UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI UNIVERSIDAD JOSÉ CARLOS MARIÁTEGUI MÓDULO MEJORAMIENTO GENÉTICO DE LAS PLANTAS PRESENTACIÓN DEL DOCENTE PROFESOR : ING. ALEX LIZANDRO PARI CHAVEZ DIRECCIÓN : CALLE PIURA Nº 250 CELULAR : 053-9735157 054-958790071 Email : [email protected] Universidad : Jorge Basadre Grohmann-Tacna Título Ingeniero Agrónomo : Objetivos Profesionales: • • • Otorgar a los estudiantes el conocimiento de los diferentes sistemas de riego operativo agrícola. Incentivar a los estudiantes a investigar estrategias para mejorar un mejor sistema de riego en los diferentes cultivos para mejorar la producción y productividad. Fortalecer en los estudiantes la iniciativa de ejecutar un mayor logro estratégico de los sistemas de riego a utilizar en el sector agrícola del Perú. Experiencia Laboral: • • • • Municipalidad Distrital de Torata. Servicio Nacional de Sanidad Agraria-Arequipa. Servicio Nacional de Sanidad Agraria- Moquegua Municipalidad Distrital de Samegua. EDUCA INTERACTIVA Pág. 1 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI INDICE Introducción Objetivos Pág. 3 4 Capítulo 01 Mejoramiento Genético Autoevaluación Nº 01 5 17 Capítulo 02 Reproducción Vegetal Autoevaluación Nº 02 18 28 Capítulo 03 Técnicas y sistemas para controlar la polinización Autoevaluación Nº 03 29 35 Capítulo 04 Métodos de Mejoramiento Genético en plantas Autoevaluación Nº 04 36 60 Bibliografía 61 EDUCA INTERACTIVA Pág. 2 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI INTRODUCCION MEJORAMIENTO GENETICO DE LAS PLANTAS La humanidad depende, directa o indirectamente, de las plantas para su alimentación, ya que todos sus alimentos son vegetales o se derivan de éstos por ejemplo: carne, huevos y productos lácteos. De las plantas se deriva también directa o indirectamente, la mayoría de las fibras textiles, fármacos, combustibles, lubricantes y materiales de construcción. Además, algunas plantas desempeñan funciones de ornato. Considerada la gran importancia de las plantas, no sorprende que el hombre se haya preocupado desde hace miles de años por obtener tipos de plantas superiores para satisfacer sus necesidades. Sin embargo, estos intentos se sistematizaron recientemente con el desarrollo de la genética. Las poblaciones humanas y las de animales siempre han padecido hambre, excepto durante los breves periodos de abundancia. Cada uno de estos periodos ha producido aumentos bruscos en las poblaciones, y casi siempre les siguen épocas de hambre y, consecuentemente, de enfermedades, alta mortalidad infantil, vida pobre y desnutrida, etc. La preocupación del hombre por aumentar la producción agrícola de acuerdo con sus necesidades, se ha manifestado desde hace muchos siglos. Por ejemplo, en 1798 Thomas Robert Malthus señaló que la población aumenta hasta que el hambre la controla, a no ser que sobrevengan guerras o desastres. Además, profetizó una catástrofe, pues creía que la población crecía en progresión geométrica y los alimentos en progresión aritmética. EDUCA INTERACTIVA Pág. 3 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI OBJETIVOS GENERAL DE LA ASIGNATURA Este curso tiene como objetivo el introducir al alumno de una forma general al estudio de la naturaleza, organización, transmisión y expresión del material hereditario en las plantas. Se pretende que los alumnos adquieran los conocimientos básicos sobre los procesos que controlan la manifestación de las características hereditarias y su transmisión a las generaciones sucesivas. Además se estudiará como se origina variación, cuales son las causas que la originan y como se redistribuye esta variación. OBJETIVOS ESPECIFICOS Comprender la importancia de las fuentes de variabilidad genética como recursos estratégicos. Analizar los procesos naturales de la evolución y su aplicación en forma artificial para la obtención de cultivares. Desarrollar habilidades y destrezas en el manejo de las poblaciones y en la obtención de los cultivares. Conocer los tipos de cultivares que se utilizan en la práctica agrícola EDUCA INTERACTIVA Pág. 4 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI CAPITULO 01 MEJORAMIENTO GENETICO ALGUNOS DE LOS PRIMEROS FITOGENETISTAS Es difícil establecer cuándo el hombre inició en forma consciente el mejoramiento de las plantas; sin embargo, los siguientes datos acerca de los primeros fitogenetistas nos permitirán tener una idea al respecto. Los asirios y babilónicos (700 años a. de C.) polinizaban artificialmente palmas datileras. Por su parte, los indígenas americanos realizaron un excelente mejoramiento del maíz. En 1694 se conocieron los estudios de Camerarius acerca de la existencia del sexo en las plantas. No obstante, se considera a Teofrastio (322-288 a. de C.) el iniciador de la botánica, ya que el empezó a hacer un relato de la diferenciaci6n de sexos en la palma datilera. En 1716, Cotton Mather observo por primera vez la hibridación natural al cruzarse maíces de diferente color. Tiempo después, en 1717, Thomas Fairchild produjo artificialmente la primera planta híbrida de clavel. A esta planta híbrida se le denomina comúnmente la "mula" de Fairchild. Entre 1760 y 1766 Joseph Koeircuter hizo estudios sistemáticos de hibridaci6n artificial del tabaco. Por otra parte, Thomas Andrew Knight (1759-1835) fue el primero en utilizar la hibridación con fines prácticos en hortalizas. De acuerdo con De Vries (1907), John Le Couter y Patrick Shirreff fueron los primeros en utilizar la prueba de progenies. En 1856, Louis Leveque de Vilmorin publicó los resultados obtenidos de estudios intensivos acerca de la prueba de progenies. En 1890, Hjalmar Nilsson estableció que solamente los progenitores de plantas individuales eran uniformes y que la planta completa constituía la base correcta para la selección y no una espiga o una sola semilla. La teoría de la planta individual, por el método de selección de líneas puras, fue confirmada por Johansen en 1903, con base en sus trabajos realizados en frijoles. En ese mismo año, Willet M. Hays estableció el uso de las progenies de plantas individuales para producir variedades uniformes. En 1868, Darwin postuló el origen de las especies por medio de la selección natural, efectos de la hibridaci6n y autofecundación en el reino vegetal. EDUCA INTERACTIVA Pág. 5 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI Gregor Mendel, en 1866, estableció los principios básicos de la herencia. A partir de 1900 se contó con principios científicos (leyes de la herencia), base del fitomejoramiento. En 1904, G. H. Shull inició la formación de líneas en maíz a través de autofecundaciones. Simultáneamente, Edward East obtuvo resultados similares a los de Shull. Por su parte, Donald F. Jones sugirió en 1918 la formaci6n de cruza doble para la producción de semilla híbrida de maíz, a fin de aumentar la producción comercial a bajo costo. CENTROS DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS Un centro de origen es aquel donde hay mayor diversidad de tipos de una especie determinada. Los investigadores que más contribuyeron en este aspecto son el suizo Alfonso de Candolle y el ruso Nikolai Ivanovich Vavilov. Candolle publicó en 1883 la obra Origen de las plantas cultivadas, donde trata la forma ancestral, la región de adaptación y la historia de la mayoría de las plantas cultivadas. Posteriormente, en 1926, Ivanovich Vavilov publicó su estudio sobre el origen de las plantas cultivadas. En este trabajo se destaca la importancia de las colecciones de plantas en el mejoramiento de las plantas nativas en determinado lugar, así como la adaptación de nuevas especies de interés para la agricultura en general. Ivanovich es el biólogo que mas ha contribuido al conocimiento del origen de las especies desde 1916. Por otro lado, sabemos que las plantas que cultivamos en el campo, en los bosques, en invernaderos, en jardines y en el hogar descienden de ancestros silvestres. Originalmente, estas plantas cultivadas no estaban distribuidas de modo uniforme sobre la superficie de la Tierra; muchas de las especies estaban concentradas en algunas zonas, mientras que en otras, si acaso, se encontraban sólo algunas de ellas. La diseminación de los cultivos provocó la variabilidad de éstos. Asimismo, la variabilidad de germoplasma permite al mejorador de plantas seleccionar y recombinar características deseables en nuevas variedades para condiciones especificas. Así, el fitomejorador depende de la variabilidad para realizar con éxito el mejoramiento de cualquier especie cultivada. Por tanto, se ha demostrado que la mayor proporción de variabilidad natural en especies de plantas cultivadas está en sus centros de origen primarios o secundarlos. Por consiguiente, si introducimos materiales de estos principales centros de diversidad, podemos proporcionar un máximo de variabilidad a nuestros programas de mejoramiento de plantas. Vavilov (1926; 1949-1950) designó ocho centros antiguos, principales e independientes, como centros de diversidad de nuestras principales plantas cultivadas, los cuales se describen a continuación: 1. Centro chino: Se considera el más antiguo y el más grande. Comprende las regiones montañosas del centro y oeste de China. Variación en mijo, soya, EDUCA INTERACTIVA Pág. 6 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI alforfón, frijol, caña de azúcar, arroz, ajonjolí, calabaza, avena, cebada, esparrago, sorgo: pera, manzana, ciruelo, cerezo, durazno y cítricos. 