natural de bahía Nueva
Utilizando la misma metodología que para el cultivo de Phaeodactylum
tricornutum, se llevó a cabo una única experiencia con fitoplancton natural. El
medio fresco se preparó con agua de mar y 15% de efluente, alcanzando una
concentración final de 244 µMde amonio, 3,3 µMde nitrato y 20 µMde fosfato.
El inóculo se obtuvo a partir de 5 arrastres con red de fitoplancton realizados
en el mes de noviembre de 1998 en la zona costera de Bahía Nueva. La
muestra obtenida se pasó por red de zooplancton para eliminar los posibles
predadores.
IV.1.3 Resultados
IV.1.3.1
Cultivos Bacht
La Fig. 5.1 muestra las concentraciones de nutrientes del agua de mar y del
efluente empleados para realizar las experiencias. La relación N: P en todos
los ensayos con nitrato fue más elevada que en las experiencias con
efluentes (aproximadamente el doble), en cambio la relación NH4+: NIT
(Nitrógeno Inorgánico Total = nitrato+nitrito+amonio) fue un orden de
magnitud mayor en las experiencias con efluentes.
150
10000
µM
1000
Agua de mar
100
Efluente
10
1
N-NO3+NO2
N-NH4
P-PO4
Fig. 5.1.: Concentración de nutrientes en el agua de mar y en el efluente
pesquero (Junio 1995).
Los niveles iniciales de nutrientes, las máximas densidades celulares
y
unidades de fluorescencia de cada condición de los bioensayos, se pueden
observar en las figuras 5.2, 5.3 y 5.4.
50
45
40
µM
35
30
N-NO3+NO2
25
N-NH4
20
P-PO4
15
10
5
0
+EF(2%)
Fig. 5.2 Concentraciones iniciales de nutrientes para cada ensayo.
151
Fig. 5.3. Máximas concentraciones algales (cél/ml) Nitzschia longissima
unialgal N, de Prorocentrum micans unialgal P y P (P+N) y N (P+N) en cultivo
mixto
Máxima fluorescencia
Control
+ Nitrato
90
+Efluente (1%)
unidades relativas
+Efluente (2%)
60
30
0
P
N
P+N
152
Fig. 5.4.: Valores máximos de fluorescencia medidos en cada una de las
condiciones de los bioensayos: Prorocentrum micans unialgal (P), Nitzschia
longissima unialgal (N) y en cultivo mixto (P+N).
Las concentraciones iniciales de nutrientes en cada bioensayo, se midieron
sobre 20 ml de muestra, adaptando las técnicas descriptas por Strickland y
Parsons (1972).
El crecimiento de N. longissima en cultivo monoespecífico y bajo las
diferentes condiciones, se observa en la figura 5.5.a. Los máximos valores de
densidad celular, fluorescencia y velocidad de crecimiento se registraron entre
los días 5 y 7 en general con los dos enriquecimientos realizados con el
efluente pesquero.
Se observó que en la experiencia E1% el decaimiento celular se dió mucho
antes que en la experiencia E 2%, para la cual la máxima densidad celular se
mantuvo entre los día 8 y 14. En la experiencia con nitrato se observó la
misma tendencia que en el caso E1%, pero la máxima abundancia alcanzada
fue menor. El máximo µ= 0,35 d -1 se registró en el tratamiento con efluente al
2%.
El segundo ensayo fue realizado con un
micans (figura 5.5 b).
cultivo monoespecífico de P.
La mayor abundancia, la máxima fluorescencia
(Fig.5.3), se obtuvieron el día 15, en el ensayo enriquecido con 1% de
efluente. En la experiencia con nitrato, el crecimiento fue muy lento y sólo se
evidenció un aumento significativo en el día 21. El máximo µ= 1,1 d -1 se
registro en el tratamiento con 1% de efluente.
En general se registró
153
crecimiento en todas las experiencias con una media X= 0,61 d -1 en el
tratamiento con nitrato, 0,62 d -1 con el tratamiento con el efluente al 1% y
0,56 d -1 para el tratamiento con el efluente al 2%.
El tercer ensayo se realizó con ambas especies simultáneamente, para
observar el rol de la competencia interespecífica. Los máximos valores de
fluorescencia se detectaron en esta experiencia (fig. 5.4). En la figura 5.5.c se
muestra que en el enriquecimiento con nitrato N. longissima alcanzó el
crecimiento máximo entre los días 4 y 8, en tanto P. micans recién lo alcanzó
el día 15 (Fig. 5.5.d). Las máximas µ= 0,34 d -1 y µ= 037 d -1 se registraron
para los tratamientos con el efluente al 1% y al 2% respectivamente (Fig.
5.5.c).
P. micans mostró crecimiento, con el efluente al 2% y después cayó
(fig.5.5.d), sin embargo en el tratamiento con nitrato alcanzó la máxima
densidad celular al día 18, con µ= 0,18 d -1.
En general la velocidad de crecimiento para el caso de Nitzschia longissima
fue lento, en el caso de Prorocentrum micans mostró una buena tasa de
crecimiento en particular cuando las experiencias se realizaron en cultivos
monoespecíficos. Bioensayos realizados en similares condiciones de luz y
temperatura con la adición de fosfato, nitrato y vitaminas con una especie de
diatomea y un dinoflagelado tuvieron en la fase exponencial un máximo de
0,3 duplicaciones por día en el caso de Prorocentrum micans, en tanto
Skletonema costatum presento tasas de crecimiento de hasta 2,3
duplicaciones por día (Mingazzini y col., 1992)
154
155
Fig.5.5.a.b.c.d. Crecimiento unialgal de Prorocentrum micans y Nitzschia
longissima y cultivo mixto, en las diferentes condiciones de la experiencia.
IV.1.3.2
Cultivos continuos
Cultivos de Phaeodactylum tricornutum
En las experiencias de control (sin algas) se observaron mínimas diferencias
entre las concentraciones de las variables medidas a la entrada y a la salida
156
del reactor y por lo tanto las variaciones registradas en los ensayos con
células son atribuidas a la actividad fitoplanctónica.
Los niveles de oxígeno para los distintos tratamientos con efluente se
mantuvieron entre 100 y 150% y los de pH entre 7,5 y 10; en el cultivo testigo
en cambio, los rangos fueron 95 - 96% y 7 - 7,5 respectivamente. Estas
observaciones reflejan la actividad fotosintética en las experimentaciones, que
no se observaron en la experiencia testigo.
Evolución temporal de la concentración de nutrientes y de la densidad de
biomasa
El testigo comenzó a decaer a las pocas horas de iniciada la experiencia, con
producción de amonio y nitrato y desaparición de fosfato y biomasa.
Fenómenos de degradación de materia orgánica y de adsorción - desorción,
serían los principales procesos ocurridos en el reactor.
Para los tratamientos con efluente, se observó en general un aumento de
biomasa y una disminución de la concentración de nutrientes (figs. 5.7 a
5.13).
157
9
Entrada
NH4 (µM)
Salida
6
3
0
0
48
96
144
192
0
48
96
144
192
48
96
144
tiempo (hs)
240
NO3 (µM)
9
6
3
0
240
PO4 (µM)
9
6
3
0
6,0E+05
240
50
células
5,0E+05
Nro.de células ml-1
192
40
Fluorescencia
4,0E+05
30
3,0E+05
20
2,0E+05
10
1,0E+05
0
0,0E+00
0
48
96
144
tiempo (hs)
240
Fluorescencia (unidades relativas)
0
Fig. 5.7: Cultivo contínuo de Phaeodactylum tricornutum. Evolución temporal
del testigo en horas.
158
NH4 (µM)
120
90
Entrada
Salida
60
30
0
0
48
96
144
192
240
0
48
96
144
192
240
0
48
NO3 (µM)
16
12
8
4
0
PO4 (µM)
16
12
8
4
0
96
144
tiempo (hs)
192
240
120
100
80
60
40
Crecimiento
Fluorescencia
Fluorescencia
(unidades relativas)
u (d-1)
Biomasa en el reactor
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
20
0
0
48
96
144
tiempo (hs)
192
159
NH4 (µM)
120
90
Entrada
Salida
60
30
0
0
48
96
144
192
240
0
48
96
144
192
240
0
48
16
NO3 (µM)
12
8
4
0
16
PO4 (µM)
12
8
4
0
96
144
tiempo (hs)
192
240
100
µ(d-1)
100
80
10
60
40
Crecimiento
Fluorescencia
(unidades relativas)
120
20
Fluorescencia
0
1
0
1
2
3
4
5
6
tiempo (dias)
7
8
9
Fig. 5.8: Cultivo continuo de Phaeodactylum tricornutum Curva de
crecimiento y fluorescencia – Tratamiento T1. Evolución temporal del sistema
con 5 % de efluente en la alimentación
160
250
NH4 (µM)
200
150
Entrada
100
Salida
50
0
0
24
48
72
96
120 144 168 192
0
24
48
72
96
120 144 168 192
48
72
96
120 144 168 192
25
NO3 (µM)
20
15
10
5
0
PO4 (µM)
25
20
15
10
5
0
0
24
tiempo (hs)
120
100
u
(d-1)
80
10
60
40
Crecimiento
20
Fluorescencia
1
Fluorescencia
(unidades relativas)
100
0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
tiempo (días)
Fig. 5.9: Cultivo contínuo de Phaeodactylum tricornutum
curva de
crecimiento y fluorescencia– Tratamiento T2. Evolución temporal del sistema
con 10 % de efluente en la alimentación.
161
300
250
200
150
(µM)
4
Entrada
100
NH
Salida
50
0
0
24
48
72
96
120
144
168
192
14
12
10
8
(µM)
6
3
4
NO
2
0
0
24
48
72
96
120
144
168
192
120
144
168
192
35
30
25
20
(µM)
15
4
10
PO
5
0
0
24
48
72
96
tiempo (hs)
120
10
100
80
)
60
Crecimiento
1
-
µ (d
Fluorescencia
Fluorescencia
40
(unidades relativas)
20
0
1
0
1
2
3
4
5
tiempo (días)
Fig. 5.10: Cultivo contínuo de Phaeodactylum tricornutum
curva de
crecimiento y fluorescencia – Tratamiento T3.Evolución temporal del sistema
con 15 % de efluente en la alimentación
162
800
NH4 (µmol l-1)
700
600
Entrada
500
Salida
400
300
0
24
48
72
96
120
144
168
NO3 (µmol l-1)
16
12
8
4
0
0
24
48
72
96
120
144
168
PO4 (µmol l-1)
40
35
30
25
20
0
24
48
72
96
120
144
168
Biomasa en el reactor
1,0
90
0,8
0,7
60
u(dl-)1
0,6
0,5
0,4
30
0,3
Crecimiento
0,2
0,1
Fluorescencia
0,0
0
0
24
48
72
96
120
tiempo (hs)
144
168
Fluorescencia (unidades relativas)
0,9
Fig. 5.11: Cultivo contínuo de Phaeodactylum tricornutum – curva de
crecimiento y fluorescencia Tratamiento T4. Evolución temporal del sistema
con 30% de efluente en la alimentación.