2. Centro sureste de Asia: Comprende Indostan (Burman y Siam), Archipié1ago Malayo, Java, Borneo, Sumatra, Filipinas e Indochina. Variación en arroz, caña de azúcar, numerosas leguminosas, frutales tropicales, plátano, mango, cítricos, mijo, orquídeas, algodón, yute, jengibre, diversas palmas, cáñamo, pepino, frijol y sorgo. 3. Centro asiático central: Comprende Asia Central, noroeste de la India (Punjab), Afganistán, Cachemira, Tadzhikistan y Kirguizia, entre otras regiones. Variación en trigo (común, compactum y sphaerococcum), chícharo, lenteja, frijol, garbanzo (semilla pequeña), chícharo forrajero, algodón, lino, cáñamo, pistacho, centeno, hortalizas, ajonjolí y vid. 4. Centro del Cercano Oriente: Comprende Asia Menor, Transcaucasia, Irán, Tierras Altas del Turkmenistán. Variación en trigo (numerosas variedades; centro más importante), cebada, avena, centeno, vid, pera, ciruelo, cerezo, pistacho, granada, nogal, almendro, higuera, alfalfa, trébol, persa y vesa, lino, ajonjolí y hortalizas. 5. Centro del Mediterráneo: Comprende toda la costa del Mediterráneo y el norte de África. Variación en hortalizas (alta diversidad y el mas importante), ciertos forrajes, lino, cebada, frijol, garbanzo (semilla grande), avena, haba, trébol, varias especies de brassica, betabel y oleaginosas. 6. Centro abisinio: Comprende Etiopia y colinas de Eritrea (África). Variación en cebada (centro más importante), diferentes tipos de trigo, sorgo, linaza, café, cebolla y chícharo. 7. Centro sur de México y América Central: Comprende el sur de México y América Central. Variación en gran diversidad de maíces, frijol (americano), Calabaza, pimiento, algodón (Upland), numerosos frutales, melón, camote, chile, henequén, maguey, cacao, varias especies de nopal, papaya, aguacate, girasol y tabaco. 8. Centro sudamericano: Comprende regiones montañosas altas de Perú, Bolivia, Ecuador y Colombia. Variación en papa, tomate, frijol, lima, guayaba, calabaza, maíz amiláceo (Perú), tabaco y algodón. 8a. Subcentro Brasil y Paraguay: Comprende regiones semiáridas y tropicales húmedas del Brasil que colindan e incluyen a Paraguay. Variación en cacahuate, piña, casava, hule Hevea, Árbol de la quina (chinchona), cacao, nuez y mandioca. EDUCA INTERACTIVA Pág. 7 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI BANCOS DE GERMOPLASMA La diversidad genética presente en los centros de origen se encuentra seriamente amenazada por lo que se ha denominado erosión genética. De acuerdo con León (1973), erosión genética es principalmente el efecto de las actividades del hombre sobre la composición de los cultivos. Por otro lado, los cultivos mejorados, producto de la selección, han sufrido disminución de su base genética, lo cual incrementa su vulnerabilidad (susceptibilidad) a enfermedades e insectos. La erosión genética y sus peligros se han intensificado debido al uso generalizado de cultivos mejorados, abandono de razas criollas (autógamas) y formas arvenses, presiones de población, sustitución de sistemas tradicionales de cultivo, incorporación de nuevas áreas al pastoreo, etc. Por lo tanto, el avance de todo programa de mejoramiento genético de plantas depende de la conservación de una amplia variación genética, por lo que es necesario preservar dichas fuentes de variación en condiciones controladas que garanticen su existencia indefinida para uso de las generaciones presentes y futuras. A estas colecciones vivientes se les denomina bancos de genes, bancos de germoplasma o bancos de plasma germinal, y los materiales preservados pueden ser semillas, plantas vivas, polen o cultivos de tejidos. Un banco de germoplasma es una unidad dinámica donde se concentra por tiempo indefinido la mayor diversidad genética posible, expresada por un alto número de biotipos representativos de la especie y de especies afines. Lo anterior significa que los bancos de plasma germinal no son simples almacenes de variación genética de uso potencial, donde se guarda la semilla en condiciones controladas para conservar su longevidad. A la vez, los bancos de germoplasma prestan servicio a los programas de mejoramiento y a los investigadores, aportando materiales y datos útiles para la producción de cultivos superiores, resistentes a plagas y enfermedades y/o a otra clase de problemas. La función principal de los bancos de genes consiste en tener disponible para los fitomejoradores, en cualquier momento, muestras de semilla que involucren un factor genético en particular, o grupos de factores que se deseen estudiar con un propósito definido. Para que esta función sea efectiva es indispensable que periódicamente se actualice la información acerca de las características específicas de los materiales que se van concentrando en los bancos de germoplasma. Asimismo, en estos bancos se debe reunir toda la variabilidad genética posible de cada especie que se considera importante o con potencial. Por otro lado, cuando en una región o país la explotación de los cultivos mejorados descansa sobre una reducida base genética, se está ante una genética de desastre, ya que con el tiempo implica un peligro muy serio que no debe pasar inadvertido. Este peligro consiste en que se presentan epifitas que traen como consecuencia una plataforma (estancamiento) en la productividad, lo cual es desastroso para una región, país o incluso para el mundo. EDUCA INTERACTIVA Pág. 8 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI Por ejemplo, en 1845 y 1846 el cultivo de la papa en Irlanda fue destruido casi en su totalidad por una sola enfermedad, conocida con el nombre de Tizón tardío, causada por el hongo Phytophthora infestans. En 1970 el 80% de la superficie cultivada en Estados Unidos fue sembrada con maíz que poseía la fuente T de androesterilidad citoplásmica. Una epifita de la raza T de Helminthosporium maydis redujo la producción nacional hasta en un 50%. Lo anterior se debió a la poca variabilidad genética que se explotaba en estos materiales (maíces), lo cual ocasionó una plataforma en la productividad, y fue necesario recurrir a México, Centroamérica y el Caribe donde se tiene enorme variabilidad de germoplasma. Lo anterior demuestra que la uniformidad y la reducida base genética son el fundamento de la vulnerabilidad a las epidemias, y la mayoría de los cultivos económicos importantes son genéticamente muy uniformes, por lo que son altamente vulnerables. Los ejemplos anteriores son algunos de los que se han presentado a través del tiempo y que han dejado huellas en la historia del mejoramiento genético de las plantas. De lo anterior se infiere la importancia de la variabilidad genética en la formación y uso de variedades mejoradas, ya que en su mayoría éstas son producto de líneas puras (autógamas y clones) bien definidas o híbridos muy uniformes constituidos a partir de unas cuantas líneas puras (a1ógamas; maíz), por lo que hay pérdida de variación; esta pérdida significa pérdida de germoplasma y, por consiguiente, pérdida de plasticidad en las plantas cultivadas. Si en estas condiciones apareciera una enfermedad capaz de destruir a las principales variedades cultivadas, las perdidas serian muy cuantiosas. El uso exclusivo de híbridos o variedades que son los más productivos, puede provocar que, en una región o en todo un país desaparezca la mayoría de las variedades nativas y con ellas las posibilidades futuras de mejorar las plantas cultivadas. Así, cuando en una región o país se agota la variabilidad genética, es necesario introducir nuevos materiales de la especie, de otros lugares donde exista gran variabilidad. Una vez que se han obtenido las colecciones de semillas de diferentes variedades, hay que clasificarlas, evaluarlas y conservarlas como semillas vivas, lo cual implica que todas ellas se siembren periódicamente, a fin de obtener semilla nueva (rejuvenecer). La renovación de la semilla para su preservación ocasiona altos costos, debido a que: a. No todas las colecciones pueden sembrarse en una misma localidad por problemas de adaptación a diferentes climas. b. Es difícil manejar varios miles de lotes de diferentes plantas polinizadas artificialmente (plantas alógamas). EDUCA INTERACTIVA Pág. 9 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI c. Es necesario manejar las colecciones muy cuidadosamente, a fin de evitar mezclas mecánicas, errores en las anotaciones o pérdidas por enfermedades o mal manejo de los materiales. La viabilidad de la semilla depende fundamentalmente de la temperatura y la humedad. La mayoría de las semillas conservan su viabilidad por más tiempo cuando su contenido de humedad es muy bajo (4 a 7%), en una atmósfera seca o al vació (semillas enlatadas) y a una temperatura baja (de 2º a 5 ºC). Por lo tanto, la semilla se guarda a baja humedad en frascos de vidrio con insecticida, en cuartos refrigerados y aire seco. En estas condiciones, las semillas pueden sembrarse una vez cada diez años. Como el número de colecciones es muy grande, en vez de sembrarse todas ellas en una sola ocasión, lo recomendable es sembrarlas en grupos escalonados, de modo que cuando se siembre el último de los grupos, se vuelva a sembrar el primero y así sucesivamente. Las condiciones y consideraciones anteriores son las que deben reunir los bancos de germoplasma. A continuación se incluyen las funciones más importantes de un banco de plasma germinal: 1. Colección y almacenamiento de cantidades adecuadas de semillas en condiciones favorables para conservar su poder germinativo. 2. Renovación de las colecciones (rejuvenecimiento). 3. Integración de un expediente de las colecciones y de su evaluación. 4. Preparación de catálogos. 5. Utilización de sistemas para lograr una rápida y eficiente recuperación de la información. 6. Distribución de semillas e información a los fitomejoradores que lo soliciten. 7. Ampliación de las colecciones con nuevas colectas. DOMESTICACIÓN DE PLANTAS Para la obtención de variedades mejoradas a partir de especies silvestres se deben desarrollar dos fases importantes: la domesticación y el mejoramiento genético. La domesticación consiste en poner una especie silvestre bajo el cuidado del hombre. En relación con las plantas, es un método de mejoramiento, pues cuando se aplica con éxito, proporciona tipos domésticos superiores a los que se tenían previamente. EDUCA INTERACTIVA Pág. 10 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI La utilización de ciertos genes de especies silvestres para el mejoramiento de plantas es actualmente un aspecto importante de la domesticación. Cuando se incorporan varios genes de una planta silvestre a una domesticada, lo que se hace, en cierto modo, es domesticar en parte la especie silvestre. La domesticación de cualquier especie silvestre dependerá del tipo de planta de que se trate, es decir, no se sigue un patrón universal. No obstante, se presenta a continuación un esquema general de la manera de domesticar una especie, entendiendo por domesticación el conocimiento del manejo y comportamiento de una determinada especie bajo cultivo en un ambiente dado: 1. Estudio de la ecología de la especie (conocimiento biológico) de acuerdo con: a. b. c. d. Distribución de poblaciones silvestres. Variabilidad poblacional. Etnobotánica (estudio del origen de las plantas). Quimiotaxonomía (clasificación de las plantas con base en sus compuestos químicos). 2. Recolección y selección de plantas sobresalientes con base en: a. b. c. d. Fenotipo. Sanidad. Producción. Calidad. 3. Identificación botánica de las colectas. 4. Introducción de materiales silvestres. 5. Aplicación de prácticas culturales sobre: a) Propagación y desarrollo: o o o o o Tratamiento y pruebas de germinación de semillas. Profundidad de siembra. Densidad de siembra (distancia entre plantas y surcos). Control sanitario (plagas y enfermedades). Fertilización, etc. b) Sistemas de producción (surcos, bordos, estructuras, etc). c) Cosecha. 6. Áreas de adaptación. 7. Selección de plantas prometedoras con base en sus características agronómicas. EDUCA INTERACTIVA Pág. 11 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI 8. Evaluación y propagación del material sobresaliente (punto culminante de la domesticación). Una vez domesticada la especie se puede explotar comercialmente, y a la vez continuar un programa de mejoramiento genético, basado en los materiales seleccionados, a fin de incrementar la producción por unidad de superficie. El esquema anterior puede modificarse y adecuarse a la forma de reproducción -sexual y asexual- y al tipo de planta, ya que existen plantas anuales y perennes, cuyo comportamiento y manejo son diferentes. OBJETIVOS E IMPORTANCIA ECONÓMICA DEL FITOMEJORAMIENTO GENÉTICO DE LAS PLANTAS El constante crecimiento de la población y la creciente demanda de alimentos para sostenerla han hecho necesario disponer de alimentos y materias primas industrializables en mayor cantidad, por unidad de superficie cultivable. Los notorios resultados prácticos alcanzados en los últimos años por la mejora genética de plantas en la producción de especies cultivadas, superiores a las existentes, han demostrado la importancia de esta ciencia, ya universalmente reconocida y aceptada. En su mayoría, las plantas alimenticias comenzaron a cultivarse en los albores de la historia; sin embargo, a la fecha queda mucho por mejorarlas y hacerlas aptas para su utilización bajo las mas diversas condiciones agronómicas. Por lo tanto, el objetivo principal del fitomejoramiento genético es incrementar la producción y la calidad de los productos agrícolas por unidad de superficie, en el menor tiempo, con el mínimo esfuerzo y al menor costo posible. Esto se logrará mediante la obtención de nuevas variedades o híbridos de alto potencial, es decir, que produzcan más grano, más forraje, más fruto, o más verduras en la menor Área de terreno posible, y que se adapten a las necesidades del agricultor y consumidor. Con el mejoramiento genético de las plantas se espera contribuir sustancialmente a una mayor productividad agrícola; sin embargo, esto no se puede llevar a cabo simplemente con el potencial genético de las variedades, sino mediante la obtención de variedades que estabilicen su producción a través de la resistencia o tolerancia a malezas, a daños causados por plagas y enfermedades, a la sequía, al calor, frío, viento o a otros factores negativos. Además, estas variedades deben poseer mayor eficiencia fisiológica en la absorción de nutrientes; deben ser capaces de aprovechar mejor el agua, los fertilizantes y, en general, ser tolerantes a determinado factor ambiental, características que tienden a controlar las fluctuaciones extremas de los rendimientos. EDUCA INTERACTIVA Pág. 12 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI Otros de los factores que deben tomarse en cuenta para incrementar la producción consiste en mejorar las practicas agrícolas, incluyendo entre éstas la buena fertilización (abonado) de las tierras, una efectiva rotación de cultivos, mejores metodologías para trabajar la tierra y una lucha más eficaz contra las malas hierbas, enfermedades y plagas. También debe considerarse la utilización de maquinaria agrícola adecuada a la producción, conservación, almacenamiento y transporte. La