163
1200
1000
NH4 (µM)
800
600
400
Entrada
200
Salida
0
0
24
48
0
24
48
0
24
48
72
96
120
144
168
192
12
10
NO3 (µM)
8
6
4
2
0
72
96
120
144
168
72
96
tiempo (hs)
120
144
168
192
80
PO4 (µM)
60
40
20
0
192
100
0,7
0,6
Fluorescencia
(unidades relativas)
80
µ (día -1)
0,5
0,4
60
0,3
40
0,2
20
0,1
0
0
0
1
2
3
4
tiempo (días)
5
6
7
Crecimiento
Fluorescencia
Fig. 5.12: Cultivo contínuo de Phaeodactylum tricornutum – curva de
crecimiento y fluorescencia.Tratamiento T5. Evolución temporal del sistema
con 40 % de efluente en la alimentación.
164
1500
NH4 (µM)
1300
1100
Entrada
Salida
900
700
0
24
48
72
96
120
144
0
24
48
72
96
120
144
0
24
48
72
96
120
tiempo (hs)
144
168
192
20
NO3 (µM)
18
16
14
12
10
168
192
PO4 (µM)
80
70
60
50
168
100
0,7
0,6
80
0,5
60
0,4
0,3
40
0,2
Crecimiento
0,1
Fluorescencia
Fluorescencia
u (d -1)
192
20
0
0,0
0
1
2
3
4
5
6
7
8
tiempo (días)
Fig. 5.13: Cultivo contínuo de Phaeodactylum tricornutum – curva de
crecimiento y fluorescencia Tratamiento T6. Evolución temporal del sistema
con 60 % de efluente en la alimentación.
165
La tabla 5.2 resume la composición al ingreso y al egreso del reactor, así
como la densidad celular del cultivo (fluorescencia y número de células) para
cada tratamiento durante el estado estacionario.
Tabla 5.2: Condiciones de estado estacionario (nutrientes en µMFluorescencia en unidades relativas). (p: promedio, d: desvío estándar, n:
número de datos, n.d.: no detectable).
Tratam.
T1 p
d
n
T2 p
amonio
nitrato
fosfato
Células.ml
-1
Fluorescencia
Entrada* Salida* Entrada* Salida* Entrada* Salida* Inicial** Final* Inicial** Final*
36
90
105
n.d.
14
2,3
10
2,0
3,90x105 1,69x106
4
5
5
0.2
0,2
0,8
0,2
2,74 x10
6
9
6
8
8
9
4
5
215
n.d.
21
2,4
17
2,1
3,88 x105 2,30 x106
1.8
0,7
2,1
0,8
4
d
9
n
6
4
6
5
4
3
280
n.d.
10
10
27
14
3,50 x105 2,00 x106
4
T3 p
d
4
n
8
600
T4 p
1.2
0,9
1,9
0,8
6
9
9
9
7
325
8.4
8,4
33
24
2,85 x105 1,33 x106
4
30
4
1.5
1
1,6
1,1
10
5
9
9
9
5
965
575
8.8
9,2
56
40
3,80 x105 1,71 x106
d
68
24
0.86
0,6
2,6
2,3
4
n
4
3
4
7
7
4
1248
882
14
16
72
58
3,90 x105 1,70 x106
4
T6 p
d
20
51
1.3
1,2
3,6
0,8
n
6
3
4
4
5
4
4
35
4
35
73
6
9,39 x10
6
5
39
90
3
7,40 x10
4
6,47 x10
5
99
1
6,15 x10
5
d
98
2
2,65 x10
5
n
T5 p
40
3
41
72
6
5
*en el estado estacionario; ** al inicio de la experiencia.
Para los ensayos T1 a T4 (5, 10, 15 y 30% de efluente) (figs. 5.7 a 5.10), el
estado estacionario (constancia de los variables bajo análisis) se logró
aproximadamente a las 72 horas de comenzadas las experiencias. El amonio
166
fue el primero en alcanzar esta fase (24 a 48 hs) y la biomasa el último (~72
hs). En cambio en los tratamientos T5 (40%) y T6 (60%) (figs. 5.11 y 5.12) se
observó una demora de aproximadamente 24 horas respecto de los
anteriores en alcanzar el equilibrio.
En las experiencias con 5 y 10 % de efluente, las concentraciones de amonio
remanentes en el reactor durante el estado estacionario fueron no detectables
y las de nitrato fueron de 2,3 y 2,4 µMrespectivamente. En el ensayo con 15%
de efluente, el amonio se agotó nuevamente en el reactor, pero para el
nitrato, la concentración medida no varió respecto de la alimentación. En los
tratamientos restantes (30, 40 y 60% de efluente) el tenor de amonio se
redujo entre 45 y 30% respecto de la alimentación, pero nunca disminuyó
hasta niveles no detectables; para el nitrato en cambio, no se registró
consumo.
En cuanto al fosfato, en el estado estacionario de las experiencias con 5 y
10% de efluente, la concentración de estado estacionario se mantuvo con
valores del orden de 2 µM (aproximadamente 85% de remoción). A partir de
la experiencia T3 la concentración remanente varió entre 14 y 40 µM (entre
48 y 19% de remoción).
Velocidad de incorporación de nutrientes
Mediante la ecuación (5.I) se calcularon las tasas de consumo de los tres
nutrientes para los seis tratamientos.
La velocidad correspondiente al amonio (fig. 5.13) aumentó entre los
tratamientos con 5 y 30% de efluente y luego tendió a estabilizarse.
167
Expresada en función de la concentración de amonio aportada por el medio
(fig. 5.14), dicha velocidad se ajusta a una hipérbola tipo Michaelis Menten,
con los siguientes variables cinéticos: Vma = 1,21 x 10-8 µmol cél-1 h-1 y Ksa
= 462 µM. El elevado valor de la constante aparente de saturación media,
responde al ambiente hipertrófico existente en el reactor. En general, los
valores de Ksa para especies de aguas oligotróficas, no superan los 5 µM
(Darley, 1987).
168
3,5E-10
8,0E-09
3,0E-10
7,0E-09
2,5E-10
6,0E-09
2,0E-10
fosfato
5,0E-09
1,5E-10
nitrato
4,0E-09
amonio
1,0E-10
3,0E-09
5,0E-11
2,0E-09
0,0E+00
-5,0E-11
amonio
9,0E-09
(µmol cel-1 h-1)
fosfato
nitrato
-1
(µmol cel-1 h )
4,0E-10
1,0E-09
5
15
25
35
45
55
0,0E+00
% de efluente en la alimentación
Fig. 5.14: Cultivos continuos de Phaeodactylum tricornutum: velocidades
experimentales de incorporación de nutrientes para los tratamientos T1 a T6.
5,0E+08
1,0E-08
(b)
8,0E-09
4,0E+08
6,0E-09
3,0E+08
y = 3,83E+10x + 8,29E+07
r2 = 0,974
V-1
V (µmol cél-1 h-1)
(a)
4,0E-09
2,0E+08
2,0E-09
1,0E+08
0,0E+00
0
200
400
600
800
1000
1200 1400
0,0E+00
0,000
S0 (µmol l-1)
0,003
0,005
0,008
0,010
S0-1
Fig. 5.15: Cultivos continuos de Phaeodactylum tricornutum: cinética de
incorporación de amonio: (a) velocidades experimentales y ajuste de una
ecuación tipo Michaelis Menten, (b) linearización de Lambert - Beer.
El aumento en la velocidad de consumo de amonio frente a una mayor oferta
de sustrato, así como las bajas concentraciones mantenidas en el reactor en
el estado estacionario de los ensayos con 5, 10 y 15% de efluente, reflejan el
comportamiento limitante de este nutriente.
169
La saturación observada para los ensayos restantes, sugiere la aparición de
otro factor regulador del crecimiento algal, aunque no deben descartarse
posibles efectos de inhibición por disminución de la salinidad (en particular
para el tratamiento con 60% de efluente) o por toxicidad del amonio por sus
elevadas concentraciones.
Las velocidades de consumo de nitrato (fig. 5.14) aumentaron entre las
experiencias con 5 y 10% de efluente (2,5 x 10-10 y 2,9 x 10-10 µmol cél-1 h-1
respectivamente), fueron nulas para 15 y 30% de efluente y ligeramente
negativas en las experiencias restantes (-1,5 x 10-11 y -2,1 x 10-11 µmol cél-1 h1
). La total inhibición de la incorporación de nitrato estaría asociada a la mayor
facilidad con que las algas asimilan el amonio respecto del nitrato (Dortch,
1990).
La tasa de consumo de fosfato (fig. 5.14), mostró una tendencia a aumentar
con el porcentaje de efluente. Fue siempre un orden de magnitud inferior a la
de amonio, con un promedio para los seis tratamientos de 2,9 x 10-10 ± 4,4 x
10-11 µmol cél-1 h-1. Esta tasa de incorporación es consistente con una
relación N: P de 16 (Graham y Wilcox, 2000) Teniendo en cuenta además que
este nutriente nunca fue agotado en el reactor, no ejercería un rol limitante en
estas
experiencias.
.
Crecimiento celular
170
La tabla 5.3 muestra los días en los que se registró la máxima velocidad de
crecimiento en cada uno de los tratamientos, en el tratamiento con el 15% de
efluente se registró la mayor en el día 2 y en el tratamiento con 10% de
efluente en el día 1.
Tabla 5.3 Velocidades máximas de crecimiento para cada tratamiento
Tratamiento
u Máx
d-1
Día
5%
10%
15%
20%
40%
60%
0,44
0,63
1,07
0,44
0,34
0,27
1
1
2
1
2
4
El crecimiento celular obtenido en cada tratamiento se muestra como la
relación entre el número de células en el estado estacionario y en el tiempo
cero (fig. 5.16). Los valores más elevados se registraron para porcentajes de
efluente entre 10 y 15 %. La disminución observada al aumentar la
concentración de agua residual de 15 a 60%, puede asociarse a una
combinación de factores, tales como presencia de un nuevo factor limitante
del crecimiento, disminución de salinidad (desde 33,7 g l-1 para el testigo
hasta aproximadamente 13,5 g l-1 para el tratamiento con 60% de efluente),
toxicidad por las elevadas concentraciones de amonio o de algún otro
elemento propio del efluente.
En general, el rango de salinidad dentro del cual puede vivir el fitoplancton de
aguas costeras varía entre la normal del agua de mar y 20 a 25 g l-1, dada su
capacidad de adaptarse a la presión osmótica de las salinidades variables
171
(Darley, 1987). Dunstan y Menzel (1971) encontraron una relación
proporcional entre la producción primaria de una población natural algal
cultivada en ciclostato y la proporción de efluente en la alimentación, sólo
hasta una relación efluente / agua de mar de 20 / 80 y concentraciones de
entrada de nutrientes de 300 µMde amonio, 30 µMde fosfato y 30 µMde
silicato. Otros autores en cambio, en experiencias con efluentes provistos de
una importante carga de agua residual industrial, han observado inhibición
para una alimentación conteniendo menos del 10 % de efluente y entre 10 y
100 µMde amonio (McIsaac y col., 1979).