importancia de la fitogenética estriba principalmente en los resultados logrados por la investigación de la genética aplicada, los cuales consisten en corregir todas aquellas características agronómicas indeseables, por medio de hibridaciones o métodos específicos de mejoramiento, a fin de incrementar rendimientos, calidad del producto o alguna otra característica que se quiera mejorar con objeto de aumentar su eficiencia. De todo lo anterior se resume lo siguiente: 1. Incremento de la producción agrícola, el cual esta dado por: a. Mayor eficiencia fisiológica por planta y por hectárea. b. Mayor adaptación a determinada región agrícola o amplia adaptación a diversos ambientes. c. Mejores características agronómicas (resistencia al acame, desgrane, buena cobertura, etc.). d. Resistencia a plagas y enfermedades. e. Resistencia a la sequía, temperaturas bajas o altas, etc. 2. Mejoramiento para la calidad de los productos: a. b. c. d. Alto valor nutritivo (proteínas y vitaminas). Mayor coloración, sabor y/o tamaño de los frutos. Resistencia al transporte y almacenamiento. Reducción de la cantidad de ciertas sustancias indeseables en los productos, etc. MEDIOS PARA OBTENER MAYOR PRODUCCIÓN Aprovechamiento del ambiente: El mejoramiento genético de las plantas aplica numerosos métodos para evaluar y aprovechar al máximo la variación natural, o bien, para producirla y seleccionar las plantas de mayor producción. EI mayor rendimiento de las plantas depende de su potencialidad genética y de su capacidad para aprovechar mejor los factores del ambiente (agua, energía solar, sustancias nutritivas, etc.), es decir, su adaptación al medio, debido a que: EDUCA INTERACTIVA Pág. 13 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI Rendimiento = expresión fenotípica Fenotipo = genotipo + ambiente + interacción entre genotipo y ambiente El ambiente está determinado por una serie de condiciones variables para diferentes años en un mismo lugar y para diferentes lugares en un mismo año. Por lo tanto, es necesario repetir las pruebas de adaptación tantas veces como sea posible, a fin de apreciar las reacciones de cierto cultivo ante el ambiente. Las plantas reaccionan de diversas maneras ante las variaciones del ambiente, es decir hay plantas de amplio rango de adaptación (macro ambiente) a las que les afectan poco las variaciones climáticas y se cultivan en Áreas muy extensas; este tipo de plantas son las preferidas. Sin embargo, hay otro tipo de plantas sobresalientes en un ambiente determinado (micro ambiente), por lo que se les debe explotar en dicho medio. El rango de adaptación, amplio o reducido, también se determina teniendo en cuenta la reacción de las plantas a las concentraciones de nutrientes y agua; pero estos factores son, hasta cierto punto, controlados por el hombre, por lo que las plantas de genotipos sobresalientes deben responder a una producción a mayor dosis de fertilizantes y agua de riego. Por ejemplo, la aplicación de dosis altas de fertilizantes no afecta el rendimiento de las variedades enanas (trigo, sorgo y maíz), porque éstas fueron diseñadas para soportar esas dosis. En cambio, al aplicar altas dosis de fertilizantes y una humedad adecuada a las variedades normales, las plantas crecen demasiado delgadas y quebradizas, ocasionando el acame de plantas, que se transforma en una disminución del rendimiento y en la mala calidad de las cosechas. Resistencia a enfermedades y plagas En cualquier método de mejoramiento, el factor más importante para incrementar la producción es la resistencia a las enfermedades y plagas, ya que la mayoría de las plantas son atacadas por patógenos e insectos que reducen o eliminan totalmente las cosechas. En muchos casos resulta incosteable o contraproducente combatirlas por métodos químicos o biológicos. Por lo tanto, el mejor método de control de enfermedades y plagas es el genético, es decir, desarrollar variedades resistentes o tolerantes a patógenos e insectos. La resolución parcial del problema de las enfermedades, consiste en buscar fuentes de resistencia dentro de la variabilidad genética existente o recurrir a los centros de origen de las plantas, ya que la manera más segura de combatir las enfermedades es mediante el desarrollo de variedades resistentes. Resistencia o tolerancia a condiciones adversas La mayoría de las veces el potencial productivo de los cultivos es reducido por el efecto de las condiciones ambientales adversas que se presentan durante el EDUCA INTERACTIVA Pág. 14 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI ciclo vegetativo. Por lo tanto, es necesario incorporarles fuentes de resistencia que amortigüen los efectos de tales factores. La creación de variedades resistentes o tolerantes a condiciones climáticas extremas ha permitido incrementar la producción en estas condiciones y, a la vez, se, ha extendido el cultivo de algunas plantas a regiones en las que era imposible o antieconómico. A fin de incrementar la producción en condiciones adversas, es necesario formar variedades cuyo aumento de producción se deba a su capacidad genética para resistir dichas condiciones, tales como la sequía, exceso de humedad, calor, frío, salinidad o alcalinidad del suelo (exceso de sales solubles), deficiencia o exceso de minerales, mal drenaje, etc. La resistencia determinado factor ambiental se puede encontrar en las poblaciones criollas, debido a que éstas, en la mayoría de los casos, están formadas por mezclas de variedades de diferente adaptación ecológica, de donde, a través de la selección, pueden obtenerse algunas plantas resistentes a determinado factor ambiental adverso. Estas plantas pueden trasmitir su adaptación ecológica a través de cruzamientos con otras plantas, a las que se desee incorporar la resistencia y características agronómicas idóneas para la formación de nuevas variedades de mayor producción, con resistencia o tolerancia a determinada condición ecológica. De lo anterior se infiere que el mejor método para incorporar fuentes de resistencia contra factores adversos es el genético, que consiste en desarrollar variedades resistentes o tolerantes a estos factores. Además, es importante señalar que no sólo estos medios para obtener mayor producción, influyen en la expresión del potencial genético de cualquier planta para alcanzar su máximo rendimiento (producción de grano, frutos, tallos, hojas o cualquier parte aprovechable), sino que existe un gran número de factores que interactúan durante el ciclo vegetativo de la planta, por lo que el rendimiento es la expresión de todos. Los factores más importantes que influyen en el rendimiento pueden ser extrínsecos o intrínsecos: 1. Factores extrínsecos (ambiente): A. Climáticos a. Luz (horas e intensidad). b. Temperatura (horas e intensidad). c. Humedad relativa. d. Viento. e. B. Edáficos: a. b. c. Fertilidad. Textura. Estructura. EDUCA INTERACTIVA Pág. 15 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI d. e. f. pH. Agua. Salinidad. C. Bióticos: a. b. c. d. Bacterias. Hongos. Insectos. Malezas. 2. Factores intrínsecos: A. Asimilación de nutrientes (genotipos). a. b. c. Carbono (superficie, asimilación neta). Sales minerales. Agua. B. Equipo hormonal (desarrollo). C. Resistencia a factores adversos. A través del tiempo, el hombre ha aprendido a manejar y a modificar los factores edáficos y, en gran parte, los factores bióticos; en cambio, no maneja los f actores climáticos; sin embargo, ha logrado obtener plantas adecuadas en los diversos climas. Con respecto a los factores intrínsecos, el hombre puede atacar el problema de dos maneras: a. Buscando o formando plantas con potencial genético para desarrollar hojas grandes y raíces profundas, mediante el mejoramiento genético (genética aplicada). b. Aplicando a la planta, en forma extrínseca, el factor intrínseco faltante, que puede ser alguna hormona, algún inhibidor del desarrollo, un factor de resistencia a patógenos, etc. (fisiología aplicada). En general, la búsqueda de genotipos sobresalientes se realiza mediante pruebas en grandes cantidades de material del que sólo se selecciona al final uno o unos cuantos. Por lo tanto, deben buscarse otros mecanismos que eviten el trabajo excesivo en el campo. Uno de estos mecanismos puede ser el análisis fisiológico, que si bien exigirá un trabajo técnico más cuidadoso y profundo, evitara derroche de energía, espacio y tiempo. A menudo, los genetistas usan el término genes de rendimiento que, por supuesto, es una manera de hablar, pues el rendimiento no es un carácter unitario, sino la respuesta del genotipo al ambiente en su totalidad. EDUCA INTERACTIVA Pág. 16 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI AUTOEVALUACION Nº 1 1. Postuló el origen de las especies por medio de la selección natural, efectos de la hibridación y autofecundación en el reino vegetal. a. b. c. d. 2. Los materiales preservados en un banco de germoplasma pueden ser: a. b. c. d. 3. pH, temperatura temperatura y humedad presión atmosferica, pH presión atmosferica, temperatura El mayor rendimiento de las plantas depende: a. b. c. d. 5. esquejes, polen, semillas cultivos de tejidos, semillas,rizomas polen, rizomas, esquejes semillas, plantas vivas, polen o cultivos de tejidos La viabilidad de la semilla depende: a. b. c. d. 4. Cotton Mather 1716 Hijalmar Nilsson 1890 Darwin 1868 G.H. Shull 1904 de su potencialidad genética de la variación natural de su resistencia al transporte de la adaptación Los factores mas importantes que influyen en el rendimiento pueden ser: a. b. c. d. luz, humedad relativa extrínsecos e intrínsecos resistencia a las plagas resistencia a las heladas EDUCA INTERACTIVA Pág. 17 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI CAPITULO 02 REPRODUCCIÓN VEGETAL SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN Los métodos de mejoramiento desarrollados por el hombre dependen fundamentalmente del sistema de reproducción de las plantas. EI conocimiento de estos sistemas es tan importante, que su estudio debe realizarse antes de iniciar cualquier programa de mejoramiento. La reproducción de las plantas cultivadas puede ser: a. b. Sexual o por semilla. Asexual, por apomixis o por medio de partes vegetativas. Reproducción sexual La reproducción sexual se efectúa mediante la formación de células especializadas llamadas gametos: masculino y femenino, de cuya fusión (Singamia) resulta un cigote; de éste se origina posteriormente un embrión, del cual se forma un nuevo individuo o planta. Los gametos pueden producirse en el mismo individuo o en otro diferente; los gametos femeninos se producen en el gineceo y los masculinos en el androceo. La producción de gametos Masculinos es mucho mayor que la de gametos femeninos; el gameto Femenino se encuentra en el saco embrionario y se le denomina oosfera o huevo, y el gameto masculino se encuentra en el grano de polen. EDUCA INTERACTIVA Pág. 18 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI En la reproducción sexual de individuos diploides, para que los descendientes resulten normales, se requiere que los gametos de las células sexuales que intervienen en el apareamiento sean de igual número cromosómico y de la misma especie y/o género. En este tipo de reproducción los gametos femeninos y masculinos son células heterógamas, es decir, diferentes en tamaño y forma. La mayoría de las plantas cultivadas se reproducen en forma sexual o por semilla, aunque la reproducción asexual es común en muchas de ellas. Conceptos relacionados con la reproducción sexual: Las partes de una flor completa en plantas angiospermas son las siguientes: Clases de flores: a. Completas: Poseen todas sus partes; ejemplos: leguminosas, crucíferas, solanáceas, entre otras. EDUCA INTERACTIVA Pág. 19 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI b. Incompletas: Falta alguna de sus partes; ejemplos: gramíneas (trigo, cebada, avena, maíz, etc.); estas flores no tienen sépalos ni pétalos. Tipos de flores: a. Perfectas: Tienen los sexos Masculino y Femenino en la misma flor; también se les llama flores hermafroditas, bisexuales o monoclinas. b. Imperfectas: Los sexos Masculino y Femenino están en distintas flores. Por otra parte, según el lugar donde se formen los gametos de ambos sexos, se distinguen los siguientes tipos de plantas: a. Plantas monoicas: Poseen los dos sexos en un mismo pie; producen gametos en el mismo individuo, ya sea en flores diferentes (unisexuales) o dentro de la misma flor (hermafrodita); por ejemplo, maíz y trigo, respectivamente. b. Plantas dioicas: Poseen los sexos en distinto pie; producen los gametos (Masculino y Femenino) en diferentes individuos (plantas), es decir, existen plantas que producen exclusivamente gametos Femeninos, y plantas que producen únicamente gametos Masculinos (los sexos están separados de manera semejante a los animales superiores); por ejemplo: palma datilera, sauce, espárrago, espinaca, lúpulo, álamo, cáñamo y algunas especies de papaya. En estas plantas la fecundación es forzosamente cruzada. c. Plantas polígamas: Se caracterizan porque en una misma planta se producen flores hermafroditas y flores unisexuales femeninas y masculinas; por ejemplo: fresno, aguacate, papaya y muchas compuestas. Por la forma de polinización, hay tres tipos de plantas: a. Plantas autógamas. Plantas que se polinizan por si mismas; por ejemplo, trigo. b. Plantas alógamas. Plantas de polinización cruzada; por ejemplo, maíz. c. Plantas mixtas. Plantas que presentan diferentes grados de autofecundación y de polinización cruzada; por ejemplo, sorgo y algodón. La gametogénesis es el proceso mediante el cual se forman las células reproductoras: los gametos (Masculino y femenino). En las plantas angiospermas se distinguen dos procesos: EDUCA INTERACTIVA Pág. 20 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI Formación de grano de polen: La microsporogénesis es el proceso mediante el cual se forman esporas reproductivas llamadas granos de polen. Una célula madre (microsporocito 2n) se divide por meiosis; durante la primera división se forma un par de células haploides (diadas). La segunda división meiótica produce cuatro microsporas (tétradas). Después de la meiosis, cada microspora sufre una división mitótica de los cromosomas, pero sin división citoplásmica (no citocinesis); de este proceso resulta una cé1ula con dos núcleos haploides. En este periodo los granos de polen suelen ser esparcidos. Al germinar el tubo polínico, uno de estos núcleos se convierte en núcleo generativo y se divide nuevamente por mitosis sin citocinesis para formar dos núcleos espermáticos; el núcleo que no se divide es el núcleo tubular. Formación del saco embrionario: La megasporogénesis es el proceso de formación de las células reproductoras llamadas sacos embrionarios. Una célula madre (megasporocito 2n) se divide en el ovario por meiosis, formando en la primera división un par de células haploides. La segunda división meiótica produce cuatro megasporas haploides. Después de la meiosis, tres de las megasporas mueren; la otra sufre tres divisiones mitóticas de los cromosomas, sin citocinesis, y forma una gran célula con ocho núcleos haploides, denominada saco embrionario maduro. La fecundación Es la fusión de dos gametos de células haploides (n) de diferentes órganos que se unen para formar un huevo o cigote. También existe la doble fecundación, para que ésta se lleve a cabo es necesario: a. b. c. Polinización o efecto mecánico del polen sobre los estigmas. Germinación del grano de polen. Singamia o fusión de los gametos. La doble fecundación se realiza cuando uno de los núcleos espermáticos del grano de polen se une con la oosfera para originar el cigote (2n), y el otro núcleo espermático se une con los dos núcleos polares para formar el endospermo (3n). La forma de la semilla generalmente está determinada por la planta madre. La doble fecundación no sucede en animales, hongos ni bacterias. De acuerdo con la forma de polinización, las plantas cultivadas se clasifican en dos grandes grupos: EDUCA INTERACTIVA Pág. 21 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI a. b. Especies autógamas. Especies alógamas. La condición autógama o alógama de una especie, no depende de cómo y dónde pueda formar gametos, sino de cuáles de los gametos se unen entre si para constituir el cigote. La diferenciación entre autógama y alógama tiene gran importancia, ya que los métodos de mejoramiento aplicables al grupo