Células (N° final / N° inicial)
6,0
5,5
5,0
4,5
4,0
5
10
15
30
40
60
% de efluente
Fig. 5.16: Cultivos continuos de Phaeodactylum tricornutum: relación de la
densidad de células entre el inicio de la experiencia y el estado estacionario
para cada tratamiento.
Cultivos de fitoplancton natural de Bahía Nueva
En la experiencia testigo, el oxígeno disuelto varió entre 98 y 99%, el pH
entre 7 y 7,5 y no se observó consumo de nutrientes ni crecimiento celular
172
(fig. 5.17). La disminución de aproximadamente 0,5 µMde amonio, se tradujo
en un aumento equimolar de nitrato.
En el ensayo con efluente al 15%, la concentración de oxígeno disuelto y el
pH (100 - 120% y 7,5 - 8,5 respectivamente), pusieron de manifiesto el
desarrollo de fotosíntesis. A lo largo de la experiencia se observó consumo de
nutrientes, crecimiento celular (fig. 5.18) y disminución de la biodiversidad (fig.
5.19), esta última con dos fases bien diferenciadas: la primera con aumento
de las poblaciones de microplancton hasta el día 6 y la segunda, a partir del
día 8, con un aumento de las poblaciones de nanoplancton y el consiguiente
reemplazo de la fracción anterior. A partir del día 10 se observó dominancia
de una diatomea Navícula sp. Varias de las especies encontradas en esta
sucesión
(Nitzschia
longissima,
Skeletonema
costatum,
Cylindrotheca
closterium, Chaetoceros sp. y Prorocentrum micans), han sido mencionadas
como responsables de floraciones algales asociadas con eutroficación
(Vollenweider y col., 1992).
El estado estacionario se alcanzó aproximadamente el día 10 (7 días
después que los cultivos de Phaeodactylum tricornutum con 15% de efluente).
En esa fase se observó 84% de remoción de amonio, 78% de fosfato y no se
detectó consumo de nitrato, sugiriendo nuevamente una inhibición de nitrato
frente a las elevadas concentraciones del primero.
La velocidad de incorporación de amonio fue de 1,62 x 10-7 µmol cel
de fosfato de 2,58 x 10-8 µmol cel
-1
-1
h-1, la
h-1, y el número de células aumentó 34
veces respecto del inicio de la experiencia. El µ máx fue de 2,9 d-1 alcanzado
173
el día 10, con el reemplazo de la estructura de la comunidad por pequeñas
diatomeas.
2
amonio (µmol l )
E n tra d a
S a lid a
-1
1 ,5
1
0 ,5
0
0
2
4
6
8
10
12
14
16
6
8
10
12
14
16
8
10
12
14
16
-1
nitrato (µmol l )
2 ,0
1 ,5
1 ,0
0 ,5
0 ,0
0
2
4
-1
fosfato (µmol l )
2 ,0
1 ,5
1 ,0
0 ,5
0 ,0
0
2
4
6
C é lu la s
1 ,5 E + 0 3
1 ,5
F lu o r e s c e n c ia
1 ,0 E + 0 3
1 ,0
5 ,0 E + 0 2
0 ,5
0 ,0 E + 0 0
Fluorescencia
2 ,0
(unidades relativas)
Nro. de células ml
-1
2 ,0 E + 0 3
0 ,0
0
2
4
6
8
10
tie m p o (d ía s )
12
14
16
Fig. 5.2.17: Cultivo contínuo de fitoplancton natural. Evolución temporal del
Testigo.
174
300
-1
amonio (µmol l )
250
200
Entrada
Salida
150
100
50
0
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0
2
4
6
8
10
12
14
16
0
2
4
6
8
10
12
14
16
5
-1
nitrato (µmol l )
6
4
3
2
1
0
-1
fosfato (µmol l )
25
20
15
10
5
0
40
Fluorescencia
30
4,0E+04
20
3,0E+04
2,0E+04
10
Fluorescencia
Células
5,0E+04
(unidades relativas)
Nro. de células ml
-1
6,0E+04
1,0E+04
0,0E+00
0
0
2
4
6
8
10
tiempo (días)
12
14
16
Fig. 5.2.18: Cultivo contínuo de fitoplancton natural. Evolución temporal del
sistema con 15 % de efluente en la alimentación.
175
Cilindroteca closterium
250
0
Prorocentrum micans
-250
80
0
-80
Scrippsiella trochoidea
Pennadas
80
0
-80
9500
0
-9500
600
Skeletonema costatum
0
-600
Chaetoceros sp
300
0
-300
4500
Nitzschia longissima
Cianoficea
0
-4500
400
0
-400
110
0
Fragilaria sp
-110
80
Thalassiosira sp
0
-80
Gyrosigma sp
80
0
Distephanus speculum
-80
80
0
-80
Prorocentrum minimun
Navícula sp
150
0
-150
28000
0
-28000
0
1
2
3
4
5
6
7
días
8
9
10
11
12
13
14
Fig. 5.19: Sucesión de las especies de la comunidad de fitoplancton natural
(nro.cél.ml-1).
176
15
1,5E-07
30
1,2E-07
9,0E-08
20
6,0E-08
10
3,0E-08
0,0E+00
Células (N° final / N° inicial)
40
-1
-1
Velocidad (µmol cél h )
1,8E-07
amonio
fosfato
nitrato
células
0
Cultivo mixto
(15%)
Phaeodactylum t.
(15%)
Fig. 5.20: Velocidad de incorporación de nutrientes en el cultivo mixto y el
cultivo monoespecífico.
La comparación con el cultivo de Phaeodactylum tricornutum tratado con el
mismo porcentaje de efluente, sugiere que la especie dominante durante el
estado estacionario del cultivo mixto, presenta un mejor aprovechamiento de
los nutrientes suministrados (fig. 5.20).
IV.1.4 Discusión
Rhyther y Dunstan (1971), mostraron que la situación normal en estuarios y
sistemas marinos costeros afectados por contaminación doméstica es la
limitación por nitrógeno. Esto se debe a que la relación N/P (por átomos) en
177
este tipo de efluentes es de aproximadamente 5: 1 mientras que en el
fitoplancton marino, aunque con algunas variaciones, usualmente es 10: 1.
En ambientes marinos costeros el nitrógeno en sus formas inorgánicas
disponibles es raramente encontrado en verano en las capas superficiales y
se presenta en concentraciones muy bajas. El fósforo en cambio está
presente en cantidades significativas cuando todo el nitrógeno disponible ha
sido utilizado. Esta situación ya ha sido observada en ambientes costeros de
Patagonia, donde está comprobado que el Nitrógeno es el nutriente limitante
en el crecimiento del fitoplancton (Robert y Maestrini, 1986; Charpy-Roubaud
y col., 1982). En la bahía Nueva en particular, en el mes de diciembre de
1993, los valores de nitrato fueron no detectables, el amonio estuvo entre no
detectable y 0,01 µM y el fosfato entre 1 y 1,3 µM (Esteves y col., 1996).
Estas consideraciones nos permiten suponer que son los altos contenidos de
amonio aportados por el efluente los que podrían estar estimulando el
crecimiento algal. En general el amonio es la forma preferida (Morris, 1974;
McCarthy, 1980) y en la mayoría de las especies inhibe la utilización del
nitrato.
Para el caso de las experiencias en cultivos batch
En el tratamiento unialgal para el caso de N. longissima el máximo µ= 0,35 d
-
1 se registró en el tratamiento con efluente al 2%.
El máximo µ= 1,1 d -1 se registro en el tratamiento con 1% de efluente para
P. micans.
178
En presencia de ambas especies N. longissima creció hasta alcanzar valores
de densidad celular 4 veces mayor que el control, mientras que P. micans fue
inhibida para los tratamientos con efluentes. Esta inhibición se produciría por
un efecto competitivo por el sustrato. En el caso E1% y E 2% P. micans no
se desarrolla; la densidad celular máxima
de N. longissima se dá
con
enriquecimiento de efluentes E2%, y luego decae por consumo de sustrato.
Cuando se analiza la evolución de esta población mixta adicionada con nitrato
como fuente preponderante de nitrógeno, se produjo la misma competencia
interespecífica y P. micans no creció hasta que N. longissima empezó a
decaer. Sólo en el día 10 hubo un incremento de P. micans. La densidad
celular de N. longissima en estos casos fue menor que con los efluentes. El
incremento porcentual de la densidad celular observado fue 6 veces mayor
que el control en P. micans (E2%) y tres veces en N. longissima (E2%).
Si bien el crecimiento no fue el esperado, como en una situación de especies
en cultivos con un crecimiento exponencial marcado, estas experiencias han
sido realizadas con el objetivo de tratar de reproducir las condiciones
naturales a las que se hayan sometidas las especies en aquellos sitios en la
zona costera que están sometidos a vuelcos de efluentes. Es probable que el
efluente pesquero contenga otros componentes que de hecho pueden inhibir
el crecimiento algal, y sea quizás este uno de los factores que han
condicionado el bajo crecimiento algal en particular para N. longissima.
Marcoval y col (2008), realizando experiencias para determinara los efectos
de la radiación solar ultravioleta (UVR, 280–400 nm) y enriquecimiento de
nutrientes en comunidades naturales de la bahía Nueva, hallan una buena
respuesta de crecimiento en condiciones de agregado de nutrientes con
respecto a cultivos no enriquecidos.
179
Bioensayos realizados en condiciones similares con especies nativas
aisladas de aguas costeras del norte del mar Adriático utilizando condiciones
similares
de
iluminación
y
temperatura,
muestran
respuestas
a
la
competencia interespecífica utilizando una diatomea y un dinoflagelado
(Skeletonema costatum y P. micans) similares a la hallada en este estudio.
En efecto, se observó un fuerte efecto competitivo a favor de la diatomea S.
costatum en detrimento de P. micans (Mingazzini y col., 1992).
El fenómeno de los florecimientos algales, en las costas de Yucatán antes
raro e impredecible en determinadas áreas, se ha hecho muy común y de
cierta periodicidad hoy en día. Sin duda, el desarrollo humano ha contribuido
en mucho para establecer estas nuevas condiciones.
Esto ha traído como consecuencias que determinadas localidades se
encuentren
constantemente
amenazadas
por
un
posible
evento
de
florecimientos algales. En el año 2003 se produjeron dos florecimientos
algales, uno causado por las diatomeas Nitzschia longissima y Cylindroteca
closterium, y el otro causado por el dinoflagelado Scrippsiella trochoidea.