de plantas autógamas son, en su mayoría, diferentes de los que se aplican a las especies alógamas. La diferencia más importante entre estos dos grupos consiste fundamentalmente en la estructura genética de las poblaciones, es decir, a la endogamia o exogamia (alogamia) que presenten dichas poblaciones. EI que una población sea homogénea o heterogénea y heterocigota u homocigota depende principalmente de la forma de reproducción de la especie; pero más bien, depende de la manera como se haya reproducido durante las últimas generaciones. Especies autógamas Las especies autógamas son aquellas que se reproducen por autofecundación, es decir, los gametos que se unen para formar el cigote proceden de la misma planta. Las poblaciones de plantas autógamas consisten, generalmente, en una mezcla de líneas homocigotas. La proporción de polinización cruzada natural dentro de las especies autógamas puede variar de 0 a 5%. Los siguientes son algunos ejemplos de plantas autógamas: Cebada Arroz Trigo Fríjol Garbanzo Durazno Cacahuate Chícharo Soya Ajonjolí Café Trébol Tabaco Tomate Cítricos Lino Avena Chile Efectos de la autofecundación En cada ciclo generacional de las plantas reproducidas por autofecundación, la proporción de heterocigotes se reduce en 50%, en tanto, que los homocigotes aumentan en la misma proporción. Así, después de varias generaciones se formaran líneas puras que reproducen fielmente sus características a través de las semillas, es decir, que dentro de una línea pura no existirá variación, debido a que ha alcanzado la homocigosis. EDUCA INTERACTIVA Pág. 22 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI En estas especies, la selección individual puede originar individuos homocigóticos puros, de caracteres uniformes, porque hay muchas probabilidades de haber seleccionado un homocigote. En teoría, una población autógama está formada por un número muy grande de homocigotes; sin embargo, en la practica esto no sucede, debido a que algunos no se adaptan al ambiente y son eliminados por la selección natural, por lo que con el tiempo la población autógama consta de un número reducido de clases de homocigotes, a los que pertenece la mayoría de los individuos de la población. Por otra parte, Mendel demostró que a partir del heterocigote Aa, la autofecundación continua disminuye la heterocigosis en una proporción de 112 en cada generación. Esto significa que en pocas generaciones se llega a una población con igual número de individuos homocigotes AA y aa, y una producción muy pequeña de heterocigotes Aa. Especies alegamas Las especies alógamas son aquellas que se producen por medio de polinización cruzada, es decir, que los gametos (masculino y femenino) que se unen para formar el cigote son de plantas diferentes. Por lo tanto, son especies alógamas las siguientes: a. b. c. d. Plantas dioicas. Plantas autoestériles. Plantas de polinización cruzada (por viento, insectos, agua, etc.). Plantas autoincompatibles. En las plantas alógamas hay un constante intercambio genético, debido a que los gametos de una planta van a unirse con los gametos de otra de la misma especie. Este intercambio se repite en cada generación, por lo que se mantiene un alto grado de heterocigosis; es decir, los granos de polen de cualquier planta quedan libres para ser transportados por el viento, insectos o cualquier otro, medio hasta los estigmas de cualquier planta. Ejemplos de plantas alógamas: Maíz Cebolla Centeno Fríjol Remolacha Higuerillas Girasol Melón Manzano Peral Pinos Sandia Alfalfa Espárrago Zanahoria Calabaza Lúpulo La composición de una población alógama deberá tomarse muy en cuenta, cuando se trata de utilizarla para la obtención de nuevas variedades a base de selección o de hibridación. EDUCA INTERACTIVA Pág. 23 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI Efectos de la alogamia: Los principales efectos de la alogamia en las plantas son los siguientes: a. b. c. Se incrementa la variabilidad genética en las poblaciones, por su sistema de polinización cruzada. A causa de la fecundación cruzada, la proporción de homocigotes en relación con la población total es demasiado baja, por lo que es difícil seleccionar un individuo homocigote. Debido a la recombinación y predominio de heterocigotes, y a causa de la dominancia, muchos genes nocivos y letales persisten en la población en forma oculta. Los efectos de la alogamia se pueden corregir en parte, tomando en cuenta lo siguiente: a. b. Utilizar métodos especiales para que los genes letales y ocultos se expresen fácilmente, por lo que se requiere trabajar con altas poblaciones. Se requiere varias generaciones, debido a que los procedimientos de selección son lentos en este tipo de poblaciones. Especies de polinización mixta En este tipo de plantas se incluyen todas aquellas que presentan tanto polinización cruzada como autopolinización en diferentes grados. Así, por ejemplo, se encuentran algunos cultivos como el algodón y el sorgo que presentan este tipo de polinización. En el caso del algodón, se calcula que la polinización cruzada varía de 5 a 25%, aunque se citan cifras de 50% en lugares donde hay abundancia de insectos. En el sorgo, el porcentaje de polinización cruzada es normalmente de 5%; sin embargo este porcentaje se eleva en lugares donde se tienen altas temperaturas y baja humedad relativa a este porcentaje. Reproducción asexual La reproducción asexual se caracteriza porque en ella no intervienen las células reproductivas (sexuales); por lo tanto, no hay reducción cromosómica. Las células se reproducen por mitosis, y originan células con el mismo genoma, es decir, su constitución genética y sus cualidades hereditarias son idénticas. La reproducción asexual, vegetativa o apomicticano es, en realidad, una reproducción sino una multiplicación, puesto que cada organismo producido no es otra cosa que un fragmento del organismo del que procede. Reproducción asexual vegetativa EDUCA INTERACTIVA Pág. 24 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI Este tipo de reproducción se lleva a cabo en plantas cuya reproducción es exclusivamente a través de partes vegetativas. Sin embargo, en este grupo se encuentran plantas que poseen órganos sexuales funcionales con capacidad para reproducirse sexualmente (*), pero en la práctica se les reproduce por: En estas plantas citadas como ejemplos no intervienen el fruto ni la semilla para reproducirse. También existen plantas que en ciertas condiciones ambientales no producen semilla, y su reproducción es exclusivamente vegetativa, por ejemplo: caña de azúcar, naranja, manzanas (partenocárpicos), plátano, orquídeas, tulipanes y gladiolos, entre otras. Las plantas propagadas asexualmente constituyen un clon. Todas las plantas que forman un clon son genéticamente idénticas en herencia y tienen las mismas características de la planta progenitora original; esto significa que una variedad puede conservar perfectamente todas sus características, aun cuando tal variedad sea totalmente heterocigota. De modo que si se presenta una mutación o un cruzamiento favorable, se puede seleccionar de inmediato y sostenerla como variedad (por ejemplo, naranjas o uvas sin semilla). Las principales ventajas de la reproducción vegetativa son: 1. Las plantas reproducidas vegetativamente características de la planta progenitora. conservan todas las 2. Debido a cruzamientos o manipulaciones de otro tipo, se obtienen plantas estériles (que no producen semilla), las cuales se pueden mantener a través de reproducción vegetativa, por ejemplo, plátano, varios tipos de flores (orquídeas, tulipanes, gladiolos), caña de azúcar, naranja y manzana. 3. La reproducción asexual permite obtener cosechas en un tiempo mucho más corto que el que se requeriría para obtenerlas mediante semilla (por ejemplo, plátano, piña, caña de azúcar, papa, etc). 