Ambos eventos tuvieron una duración de 10 semanas, cubriendo una
superficie de 10,000 km2 en la zona costera, desde el puerto de Dzilam de
Bravo hasta el puerto de Celestún. Las densidades totales que se alcanzaron
fueron de seis millones de células por litro, cuando en condiciones normales
se observan unos cuantos cientos por litro. Uno de los principales problemas
de la región costera norte de la Península de Yucatán es la contaminación por
nutrimentos y materia (Alvarez-Góngora y Herrera-Silveira, 2005)
180
Se presume que en el medio natural la presencia de efluentes con altas
concentraciones
de
micronutrientes
y
materia
orgánica
produce
un
desequilibrio interespecífico con mayor desarrollo de especies oportunistas e
inhibición de especies menos adaptadas. En el año 1988 (Esteves y col.,
1992), analizando la sucesión de especies fitoplanctónicas durante un bloom
de Alexandrium tamarense hallaron que P. micans fue la especie que
apareció al final del agotamiento de nutrientes. Cuando estos vuelven a ser
regenerados en el lugar o bien por ingreso de efluentes a la Bahía, se
produce un crecimiento explosivo de diatomeas, en este caso Skeletonema
costatum, que aprovechan rápidamente los nutrientes disponibles. Una
posible solución para controlar el florecimiento de fitoplancton en la zona
costera de la ciudad de Puerto Madryn se basa en la eliminación de efluentes
al mar y su reuso en forestación y otros sistemas productivos terrestres.
Cuando ambas especies estuvieron juntas en los bioensayos enriquecidos
con efluente, el crecimiento de la diatomea fue mayor que en el observado
con el cultivo monoespecífico.
Torres y col (2004) y Gil y col. (2005) y realizando experiencias de absorción
de nitrógeno demuestran una absorción diferencial del nitrógeno por parte de
macroalgas como Ulva rígida y Undaria pinntifida aportado desde el
continente hacia la bahía.
181
IV.1.5 CONCLUSIONES
Los ensayos realizados demuestran que el efluente cloacal de la ciudad de
Puerto Madryn provee un excelente enriquecimiento con nutrientes (en
particular amonio) del agua de mar, estimulando el crecimiento de
productores primarios y generando disminución de su diversidad.
Las especies de microalgas analizadas mostraron una alta eficiencia en la
remoción de amonio, con cinéticas de incorporación tipo Michaelis Menten.
Las velocidades de incorporación de nitrato siempre fueron inferiores que las
de amonio, comportamiento asociado a la baja concentración del primero
respecto del segundo en el efluente. En los cultivos de fitoplancton se observó
inhibición de la incorporación de nitrato a partir de concentraciones de amonio
próximas 300 µM.
La velocidad de incorporación de fosfato fue un orden de magnitud inferior
que la de amonio en los cultivos continuos de fitoplancton y se asocia a la
relación N:P. El aumento máximo de biomasa de fitoplancton se registró con
porcentajes de efluente entre 10 y 15%. Porcentajes más elevados pueden
ejercer un efecto negativo sobre el crecimiento, asociado a la toxicidad por
altas concentraciones de amonio o bien por efectos de dilución.
La extrapolación de estos resultados al medio natural y los obtenidos por Gil
(2001), permiten suponer la existencia de zonas diferentes en el área costera
frente al desagüe cloacal:
zona 1: ubicada en el punto de vuelco del efluente, donde la dilución del
mismo es despreciable (máxima agua dulce) y las abundancias celulares son
182
relativamente bajas por un efecto de inhibición del crecimiento por las
elevadas concentraciones de amonio y otros compuestos
zona 2: comprendida entre la zona 1 y el sector donde la dilución del efluente
alcanza entre un 85 y 90% y el crecimiento celular e incorporación de amonio
son favorables.
zona 3: consecutiva a la zona 2, donde aumenta la dilución del efluente hasta
alcanzar las condiciones marinas normales.
Las dimensiones de cada zona dependerán del caudal del efluente, del
estado de la marea, de las condiciones meteorológicas que generan
dispersión o aumulación de agua dulce sobre el sector costero.
183
V
DISCUSION Y CONCLUSIONES GENERALES
184
El objetivo de esta tesis fue analizar la composición de la comunidad de
fitoplancton, su dinámica estacional y espacial y los efectos que el aporte de
nutrientes en la bahía Nueva ejerce sobre la comunidad. Se aportó al
conocimiento de la estructura y dinámica de un ecosistema costero desde el
punto de vista del
absorción
de
fitoplancton, influenciado por actividad antrópica. La
nutrientes,
principalmente
nitrógeno
y
fósforo
son
frecuentemente limitantes en el crecimiento y desarrollo de las algas y su
incremento puede llevar a cambios en las especies más abundantes y en las
poblaciones.
La realización de bioensayos algales en escala laboratorio permitió
determinar y predecir los efectos de los efluentes urbanos e industriales sobre
el crecimiento algal en aguas de la bahía Nueva.
En relación a los resultados obtendidos en las campañas:
La composición del fitoplancton se caracterizó por especies de ambientes
costeros, muchas de ellas citadas para ambientes eutrofizados y otras de
hábitats más oceánicos.
De un total de 65 taxa de fitoplancton identificado, por lo menos 11 son
citadas por la literatura como potencialmente nocivas. En cuanto a la
distribución espacial de las taxa, ha sido heterogénea presentando
abundancias en relativas diferentes sus poblaciones a manera de parches.
Se ha observado dominancia de algunas de las especies potencialmente
nocivas en determinadas oportunidades y floraciones de otras especies
citadas por la literatura como de ambientes costeros eutrofizados.
185
La distribución temporal del fitoplancton de red respondió en términos
generales a una dominancia de Diatomeas en general a escala de espacial y
temporal presentando los meses de invierno, primavera y otoño el mayor
número de especies. Los dinoflagelados, aparecieron con un máximo en el
verano y un mínimo en invierno. Los dictyochophyceae no se presentaron
durante los meses de invierno-primavera en las muestras de red. Las
cianofíceas, cryptoficeas
y euglenofíceas fueron características de la
campaña del invierno 1998.
Las diatomeas que han caracterizado a la Bahía son varias especies del
género Thalassiora, en particular T. eccentrica, del género Chaetoceros que
se ha presentado durante el período de estudio en particular en las
estaciones costeras con la especie C. socialis, C. decipiens y Cilindroteca
closterium y Nitzschia longissima. Otras en orden de importancia, con un
porcentaje de presencia entre 80% 75%, fueron la diatomea potencialmente
toxigénica Pseudo-nitzschia australis, Coscinodiscus curvatulus, Rhizosolenia
setígera, Thalassionema nitzshiodes y Licmophora flabellata.
Especies que se presentaron sólo en una oportunidad figuraron Odontella
mobiliensis, Triceratium favus, Paralia sulcata y otras han evidenciado un
comportamiento estacional como Melosira nummuloides en primavera y
verano, P. pseudodelicatissima en verano y Skeletonema costatum en
invierno y primavera.
186
Dentro del grupo de los dinoflagelados las especies características de la
bahía Nueva con presencia constante en las campañas de muestreo fueron
Prorocentrum micans y Gyrodinium sp.
Los órdenes de abundancia de fitoplancton total a escala espacial no
mostraron diferencias significativas para cada una de las campañas nI
tampoco diferencias con las estaciones de referencia ubicadas en el golfo
Nuevo fuera de la bahía evidenciando que las condiciones ambientales serían
bastante homogéneas a esta escala.
La clorofila a como estimador de la biomasa algal evidencia un
comportamiento similar a la abundancia de fitoplancton total.
A escala temporal si se han presentado cambios en la estructura de la
comunidad con variaciones en la composición de los grupos algales que
evidenciarían cambios en las condiciones ambientales que han favorecido de
manera diferencial el desarrollo de cada uno de los grupos analizados.
Los meses de invierno mostraron una composición de especies y de grupos
algales totalmente diferentes. En junio de 1995 dominó la comunidad C.
decipiens, Cylindroteca closterium y Nitzschia longissima. En junio de 1998,
se detectó una dominancia en la comunidad de fitoplancton de criptofíceas,
nanoflagelados y dinoflagelados.
La primavera de 1994, se presentó la menor densidad de fitoplancton
observada, pero el mayor número de especies de todas las campañas. En
setiembre de 1998, C. socialis y Thalassiosira eccentrica dominaron la
comunidad.
187
El otoño de 1998 estuvo caracterizado por una floración de Prorocentrum
micans y C. socialis.
Sin embargo a nivel de las especies, su distribución espacial en las las
estaciones ubicadas en la línea costera y media han presentado pulsos de
abundancia ubicados en estaciones cercanas a los vertidos de efluentes a la
Bahía. Algunas de estas especies son potencialmente nocivas, y otras son
componentes característicos del fitoplancton de ambientes costeros.
Ha sido el caso de A. tamarense y P. pseudodelicattisima en verano 93, C.
socialis en verano 97, la criptofícea Rhodomonas sp. en el invierno 98 en la
línea media y en la franja costera en la E6 a la altura del efluente de Aluar.
Prorocentrum micans a la altura del efluente de Aluar en marzo de 1998.
En cuanto a los variables ambientales, las estaciones ubicadas en la línea
costera y media presentaron una importante covariación ubicados en
estaciones cercanas a los vertidos de efluentes a la Bahía, particularmente
para el nitrato y el fosfato. En el caso del amonio, se observó esta situación
tanto en las transecta correspondiente a la línea costera como en la de
referencia al Sur y en la transecta externa. En el caso del silicato el valor de la
mediana fue similar para todas las transectas analizadas, pero se observó en
la línea interior estaciones con una mayor variabilidad en los valores bajos.
Las estaciones de referencia al Sur presentaron un valor máximo alejado del
resto.
A escala de la Bahía completa, la variación temporal de los variables que
caracterizan ambientalmente a la misma, respondió comúnmente a los ciclos
188
naturales de zonas templadas, nutrientes bajos en primavera y verano y altos
en invierno.
Las campañas de invierno se caracterizaron por valores elevados de
nutrientes (nitrato-nitrito, silicato, fosfato, salinidad, relación N/P amonio) la
especie más abundante durante estas oportunidades fue C. socialis, en
oposición a lo ocurrido en las campañas de verano y otoño que estuvieron
caracterizadas por A. tamarense o las campañas correspondientes a la
primavera verano con P. micans, sin embargo en el verano 97 C. socialis
alcanzó magnitud de floración a escala de toda la bahía y estaciones de
referencia.
Las campañas de noviembre 94 y diciembre 97 se caracterizaron por la
temperatura elevada, mientras que en marzo 98 y diciembre/93 estuvieron
caracterizados por el oxígeno disuelto.
Los resultados obtenidos en experiencias de laboratorio con efluentes
cloacales y de plantas pesqueras (principal fuente puntual de nitrógeno nuevo
a la Bahía) para evaluar su influencia sobre los productores primarios, nos
permiten suponer que son los altos contenidos de amonio aportados por el
efluente los que estimularían el crecimiento algal. Los bioensayos realizados
en diferentes condiciones de cultivos, en bacht y sistemas continuos
demuestran que los dos tipos de efluentes utilizados favorecieron el desarrollo
de las especies que se utilizaron en las experiencias y comunidad de
fitoplancton.
189
Para el caso de los cultivos bacht enriquecidos con el efluente pesquero, se
observó que en el caso de cultivos monoespecíficos, el efluente en las dos
concentraciones experimentadas, favoreció el crecimiento algal, más que con
el agregado de nitratos solamente. Se observó que N. longissima consumió
los nutrientes más rápidamente que P. micans con un decrecimiento de la
población por eliminación del sustrato. Este hecho se explica por las
diferentes estrategias adaptativas que poseen cada una de las especies
seleccionadas. N. longissima es una diatomea, con un estrategia de
crecimiento tipo R, mientras que P. micans es un estratega tipo K de
crecimiento mucho más lento capaz de mantener su población a bajas
concentraciones de nutrientes.
Evidentemente, existe otra característica específica de la composición del
efluente, en particular su contenido de amonio y fosfato, que podrían haber
favorecido el crecimiento del fitoplancton. Como ya se observara en los
resultados, la relación N/P en todos los ensayos con nitrato fue más elevada
que en las experiencias con efluentes (aproximadamente el doble), en cambio
la relación NH4+: NIT resultó un orden de magnitud mayor en las experiencias
con efluentes.
Las poblaciones experimentadas aprovechan con ventaja el efluente
compuesto por concentraciones del mismo orden de magnitud de nitrato y
amonio y el doble (E1%) o el cuádruple (E2%) de fosfato. Las velocidades
observadas en las dos experiencias con cepas monoespecíficas son un
reflejo de este enriquecimiento.
190
La adición de nitrato como único sustrato produce un rápido consumo del
fostato del medio y la velocidad de crecimiento es proporcionalmente menor.
El fitoplancton natural aislado de bahía Nueva y cultivado en un medio
conteniendo 15% del efluente cloacal en agua de mar, condujo a: consumo
del nitrógeno y fósforo inorgánicos presentes en el medio (en particular de
nitrógeno), aumento de biomasa, desarrollo de especies asociadas con
ambientes ricos en nutrientes y disminución de la biodiversidad; todas
manifestaciones típicas del proceso de eutroficación.
Cultivos de Phaeodactylum tricornutum sometidos a concentraciones
crecientes de efluente cloacal mostraron estar limitados por nitrógeno, con
aumento de la velocidad de incorporación del amonio al aumentar la
concentración suministrada desde el medio, de acuerdo a una cinética tipo
Michaelis Menten. Tanto en el caso de fitoplancton natural como en cultivos
de P. tricornutum, se observó incremento de biomasa hasta un porcentaje de
efluente en el medio del 15%; a diluciones menores de efluente, el
crecimiento se vería afectado posiblemente por la disminución de salinidad o
por toxicidad asociada a las elevadas concentraciones del efluente mismo.
En todas las experiencias, la velocidad de incorporación de amonio fue
superior a la de nitrato. En el caso particular de los cultivos de P. tricornutum,
la incorporación de nitrato fue inhibida cuando la concentración de amonio en
el medio alcanzó aproximadamente 250 µM; este comportamiento puede
relacionarse con una interacción entre ambas formas de nitrógeno, según la
cual existe preferencia por la absorción de amonio, al no cambiar el estado de
191
oxidación durante los procesos de metabolización de compuestos inrgánicos
y de la necesidad de síntesis de la enzima nitratoreductasa inducible cuando
no se encuentra de manera constitutiva en la célula (Slawyk y col., 1976).
En el medio natural la presencia de efluentes con altas concentraciones de
micronutrientes y materia orgánica produce un desequilibrio interespecífico
con mayor desarrollo de especies oportunistas e inhibición de especies
menos adaptadas.
Gil, 2001 demuestra que el nitrógeno alóctono (nitrato y amonio), asociado a
las aguas residuales de la ciudad de Puerto Madryn, determina un deterioro
de la calidad del agua y de los sedimentos en el sector costero. Los niveles
más elevados de nitrógeno inorgánico disuelto (NID) y de clorofila “a” en dicha
zona en relación al resto de la Bahía, así como la presencia de sedimentos
anóxicos con mayor contenido de materia orgánica y de amonio en algunas
zonas, pueden ser considerados como la manifestación de un proceso de
eutroficación incipiente.
Si bien el caudal total de aguas residuales urbanas es despreciable frente al
ingreso neto desde el Golfo (< 6 %), el aporte de NID por los efluentes
(aproximadamente 300 kg por día), es casi 4 veces mayor que el aporte neto
desde el Golfo (Gil, 2001). Del total del nitrógeno aportado por la Ciudad, más
del 90% se encuentra bajo la forma de ion amonio, el cual, en determinados
sitios del sector costero, puede alcanzar concentraciones entre 1 y 2 órdenes
de magnitud superiores a la concentración del resto de la Bahía.
192
Los efluentes urbanos contribuyen además, de manera directa o indirecta, al
aumento de materia orgánica metabolizable que se genera en la columna de
agua, se remineraliza en los sedimentos y retorna a la columna de agua,
fundamentalmente como amonio. Por otro lado, el drenaje de la napa freática
aportaría nitrógeno al agua intersticial del sedimento y de allí al flujo hacia la
columna de agua (Gil, 2001).
El 96% del NID que aportan las aguas residuales, corresponde al efluente
cloacal, con más del 99% bajo la forma de amonio. Experiencias in vitro
demostraron que dicho efluente constituye un excelente enriquecimiento del
agua de mar, a favor del desarrollo de micro y macroalgas.
La Bahía reflejó un impacto en el área costera, con picos de abundancia de
determinadas especies de fitoplancton; estas observaciones se pusieron en
evidencia con los resultados de las experiencias realizadas en Laboratorio.
Existe igualmente una evolución temporal asociada a fenómenos naturales y
no a incidencia antrópica, teniendo en cuenta los valores promedio de
diferentes variables ambientales representativos de toda la Bahía. Con
respecto a las variaciones en los grupos algales hay evidencias de cambios
en su composición.
El sector costero puede ser considerado “sensible a las adiciones de
nitrógeno nuevo”. Sin embargo, teniendo en cuenta que el caudal de ingreso
de aguas residuales es bajo en relación al volumen de la Bahía, y su
morfología semiabierta, existiría una renovación suficiente del agua, como
para que la actividad humana no afecte las zonas más alejadas de la costa.
193
Más allá del caso de bahía Nueva, queda claro que en general la forma de
mitigar el avance del proceso de eutroficación en un sistema costero es
minimizar el aporte de nutrientes desde tierra, en particular de nitrógeno. Las
experiencias realizadas con fitoplancton, no sólo ponen en evidencia el efecto
del crecimiento algal, con el enriquecimiento de nutrientes, sino tambien el
efecto de la competencia interespecífica.
Se demuestra que el estudio de la composición y abundancia de especies de
fitoplancton en ambientes costeros contribuye – juntamente a la aportada por
variables fìsico y químicas - al análisis de la calidad de agua. A la luz de estos
resultados en la bahía Nueva, se requiere mantener estaciones de monitoreo
de especies de microalgas potencialmente nocivas como herramienta de
manejo ante situaciones de floraciones algales.
194
VI
REFERENCIAS
195
ACHA, E.M., MIANZAN, H.W., GUERRERO, R.A., FAVERO, M., BAVA, J.,
2004. Marine fronts at the continental shelves of austral South America.
Physical and ecological processes. Journal of Marine Systems 44. 83-105.
AKSELMAN, R., BENAVIDEZ, H.R., NEGRI, R.M. Y J. CARRETO, 1986.
Observaciones sobre especies causantes de discoloraciones en el Mar
Argentino. Physis 44:73-74.
AKSELMAN, R., 1994. Especies fioplanctonicas toxigenicas o potencialmente
nocivas detectadas en el mar Argentino .IOC Workshop Report N’ 101:2-4
AKSELMAN, R., 1996. Estudios ecológicos en el golfo San Jorge y
adyacencias (Atlantico sudoccidental). Distribución, abundancia y variación
estacional del fitoplancton en relacion a factores físico químicos y la dinámica
hidrológica. Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires. Fac. de Ciencias
Exactas y Naturales:p 234
ANDRADE, A., 2001. Informe
Técnico Departamento Bromatología.
Secretaría de Salud.
ANDRADE, A., 2004. Informe
Técnico Departamento Bromatología.
Secretaría de Salud.
ALVAREZ-GÓNGORA, C.A. Y HERRERA-SILVEIRA, J.A., 2005. Cuando el
mar cambia de color: florecimientos algales. Avance y Perspectiva. 24(3):3442.
ARANDA CIREROL, N. 2004. Eutrofización y calidad del agua en una zona
costera
tropical.
Tesis
Doctoral,
UNIVERSITAT
DE
BARCELONA
Departament d’ Ecologia: 229 págs.
196
BALECH E., 1988. Los Dinoflagelados del Atlántico Sudoccidental.
Publicaciones Especiales Instituto Español de Oceanografía 1:p 310
BALECH E., 1995. The genus Alexandrium Halim (Dinoflagellata). Publicado
por Sherkins Is. Mar. Station, Sherkin Island, Co. Cork, Ireland, 151 págs.
BALECH, E. 2002. Dinoflagelados tecados tóxicos del Cono Sur Americano
En Floraciones algales nocivas en el Cono Sur Americano . Eds. Ferrario,
Marta, Eugenia Zar & Beatriz Reguera: 125-144.
Barbieri E.S.; Villafañe, V.E.
y
E.W.
Helbling . 2002.
Experimental
assessment of UV effects upon temperate marine phytoplankton when
exposed to variable radiation regimes. Limnol Oceanogr 47:1648–1655
BLANCO, J.;MOROÑO, A., FRANCO, J. y M.I. REYERO 1997. PSP
detoxification kinectics in the mussel Mytilus galloprovincialis. One-and twocompartment models and the effect of some environmetal variables. Mar.
Ecol. Prog. Series. Vol 158:167-175
BLANCO, J.;FERNANDEZ, M.L.;MIGUEZ, A. y A. MOROÑO 1999. Okadaic
acid depuration in the mussel Mytilus galloprovincialis.
One-and two-
compartment models and the effect of some environmetal variables. Mar.
Ecol. Prog. Series. Vol.176: 153-163.
BORASO DE XAISO A. L. y KREIBOHM DE PATERNOSTER I. 1984.
Demografía, reproducción y propagación en poblaciones de Gracilaria
verrucosa (Hudson) Papenfuss de la provincia del Chubut (Rep. Argentina) I.
Golfo Nuevo. Centro Nacional Patagónico (CONICET). Contribución N° 99.
197
CARRETO, J.I., 1994. Estado actual del conocimiento de los florecimientos
de dinoflagelados productores de VPM en el Mar Argentino. Informes de
reuniones de trabajo N° 101. COI - Taller Regional de Planificación Científica
sobre Floraciones Algales Nocivas. Montevideo. Anexo III: 5-6.