4. La falta de producción de semilla proporciona mayor valor a la parte útil de la planta; por ejemplo, en la caña de azúcar hay una mayor concentración de azúcares en el tallo antes de la floración. Como desventaja de este tipo de reproducción, podemos mencionar la presencia de caracteres indeseables, originados por enfermedades virosas que fácilmente se trasmiten a la descendencia a través de partes vegetativas que Pág. 25 EDUCA INTERACTIVA UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI se usan como propágulos, mientras que tales enfermedades raramente se trasmiten a las progenies obtenidas por semilla. Reproducción asexual apomictica La apomixis es un tipo de reproducción asexual en el que intervienen los órganos sexuales, pero la semilla se forma sin la unión de los gametos (singamia). La apomixis puede ser asexual obligada o asexual facultativa: a. Asexual obligada, cuando las plantas só1o se pueden reproducir por apomixis; produce descendencia muy uniforme. b. Asexual facultativa, cuando las plantas se pueden reproducir tanto por apomixis como por reproducción sexual; produce descendencia variable. Las formas comunes de apomixis, son: a. b. c. d. Partenogénesis: Desarrollo de un individuo a partir de un huevo no fecundado, que puede ser haploide normal o diploide anormal. Apogamia: Propagación asexual en la que el embrión se desarrolla de células haploides (antípodas, sinérgidas, núcleos polares) o de la fusión de dos células del saco embrionario; es muy frecuente en cítricos y en el mango. Aposporia: El embrión se forma directamente de una célula somática diploide (apomíctica) no reducida (sin meiosis). Diplosporia: El embrión proviene directamente de la célula madre o megaspora. Aun cuando no se efectúa la unión sexual (gametos) en el desarrollo de las semillas producidas apomícticamente, en algunos casos es necesaria la polinización como estimulante para la formación del endospermo. Los siguientes son algunos ejemplos de plantas de reproducción asexual vegetativa: Ajo Plátano Cacao Camote Caña de azúcar Maguey Nopal Papas Piña Frutales (varias especies) Importancia de la reproducción asexual La importancia de la reproducción asexual en el fitomejoramiento radica en que la descendencia no presenta variación genética, debido a que todos los individuos provienen de divisiones mitóticas. Por lo tanto, los individuos son genéticamente iguales, y originan un clon cuyas características son fenotipica y genotípicamente idénticas. EDUCA INTERACTIVA Pág. 26 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI Un clon puede ser homocigote o heterocigote, y no presenta variación genotípica mientras se reproduzca asexualmente. En caso de que haya variación, ésta podría deberse al ambiente, a una mutación o a una mezcla de clones. EDUCA INTERACTIVA Pág. 27 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI AUTOEVALUACION Nº 2 1. La reproducción de las plantas cultivadas puede ser: a. b. c. d. 2. Según el lugar donde se formen los gametos de ambos sexos, se distinguen los siguientes tipos de plantas: a. b. c. d. 3. diploides, haploides microporogenesis, megasporogenesis meiosis, mitosis diploides, meiosis Los siguientes son algunos ejemplos de plantas autógamas: a. b. c. d. 5. imperfectas, alegamas, mixtas monoicas, dioicas, polígamas perfectas, autogamas, mixtas dioicas, perfectas, alegamas La gametogénesis es el proceso mediante el cual se forman las células reproductoras: los gametos (Masculino y femenino). En las plantas angiospermas se distinguen dos procesos: a. b. c. d. 4. sexual o asexual por embrión por gametos por semilla ajo, plátano, cacao fresa, uva, caña de azúcar maíz, manzana, zanahoria durazno, cítricos, café El principal efecto de la alogamia en las plantas es lo siguiente: a. Se incrementa la variabilidad genética en las poblaciones, por su sistema de polinización cruzada. b. Las plantas reproducidas vegetativamente conservan todas las características de la planta progenitora d. Polinización o efecto mecánico del polen sobre los estigmas. c. Germinación del grano de polen EDUCA INTERACTIVA Pág. 28 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI CAPITULO 03 TÉCNICAS Y SISTEMAS PARA CONTROLAR LA POLINIZACIÓN CONTROL ARTIFICIAL DE LA POLINIZACIÓN En todos los campos de la ciencia, el experimentador desarrolla procedimientos y técnicas específicas que utiliza en la ejecución de sus investigaciones. En este sentido el fitomejorador no ha sido la excepción, ya que, para la formación de una nueva variedad requiere procedimientos y tendencias específicas, según la especie de que se trate y la característica que ha de mejorar. Por lo tanto, es importante que el fitomejorador domine tales técnicas; una de ellas consiste en manipular la polinización de acuerdo con las necesidades del caso. Los procedimientos esenciales para el mejoramiento de plantas cultivadas son: a. b. La autofecundación. El cruzamiento. La utilización de cada uno de ellos depende del tipo de planta y el método de mejoramiento por emplear, es decir, que los procedimientos que se utilicen para asegurar la autofecundación o la polinización cruzada en planta dependerá de la especie, con que se, este trabajando, de la estructura floral y de la forma normal de polinización. Por esta razón, es esencial que el fitomejorador esté familiarizado con los hábitos de floración y polinización de las plantas. Si se carece de estos conocimientos es necesario estudiarlos antes de iniciar un programa de mejoramiento. El control de la polinización es uno de los factores que el fitomejorador debe tomar muy en cuenta, a fin de llevar a cabo sus trabajos en la mejora genética de las plantas. El fitomejorador debe aplicar el control de la polinización con dos fines principales: 1. Evitar la polinización cruzada, a fin de no obtener híbridos indeseables en su material de selección y en la producción de semilla comercial. Los cruzamientos naturales se pueden evitar generalmente de dos maneras, aunque esto depende de la especie cultivada de que se trate: a) Aislando el lote donde se formarán las cruzas (alógamas). El aislamiento puede ser por: o Distancias. De 500 a 800 m de distancia entre otros lotes del mismo material (por ejemplo, maíz). EDUCA INTERACTIVA Pág. 29 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI Fechas de siembra. Adelantar o retrasar la siembra del material, de tal manera que la floración no coincida con la de otros sembrados alrededor de éste. o Barreras artificiales. Circular el lote de cruzas con cualquier otro material, a fin de evitar entrecruzamientos con el polen de los materiales vecinos. o b) Utilizando materiales y/o implementos especiales, como bolsas, jaulas o alguna otra barrera artificial que impida la dispersión del polen (alógamas y autógamas). Un mal aislamiento puede convertir a un híbrido bueno en un híbrido malo. 2. Efectuar polinizaciones específicas, a fin de llevar a cabo ciertos cruzamientos y autofecundaciones particulares que se requieren en los diversos tipos de mejoramiento. Por ejemplo, en plantas autógamas existe poca variabilidad genética, por lo que se requiere hacer cruzamientos especiales, programados entre líneas seleccionadas para observar posteriormente la recombinación, la segregación y practicar la selección. Por otra parte, la obtención de líneas puras en plantas alógamas dependerá de la habilidad para controlar la polinización y del tipo de flores que posea cada especie en particular. Hay varios factores que influyen para que una especie se comporte en forma autógama, alógama, mixta o asexual. Estos factores son: 1. Esterilidad, que origina comportamiento asexual. a) Androesterilidad. 2. Incompatibilidad: a) Autoincompatibilidad, que produce alogamia. b) Incompatibilidad cruzada. 3. Cleistogamia, que da origen a la autogamia. 4. Casmogamia, que puede originar alogamia y/o autogamia. 