CARRETO, J.L.; LASTA, M. L.; NEGRI, R.M. y BENAVIDEZ, H.R. 1981. Los
fenómenos de marea roja y toxicidad de moluscos bivalvos en el Mar
Argentino. Contrib. INIDEP, Mar del Plata, No 399, 55 p.
CARRETO, J.I., NEGRI, R. M.;BENAVIDEZ, H. R. y AKSELMAN R. 1985.
Toxic dinoflagellate floraciones in the Argentine Sea. En D. M. Anderson,
A.W. White y D. G. Baden (Eds.). Toxic dinoflagellates. Elsevier New, York,
147-152.
CARRETO, J.I., H.R. BENAVIDEZ, R.M. NEGRI y P.D. GLORIOSO, 1986.
Toxic red-tide in the Argentine Sea. Phytoplankton distribution and survival of
the toxic dinoflagellate G. excavata in a frontal area. Journal of Plankton
Research 8: 15-28.
CARRETO, J.I.; ELBUSTOS, C.; SANCHO, H.; CARIGNAN, M.O.; CUCCHI
COLLEONI, A.D.; DEMARCO, S.G. y FERNANDEZ, 1993. An exploratory
analysis of the Mar del Plata shellfish toxicity area (1980-1990). En: T. J.
Smayda & Shimizu (Eds.). Toxic phytoplankton floraciones en the sea.
Proceedings
of
the
Fifth
Intenational
Conference
on
Toxic
Marine
Phytoplankton. Newport, Rhode Island, USA. Elsevier , Amsterdan, 377-382.
CARRETO, J. I., MONTOYA N.G. y M.O. CARIGNAN. 2008. Florecimientos
de algas nocivas. Ed. Demetrio Boltovskoy Atlas de Sensibilidad Ambiental de
198
la
Costa
y
el
Mar
Argentino.
http://atlas.ambiente.gov.ar/tematicas/mt_04/florecimiento.htm.
CASAS, G. N. y PIRIZ M.L., 1996. Surveys of Undaria pinnatifida
(Laminariales, Phaeophyta) in Golfo Nuevo, Argentina. Hidrobiología 326/327:
213:215.
CHARPY ROUBAUD C.J., CHARPY L.J. y MAESTRINI S.Y., 1982. Fertilité
des eaux côtières nord-patagoniques: facteurs limitant la production du
phytoplancton et potentialités d’exploitation myticole, 1982.
Oceanologica
Acta 5 (2): 179-188.
CLEMENT, A. y G. LEMBEYE. 1993. Phytoplankton monitoring programme in
the fish farm region of the South of Chile. In Samyda & Shimuzi (eds.), Toxic
Phytoplankton Blooms in the Sea. Elsevier, Amsterdam: 223:228.
CLOERN, J.E. 2001. Our
evolving conceptual model of the coastal
eutrophication problem. Marine Ecology Progress Series, 210: 223-253.
COLLOS, Y y G. SLAWYK. 1986. 13C and
15 N uptake by marine
phytoplankton- IV Uptake ratios and the contribution of nitrate to the
productivity of Antartic waters (Indian Ocean sector). Deep-Sea Res.33:10391051.
CONOVER, W.J. 1999. Practical Nonparametric statistics. Jhon Wiley y
Sons. Inc., New York.
CRESPO E.A. y PEDRAZA S.N., 1991. Estado actual y tendencia de la
población de lobos marinos de un pelo (Otaria Flavescens) en el litoral
patagónico. Ecología Austral 1: 87-95. Asociación Argentina de Ecología.
199
CRUZADO, A.1992. Processes Controlling Eutrophication. En: Science of the
Total Environment, Suplement:
Marine Coastal Eutrophication, eds. R. A.
Vollenweider, R. Marchetti y R. Vicviani. Elsevier, Amsterdam. Págs.: xv-xviii.
DARLEY M.W., 1987. Fitoplancton: factores ambientales que influyen en el
crecimiento. En: Biología de las Algas, Capítulo 3. Editorial Limusa, Méjico.
Primera edición.
DE VIDO N. y ESTEVES J.L., 1978. Estudio preliminar de la variación
estacional de variables físicos y químicos en el área de Bahía Nueva (Golfo
Nuevo, Provincia de Chubut). Centro Nacional Patagónico (CONICET).
Contribución N° 26.
DÍAZ, P., J. L. LÓPEZ GAPPA
Y
M. L. PIRIZ, 2002.
Symptoms
of
eutrophication in intertidal macroalgal assemblages of Nuevo Gulf (Patagonia,
Argentina). Botanica Marina 45: 267–273.
DIEZ MORENO, B., 2001. Diversidad del picoplancton eucariótico marino
mediante métodos moleculares. Tesis Doctoral. Universitat Autónoma de
Barcelona. Facultad de Ciencias Departamento de Genética y Microbiología.
169 p.
DORTCH Q., 1990. The interaction between ammonium and nitrate uptake in
phytoplancton. Marine Ecology Progress Series 61: 183-201.
DUGDALE R.C. y GOERING J.J., 1967. Uptake of new and regenerated
forms of nitrogen in primary productivity. Limnology and Oceanography 17:
265 - 269.
200
DUNSTAN W.M. y MENZEL D.W., 1971.Continuous cultures of natural
populations of phytoplankton in dilute, treated sewage effluent. Limnology and
Oceanography 16 (4):623-632.
ELÍAS I., 1998. Alternativas de explotación pesquera en áreas costeras
norpatagónicas ecológicamente sensibles. Tesis doctoral en Ciencias
Naturales. Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales
y Museo.
EPA, 1971. Algal assay proceduce bottle test. 82 pp.
EPPLEY, R.W., T.T. PACKARD y J.J. Mc Carthy.1971. Ligth/dark periodicity
in nitrogen assimilation of the marine phytoplankters Skeletonema costatum
and Coccolithus huxleyi in N-limited chemostat culture. J Phycol. 7: 150-154.
ESTEVES, J.L.; DEVIDO, N.A.; CEJAS J.J.Y J. FRONTALI. 1981. Evolución
de variables químicos y biológicos en el área de Bahía Nueva (Golfo Nuevo).
Centro Nacional Patagónico, CONICET. Contribución Nº 57.
ESTEVES J.L., SANTINELLI N., SASTRE V., DIAZ R. y O. RIVAS 1992. A
dinoflagellate bloom and P.S.P. production associated with upwelling in Golfo
Nuevo, Patagonia, Argentina. Hydrobiologia, 242 : 115-122.
ESTEVES J.L., SOLÍS M., GIL, M.;
SANTINELLI N., SASTRE V.,
GONZÁLEZ RAIES C., HOFFMEYER M., COMMENDATORE M. 1996. Dos
Bahías patagónicas: Bahía Nueva-Bahía Engaño: En Pollution Processes in
Coastal Environments. Eds. Jorge Marcovecchio: 64-77.
ESTEVES J.L., SOLÍS M., GIL M., SANTINELLI N., SASTRE V., GONZALEZ
RAIES C., HOFFMEYER M. Y COMMENDATORE M., 1997: Evaluación de la
201
contaminación urbana de la Bahía Nueva (Provincia del Chubut). Informes
Técnicos del Plan de Manejo Integrado de la Zona Costera Patagónica
(Puerto Madryn, Argentina). Nº 31 : 1-32.
ESTEVES, J.L.; CIOCCO, N.F.; COLOMBO, J.C.; FREIJE,
H.; HARRIS, G.;
IRIBARNE, O.; ISLA, I.; PASCUAL, M.; PENCHASZADEH, P.; NABEL, P.;
RIVAS, A. y N. SANTINELLI. 2000. The Argentine Sea: The Southeast South
American Shelf Marine Ecosystem En: Seas At The Millennium: An
Environmental Evaluation Pergamon. (ISBN:SHEPPARD).Sheppard, Charles
R C. ed. ELSEVIER SCIENCE. Chapter 48, pp. 749 - 771.
ESTEVES, J.L 2008. Contaminación costero marina. Ed. Demetrio
Boltovskoy: Atlas de Sensibilidad Ambiental de la Costa y el Mar Argentino.
http://atlas.ambiente.gov.ar/tematicas/mt_04/florecimiento.htm.
EYRAS M.C., ROSTAGNO C.M. y PIRIZ M.L., 1999. Algas marinas arribadas
a la playa de Puerto Madryn: un indicador de cambios ambientales?. Ficología
99. International Symposium. Cultivation and use of red algae. 17 al 20 de
noviembre
de
1999.
V
Congreso
Latinoamericano
-
III
Reunión
Iberoamericana - VII Simposio de algas marinas chilenas. 21 al 26 de
noviembre de 1999.
FERRARIO, M.E. 1972. Diatomeas pennadas de la Ría de Puerto Deseado.
(Pcia Santa Cruz, Argentina). I Araphidales. An. Soc. Cient. Argent. 193:135176.
202
FERRARIO, M.E. 1981. Diatomeas Centrales de la Ría de Puerto Deseado
(Santa Cuz, Argentina).IV.S.O. Biddulphineae, Fam. Eupodiscaceae y Fam.
Litohodesmiacease. Darwiniana, 23: 475-488.
FERRARIO, M.E. 1984. Diatomeas Centrales de la Ría de Puerto Deseado
(Santa Cuz, Argentina). II.S.O. Coscinodiscineae, Fa. Hemidiscaceae y Fam.
Melosiraceae. Re. Mus. La Plata Bot. 84 (XIII): 267-289
FERRARIO, M., E. SAR Y R. CODINA, 1986. Diatomeas marinas de la
provincia de Chubut (República Argentina). Centrales I. Darwiniana 27 (1-4-):
89-106.
FERRARIO, M., E. SAR Y R. CODINA, 1988. Diatomeas marinas de la
provincia de Chubut (República Argentina) Pennales I. Lilloa XXXVII, 1: 108121.
FERRARIO, M. Y E. SAR, 1988. Marine diatoms from Chubut (Argentina
Republic) Centrales II - Thalassiosira. Rev. Brasil. Biol., 48 (2): 421-429.
FERRARIO, M. Y A. SASTRE, 1990. Ultraestructura, polimorfismo y ecología
de Odontella aurita (Lymgbye) Agardh (Bacillariophyceae) en el Estuario del
río Chubut. Argentina. Anales 2º Congreso Latinoamericano de Ficología
Marina. Rvta Fac. de Ocean., Pesq. y Cs Alimentarias 2:
FERRARIO, M., SAR, E., C. CASTAÑOS y F. INNZ. 1999. Potentially toxic
species of the diatom genus Pseudo-nitzschia in Argentinian coastal waters.
Nova Hedwigia 68 1-2:131-147.
FERRARIO, M.,SAR, E., y S. SALA. 1995. Metodología básica para el
estudio del fitoplancton con especial referencia a las diatomeas. Manual de
203
Métodos Ficológicos: en K. Alveal, M.E. Ferrario, E.C. Oliviera y E. Zar Eds
Universidad de Concepción Chile.2-20.
FERRARIO, M y S. LICEA. 2006. Species of the genus Pseudo-nitzschia
(Bacillariophyta) in Antartic waters. Nova Hedwigia: 130: 1-16.
GAYOSO, A. M. 1988. Variación estacional del fitoplancton de la zona más
interna del Estuario de Bahía Blanca (Pcia de Bs. As., Argentina). Gayana
Bot. 45:1-4
GAYOSO,
A.M. 2002 Obervations on Alexandrium tamarense (Lebour)
Balech and other dinoflagellate populations in Golfo Nuevo, Patagonia
(Argentina). Journal of Plankton Research, Vol 23:5: 463-468.
GAYOSO,A.M., DOVER, S., MORTON, S., BUSMAN, M., MOELLER, P.
FULCO, V. Y L. MARANDA. 2002. Diarrhetic shellfish associated with
Prorocentrum lima (DINOPHYCEAE) in Patagonian Gulfs (ARGENTINA).
Journal Shellffish Research, Vol 21: Nª 2: 461-463.
GESAMP, 1990. Joint Group of Experts on the Scientific Aspect of Marine
Pollution: the State of the Marine Environment. UNEP.
Regional Seas
Reports and Studies. N°: 115.
GIL, M., V. SASTRE, N. SANTINELLI y J.L. ESTEVES. 1989. Metal content
in seston from San José gulf, Patagonia Argentina. Bull. of Environmental
Contamination and Toxicology. 43 (3): 337-341.
GIL, M. N. y J. L. ESTEVES, 2000. Argentine Estuarine Systems, Bahía
Nueva Golfo Nuevo, Patagonia. En Smith, S. V., V. Dupra, J. I. Marshall
Crossland and C. J. Crossland 2000. Estuarine systems of the South
204
American region: carbon,nitrogen and phosphorus fluxes. LOICZ Reports &
Studies. No. 15, ii + 87 pages, LOICZ, Texel, The Netherlands.
GIL, M. N. 2001. Eutroficación: Rol del nitrógeno en ecosistemas marinos
costeros. Tesis Doctoral en Ingenierìa Química Bahía Blanca (Bs As)
Universidad Nacional del Sur. 127 p
GRAHAM,L. y L. WILCOW. 2000. Algae. Prentice Hall Inc.: 640 p
GUILLARD
R.R.L y RYTHER J.H. 1962. Studies of marine planktonic
diatoms,I Cyclotella nana Husted and Detonula confervacea (Cleve) Gran.
Can. J. Microbiol.,Nº 8,pp.229-39
GUILLARD, R.R.L. 1972. Culture of phytoplankton for feeding merine
invertebrates. In Smith, W.L and M.H. Chanley (eds).Culture of Marina
Invertebrates Animals. Plenum Press. N.Y.: 29-60.
HALLEGRAEFF, G. M. 1993. A review of harmful algae blooms and their
apparent global increase. Phycologia 32 (2): 79-99.
HALLEGRAEFF, G. M. 2004. Harmful algal blooms: a global overview. En
Manual on Harmful Marine Microalgae. Eds G.M. Hallegraeff, D.M. Anderson
and A.D. Cembella.UNESCO: 25-51.
HARRIS G. y GARCÍA C., 1990. Ballenas francas australes. El lento camino
de la recuperación. Ciencia Hoy, Vol 2, No. 7.
HASLE, G. R. 1978. The inverted-microscope method. En Phytoplankton
Manual. A. Sournia, Ed. UNESCO, Monographs
on Oceanographic
Methodology, 6:88-96.
205
HENSEN, (V), 1887.Ueber die Bestimmung des Plankton in order des im
Meere treibenden Materials an Ptlanzen und Thieren. Ber .Komm. wizz
Untersuch.Kiel. vol 5: 1-108.
INDEC, 2007: Instituto Nacional de Estadísticas y Censo. Censo Nacional de
Población. www.indec.mecon.gov.ar. Página visitada en marzo 2007.
JAMES,K.,FUREY,A.,LEHANE,M.,RAMSTAD,H.,AUNE,T.,HOVGAARD,P.,
MORRIS,M., HIGMAN, W., SATAKE, M., YASUMOTO,T., SATAKE,M. y T.
YASUMOTO. 2002. First evidence of an extensive northern European
distribution of azaspiracid poisoning (AZP) toxins in shellfish. Toxicon 40:90915
KIMOR, 1992. Marine Costal Eutrophication . The response of Marine
Transitional Systems to Human Impact: Problems and perspectives for
restoration. The Impact of eutrophication on phytoplankton composition in
costal marine ecosystems: 871-877
KREPPER C.M. y A.L. RIVAS. 1979. Dinámica de las aguas costeras en
Golfo Nuevo. Parte I: Medición de corrientes con superficies derivantes. Acta
Oceanographica Argentina, 2 (2): 83-106.
LAM, C.W.Y. y K.C. HO, 1989. Red tides in Tolo Harbour, Hong Kong. In: T.
Okaichi, D. M. Anderson and T. Nemoto (eds), Red Tides: Biology
Environmental Science and Toxicology , New York , Elsevier Science Inc. 4952.
206
LARSEN, J. y MOESTRUP, O 1992. Potentially toxic phyoplankton. 2. Genus
Dinophysis
(Dinophyceae).
ICES
Identification
Leaflets
for
Plankton.
Copenhagen, International Council for the Exploration of the Sea, 12 pp.
LUND, J.W.G., KILPLING, C. AND E.D. LE CREN, 1958. The inverted
microscope method of estimating algal numbers, and the statistical basis of
stimation by counting. Hidrobiologia. Vol. 11, N0 2: 143-170.
MACISAAC J.J., DUGDALE R.C. HUNTSMAN S.A. y CONWAY H.L., 1979.
The effect of sewage on uptake of inorganic nitrogen and carbon by natural
populations of marine phytoplankton. Journal of Marine Research 137 (1): 5166.
MARCOVAL M. A ; VILLAFAÑE V. y. WALTER HELBLING 2008. Combined
effects of solar ultraviolet radiation and nutrients addition on growth, biomass
and taxonomic composition of coastal marine phytoplankton communities of
Patagonia. Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology 91 157–
166
MARGALEF R., 1974. Ecología. Editorial Planeta , S.A., Barcelona: p255
MCCARTHY J.J., 1980. The physiological ecology of phytoplancton. En I.
Morris ed. Stud. Ecol. 7. Univ. California: 191-233.
MCLACHLAN, J. 1973. Growth media marine. In: Stein, J. R. ( ed) Handbook
of phycological method. Cambridge Univ. Press, London. p. 25-51.
MENDEZ Y FERRARI 2002.
Floraciones algales nocivas en Uruguay:
Antecedentes, proyectos en curso y revisión de resultados. Floraciones
algales nocivas en el Cono Sur Americano . Eds. Ferrario, Marta, Eugenia
Zar & Beatriz Reguera: 271-288.
207
MINGAZZINI, M., RINALDI, A. & G. .MONTANARI. 1992 Multi-level nutrient
enrichment bioassays on Northern Adriatic costal waters. En: Science of the
Total Environment, Suplement:
Marine Coastal Eutrophication, eds. R. A.
Vollenweider, R. Marchetti y R. Vicviani. Elsevier, Amsterdam. Págs.: 115131.
MOESTRUP, O., 2002. Fitoflagelados potencialmente toxigenicos en el cono
sur americano. Floraciones algales nocivas en el Cono Sur Americano. Eds.
Ferrario, Marta, Eugenia Zar & Beatriz Reguera: 197-207.
MORRIS I., 1974. The limits of the productivity of the sea. Sci. Prog., Oxf. 61:
99-122
ODEBRECHT,C., M.E. FERRARIO, A.M.CIOTTI, D. KITZSMANN Y F. HINZ.
2001. The distribution of Pseudo-nitzschia off Southern Brazil an933d
relationships with oceanographic conditions. In Hallegraeff,G.M., Blackburn,R.
Lewis& C. Bolch (eds), Harmful Algal Blooms IOC of UNESCO: 42-45
NOBLE, P.; TYMOWSKI, R.G.; FLECHTER, M., MORRIS,J.T. y A.J.
LEWITUS. 2003. Constrating patterns of phytoplankton community pigment
composition in two SALT marsh estuarios in suotheastern United Status.
Applied and Environmental Microbiology 69: 4129.4143.
ODUM E.P., 1971. Fundamentals of Ecology, 3ª ed. W.B. Saunders Co.,
Filadelfia.
PAPATHANASSIOU, E. y GABRIELIDES, G.P. ,2000. Estados y presiones
del medio ambiente marino y del litoral del Mediterráneo, EDITOR: G. IZZO
208
(ENEA) AND S. MORETTI http://reports.es.eea.eu.int/ENVSERIES05/es/cap4 Environmental assessment report No 5
PEDERSEN M.F. y BORUM J., 1996. Nutrient control of algal growth in
estuarine waters. Nutrient limitation and the importance of nitrogen
requirements and nitrogen storage among phytoplancton and species of
macroalgae. Marine Ecology Progress Series 142: 261-271.
PIRIZ, M.L. y CASAS G.M. 1994. Occurrence of Undaria pinnatifida in Golfo
Nuevo, Argentina. Applied Phyciology Forum 10,4.
PREGO, R., 1993. Biogeochemical pathways of phosphate in a Galician Ria
(North-Western Iberian Península). Estuar. Coast. Shelf. Scei,, 37 :437-451
RAIMBAULT P., 1982. Influence de la temperature sur la cinetique
dássimilation et le taux de croissance du phytoplancton. Tesis doctoral en
Oceanología. Universidad de Marsella.
RELEVANTE, N. Y GILMARTIN, M. 1988. Some observations on
eutrophication associated changes in phototrophic and heterotrophic pico and
nanoplankton assemblages in the nnorthern Adriatic Sea. Rapp. Comm. Int.
Mer Médit., 32(2):217.
RIVAS A.L., 1983: Análisis de la circulación costera en Golfo Nuevo. Acta
Oceanographica Argentina 8 (2): 49-66.
RIVAS A.L., 1985. Balance estacional de calor y sal en Golfo Nuevo,
Argentina. Tesis de Maestro en Ciencias en Oceanología. Ensenada, Baja
California, Méjico.
209
RIVAS, A y E. BEIER.1990. Temperatura and salinity fields in the North
Patagonic Gulfs. Oceanol. Acta 13.
RIVERA, P., 1985. Las especies del género Nitzschia Hassall, sección
Pseudonitzschia (Bacillariophyceae) en las aguas marinas chilenas . Gay.
Bot. 42: 9-38.
RIVERO M. Y BARROS V., 1977. Estadística de la red micrometeorológica
de Puerto Madryn y aplicaciones a modelos de difusión - Informe del Centro
Nacional Patagónico. Puerto Madryn.
ROBERT, J. M y S. MAESTRINI, 1986. Absorptions simultanées des ions
NO3 et NH4 par trois Diatomées de claires á huitres, en culture axénique.
Phycologia 25:152-159
ROUND, R.E., CROWFORD, R.M. y D.G. MANN, 1990. The diatoms, biology
and morphology of genera. Cambridge, Cambridge University Press. 747 p.
RHYTHER, J.H. y DUNSTAN, W.M., 1971. Nitrogen, phosphorous and
eutrophication in the coastal marine environment. Science 171, pp. 1008–
1013 .
SAGERTA, S., JENSENB, K.D., HENRIKSENC, P., RIELINGA, TH. y H.
SCHUBERTA, 2005. Integrated ecological assessment of Danish Baltic Sea
coastal areas by means of phytoplankton and macrophytobenthos. Estuarine,
Coastal and Shelf Science Volume 63, Issues 1-2 , Pages 109-118
SANTINELLI, N., SASTRE. V., Y G. CAILLE, 1990. Fitoplancton del Estuario
Inferior del río Chubut (Patagonia Argentina) y su relación con la Salinidad y la
Temperatura. Revista Asociación Ciencias Naturales del Litoral 21 (1): 69-79.
210
SANTINELLI, N. Y ESTEVES J.L., 1993. Características químicas y
fitoplanctónicas del Estuario del río Chubut, Patagonia, Argentina. Naturalia
Patagónica 1(1): 22-34.
SANTINELLI, N.; V. SASTRE Y S. OTAÑO. 1994. Monitoreo de fitoplancton
tóxico y toxicidad en moluscos en el litoral de la provincia del Chubut
(Patagonia, Argentina). Informes de reuniones de trabajo N· 101. COI - Taller
Regional de Planificación Científica sobre Floraciones Algales Nocivas.
Montevideo. Anexo III: 6-9.
SANTINELLI, N.; CAILLE, G. Y A. LETTIERI. 1995. Harmful Algae and PSP
toxicity along the northern patagonian coast. Harmful Algae News, 9.
SANTINELLI, N. SASTRE, V. y J.L. ESTEVES 2002. Episodios de Algas
Nocivas en Patagonia Argentina en:
Floraciones algales nocivas en el Cono
Sur Americano. Eds. Ferrario, Marta, Eugenia Zar & Beatriz Reguera: 197207.
SASTRE, V.;
SANTINELLI, N.
Y G.
CAILLE
1993.
Diatomeas
y
Dinoflagelados del estuario del río Chubut, Patagonia, Argentina. II Estructura
de las comunidades. En Anales II Congreso Latinoamericano de Ficología
Marina, Revista de la Facultad de Oceanografía, Pesquería y Ciencias
Alimentarias. Universidad Nacional Federico Villarreal. Nº 2: 181-192.
SASTRE, A.V., N.H. SANTINELLI, J.L. ESTEVES y M. E. FERRARIO 2001.
Aspectos ecologicos de especies de Pseudo-nitzschia en aguas costeras
patagónicas (Argentina). IN Alveal, K&Antezana (eds), Sustentabilidad de la
Biodiversidad. Universidad de Concepción, Concepción: 217:235.
211
SASTRE, A.V.; SANTINELLI N.; SOLÍS M.; ESTEVES, J.L.; FERRARIO, M.;
CICCARONE, P. y L. PEREZ. 2006 a. Monitoreo de Floraciones Algales
Nocivas en la provincia de Chubut. Libro de Resúmenes VI Jornadas
Nacionales de Ciencias del Mar: 325.
SASTRE, A.V., SANTINELLI N., FERRARIO M, MARINO, G. y M. SOLÍS
2006 b. Producción de Ácido Domoico asociada a una floración de Pseudonitzschia fraudulenta en aguas costeras de la provincia del Chubut. Libro de
Resúmenes VI Jornadas Nacionales de Ciencias del Mar: 325.
SENGA Y y T.HORIUCHI. 2004 Pico-phytoplankton distribution in western
Pacific Ocean estimated from ocean color and sst. Gayana 68(2): 520-524.
SELLI, A.; BONI, D.; WYNNE, D.;CARPENÉ, E. y R. VIVIANI, 1992.The
influence of orthophosphate and nitrate reductase activity in Alexandrium sp.
In: The Science of the Total Environment.Suplement: Marine coastal
eutrofication (Vollenweider, Marchetti & Viviani, eds.). Elsevier Sci. Publ. 1310
pp.
SLAWYK G.; MACISAAC J.J. y DUGDALE R.C. 1976. Inorganic nitrogen
uptake by marine phytoplankton under in situ and simulated in situ incubation
conditions: results from the northwest African upwelling region. 1976.
Limnology and Oceanography, 21 : 149 – 152.
SMAYDA, T.J. 1990. Novel and nuisance phytoplankton floraciones in the
sea: evidence for a global epidemic. In Edna Graneli y col.. (eds), Toxic
Marine Phytoplankton: 29-40.
212
SMITH S.V., 1984. Phosphorous versus nitrogen limitation in the marine
environment. Limnology and Oceanography 29: 1149-1160.
SOKAL y ROHLF,1995. S R Biometry ,The principles and a practice of
statistics in Biological research, Third Edition W,H, Freeman and Company,
887 págs.
STANDARD METHODS, 1980: (For the examination of water and
wastewater). APHA, AWWA, WPCF (Ed.) 15th. Ed., 1134 p.
STRICKLAND, J.D.H. y T.R. PARSONS. 1972. A Practical Handbook of
Seawater Analysis. Bull. Fish. Res. Bd Can. 167, 310 págs
TETT, P., GILPIN, L., SVENDSEN, H., ERLANDSSON, C.P., LARSSON, U.,
KRATZER, S.,FOUILLAND, E., JANZEN, C., LEE, J., GRENZ, C., NEWTON,
A.,
GOMES
FERREIRA,
J.,FERNANDES,
T.
y
S.
SCORY.
2003.
Eutrophication and some European waters of restricted exchange. Continental
Shelf Research, 23: 1635-1671.
TOMAS, C. 1997. Identifyin Marine Phytoplankton
Carmelo Tomas (Ed).
Academic Press: 858 págs
VALLEJOS M. y F.CORONATO. 1994. Atlas de la Provincia del Chubut Primera Edición.
VECCHIO, J., J. TARTAGLIONE, J. OROZCO, O. GÓMEZ y G. GRIKMAN.
1986. Intoxicación por V.P.M. (Marea Roja). Medicina 6: 705-707
VILLAC, C.M. y D.R. TENENBAUM, 2001. The coastal
Pseudo-nitzschia
from the State of Rio ded Janeiro, Brazil. In Hallegraeff, G.M., S. Blackburn, R.
Lewis & C. Bolch (eds.) Harmful Algal Blooms.IOC of UNESCO: 34-37
213
VILLAFAÑE, V.E. y F.M. REID.1995. Métodos de microscopía para la
cuantificación del fitoplancton. Manual de Métodos Ficológicos: en K. Alveal,
M.E. Ferrario, E.C. Oliviera y E. Zar Eds Universidad de Concepción
Chile.170-183.
VILLAFAÑE, V.E.;
BARBIERI, E.S. y E.W. HELBLING. 2004a.
Annual
patterns of ultraviolet radiation effects on temperate marine phytoplankton off
Patagonia, Argentina. J Plankton Res 26:167–174
VILLAFAÑE, V.
Photosynthesis
E ; M.
versus
MARCOVAL, A. y E. W.HELBLING. 2004b.
irradiance
characteristics
in
phytoplankton
assemblages off Patagonia (Argentina): temporal variability and solar UVR
effects MARINE ECOLOGY PROGRESS SERIES Mar Ecol Prog Ser Vol.
284: 23–34.
VIVIANI R., 1992. Eutrofication, marine biotoxins, human health. In: The
Science of the Total Environment. Suplement: Marine coastal eutrofication
(Vollenweider, Marchetti & Viviani, eds.). Elsevier Sci. Publ. 1310 pp.
VOLLENWEIDER, R.A. 1992. Coastal marine eutrophication: principles and
control. En: Science of the Total Environment, Suplement: Marine Coastal
Eutrophication, eds. R. A. Vollenweider, R. Marchetti y R. Viviani. Elsevier,
Amsterdam. Págs: 1-20.
VOLLENWEIDER, R..; RINALDI, A. y G. MONTANARI. 1992. Eutrophication,
structure and dynamics of a marine coastal system: results of ten-year
monitoring along the Emilia-Romana coast (Northwest Adriatic Sea). En:
Science of the Total Environment, Suplement: Marine Coastal Eutrophication,
214
(Vollenweider R., Marchetti, R. y R. Viviani eds.) Elsevier, Amsterdam, 63106.
VOLTERRA L. y S. KERR .1992. Impact of Marine Eutrophication on Humans
and Economic Activities. En: Science of the Total Environment, Suplement:
Marine Coastal Eutrophication, eds. R. A. Vollenweider, R. Marchetti y R.
Vicviani. Elsevier, Amsterdam. Págs.: XIX-XX.
WALNE, P.R. 1974. Culture of Bivalve Molluscs: 50 years experience at
Conwy. Fishing News ( Books) Ltd. 205 págs.
WASSMAN P., 1993. Regulation of vertical export of particulate organic
matter from the euphotic zone by planktonic heyerotrophs in eutrophicated
aquatic environments. Marine Pollution Bulletin 26 (11): 636-643.
WHITE, A.W. 1990. Has there been a global expansion of algae floraciones?
If so, is there a connection with human activities? En Toxic Marine
Phytoplankton (Gráneli, E., Sundstrom, B., Edler, L., Anderson, D.M. Eds.),
Elsevier 516-517.
WRIGHT,J.L.D.;BOYD,R.K.;DEFREITAS,A.S.W.;FALK,M.:FOXALL,R.A.;JAM
IESON,W.D.;LAYCOCK,M.V.,MCCULLOCH,A.W.,MCINNES,A.G.;ODENSE,P
.;PATHAK,V.;QUILLIAM,M.A.;RAGAN,M.;SIM,P.G.;THIBAULT,P.;WALTER,J.
A.;GILGAN,M.;RICHARD,D.J.A.y D. DEWAR.1989. Identificacion of domoic
acid a neuroexcitatory amino acid, in toxic mussels forma eastern P.E.I. Can.
J. Chem., 67:,481 -490.
215
WYATT, T. 1990. Do algal blooms play homeostatic role?. En Toxic marine
phytoplankton (Gráneli, E.,Sundstrom, B., Edler, L., Anderson, D.M. Eds.) .
Elsevier: 249-252.
YORIO P., FRERE E., GANDINI P y G. HARRIS, (eds.). 1998. Atlas de la
distribución reproductiva de aves marinas en el litoral Patagónico Argentino.
Plan de Manejo integrado de la Zona Costera Patagónica. Fundación
Patagonia Natural y Wildlife Society. Instituto Salesiano de Artes Gráficas,
Buenos Aires. 221 págs.
ZEITZSCHEL, B.1978. Why Study phytoplankton? En Phytoplankton Manual
(Ed. A. Sournia) : 1-5.
216