5. Factores ecológicos, que originan comportamiento mixto. TÉCNICAS DE EMASCULACIÓN Y POLINIZACIÓN ARTIFICIAL EI problema fundamental en el control de la polinización ya sea para la formación de híbridos o de líneas puras, consiste en colocar el polen funcional sobre los estigmas receptivos en el momento oportuno. EDUCA INTERACTIVA Pág. 30 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI Generalmente, y según el caso, dentro de un programa de mejoramiento se debe evitar las posibles autofecundaciones y los cruzamientos indeseables. Las autofecundaciones se evitan por medio de la emasculación (eliminación de las anteras de las plantas femeninas antes de que maduren). Los cruzamientos indeseables se evitan utilizando bolsas u otros materiales apropiados para aislarlos de polen extraño. Por lo general, el equipo utilizado en las técnicas de emasculación; polinización no es complicado; por ejemplo, en plantas autógamas se utilizan pinzas, tijeras, pincel, bolsas de papel encerado (glassines), etiquetas, lápiz, clipes, lentes de aumento o lupa, etc. En alógamas se emplean bolsas, engrapadora, lápiz, mandil, etc. El éxito de la polinización depende del grado de dificultad que se presente para realizar la emasculación, en los diversos tipos de flores, y del momento oportuno para llevar el polen viable a los estigmas receptivos. La emasculación consiste en la remoción de los órganos masculinos, anteras, de la flor de la planta que se utilizará como hembra. En las especies que poseen flores hermafroditas es muy importante la emasculación para hacer hibridación, debido a que cuando las anteras maduran, el polen cae sobre sus estigmas y ocurre la autofecundación. Los procedimientos de emasculación comúnmente usados en el mejoramiento, son los siguientes: 1. Remoción de anteras: El más común se efectúa mediante pinzas, succión u otros medios, antes de que se derrame el polen; se aplica principalmente en autógamas. 2. Destrucción del polen por medio de calor, frío o alcohol: a. Agua caliente a temperaturas de 45 a 48 ºC durante 10 minutos; se aplica en sorgo, arroz y algunas gramíneas forrajeras. b. Temperaturas bajas (cercanas al punto de congelación); se recomiendan para trigo y arroz. c. Alcohol etílico a 57%, durante 10 minutos, se aplica en alfalfa. 3. Polinización sin emasculación: Procedimiento efectivo en plantas incompatibles (muchas forrajeras) y en autoestériles, las cuales no necesitan emascularse para producir plantas híbridas. Se usa en investigación y en producción de híbridos comerciales (por ejemplo, cebada). 4. Esterilidad masculina genética y citoplasmática. Se usa en Investigación y en producción de híbridos comerciales (maíz, sorgo, etc.). Al fin de realizar con éxito la emasculación es importante conocer el momento adecuado, ya que si se retrasa, se derrama el polen y puede causar EDUCA INTERACTIVA Pág. 31 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI autofecundación. Si se adelanta, se tienen problemas para eliminar las anteras y se, puede mutilar el pistilo. Después de la emasculación, las, flores se cubren con bolsas de papel encerado (glassines) para protegerlas del polen extraño. Prácticas de polinización: La polinización debe efectuarse cuando el estigma sea receptivo; esto puede reconocerse por la apertura de las flores y el completo desarrollo del estigma. En algunas especies las polinizaciones pueden hacerse el mismo día de la emasculación de la flor (por ejemplo, soya, tabaco, algodón, etc.); en otras, se retrasa de 1 a 3 días; esto depende de los fenómenos de protandria (maduración de las anteras antes que los pistilos) y protoginia (maduración de los estigmas antes que las anteras). La polinización se efectúa colectando anteras maduras y esparciendo el polen sobre el estigma receptivo. El tiempo que el polen permanece viable es muy variable; depende de la especie de que se trate, del ambiente y de otros factores. Por ejemplo: a. En altas temperaturas, el polen permanece viable sólo unos minutos (trigo y avena) o unas cuantas horas (de 3 a 4 para el maíz). b. En óptimas condiciones el polen puede durar de 6 a 10 días (maíz y caña de azúcar). c. El polen de la palma datilera ha permanecido viable hasta por 10 años. En general, la viabilidad del polen puede conservarse a bajas temperaturas y humedad relativa alta. Por otra parte, como la floración de la mayoría de las plantas ocurre por la mañana, se procede a recolectar polen y a efectuar las polinizaciones inmediatamente (maíz), a fin de lograr mayores éxitos; sin embargo, en otras plantas (avena) es mejor por las tardes; en días calurosos y brillantes se tiene también mayor éxito. En forma experimental, las polinizaciones de la mayoría de las especies se realizan a mano, pero hay algunas en las que se utilizan insectos como polinizadores; por ejemplo, en alfalfa y trébol rojo. Para la formación de híbridos comerciales en grandes volúmenes se usan lotes aislados donde no haya contaminación de otro polen; tal es el caso del maíz y sorgo, donde se usa el desespigamiento o las líneas androestériles. ESTERILIDAD Se dice que hay esterilidad en las plantas cuando el óvulo no es fértil o cuando el polen no es viable (no hay producción de semilla). Esterilidad es, por tanto, la EDUCA INTERACTIVA Pág. 32 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI incapacidad de las Plantas para producir gametos y cigotes funcionales (estas especies se pueden reproducir vegetativamente) debido a: a. Aberraciones cromosómicas, tales como traslocaciones, inversiones, duplicaciones, deficiencias o delecciones, etc. b. Falta de homología de genomios. Poliploides desbalanceados (números impares de genomios). c. Acciones génicas, que afectan los órganos reproductores. Genes, citogenes o genes-citogenes que producen la modificación de flores enteras, estambres o pistilos, o bien, impiden el desarrollo del polen, del saco embrionario o del endospermo. La esterilidad en las plantas cultivadas es de gran importancia para el fitomejorador y su conocimiento es básico para las manipulaciones técnicas que deba realizar en el mejoramiento de las plantas. AUTOESTERILIDAD Plantas autoestériles son aquellas en las que, a pesar de ser hermafroditas, la autofecundación es imposible. Las causas pueden ser: a. Morfológicas. Estilos más largos que los estambres (plantas longistilas) o estambres más largos que los estilos (plantas brevistilas). b. Fisiológicas. Diferentes fechas de maduración de los gametos de una misma flor (protandria y protoginia), por lo que, es imposible que se fecunden con su propio polen. c. Genéticas. La dioecia facilita la autoesterilidad. ANDROESTERILIDAD Hay androesterilidad o esterilidad masculina cuando los órganos reproductores masculinos (gametos) de las plantas se encuentran mal desarrollados o abortados de tal manera que no se forma polen viable. Virtualmente, todas las especies diploides de plantas, domesticadas y silvestres, han mostrado (si se estudia cuidadosamente) que poseen por lo menos un locus para esterilidad masculina y por lo tanto, es heredable. La androesterilidad aparece en las plantas esporádicamente tanto en especies alógamas como en autógamas, como consecuencia de: a. Genes mutantes (generalmente recesivos). b. Factores citoplásmicos (citoplasma). c. Efectos combinados de ambos (genes - citoplasma). EDUCA INTERACTIVA Pág. 33 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI Lo anterior ocasiona: aborto del polen, que las anteras no abran, aborto de las anteras, anteras pistiloides (anteras transformadas en pistilos), etc. La androesterilidad es muy útil e interesante para los mejoradores de plantas, porque proporciona un medio muy eficaz para simplificar la formación de híbridos, y elimina así el proceso tan laborioso de la emasculación manual. En las líneas androestériles las flores no producen anteras funcionales y, por lo tanto, no puede haber autopolinización; serán polinizadas solamente por la línea o líneas que se usen como progenitor masculino. La primera referencia que se tiene acerca de la utilización de la androesterilidad para la producción de semilla híbrida, fue hecha por Jones y Davis en 1944, cuando descubrieron la androesterilidad genética citoplásmica en la cebolla. En la actualidad, la androesterilidad se ha utilizado para eliminar la emasculación artificial en la producción de semilla híbrida (sorgo, principalmente) en escala comercial y en el mejoramiento de plantas. EDUCA INTERACTIVA Pág. 34 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI AUTOEVALUACION Nº 3 1. El fitomejorador debe aplicar el control de la polinización con un fin principal: a. los hábitos de floración y polinización de las plantas. b. evitar la polinización cruzada, a fin de no obtener híbridos indeseables en su material de selección y en la producción de semilla comercial c. un medio muy eficaz para simplificar la formación de híbridos d. falta de homología de genomios 2. Hay varios factores que influyen para que una especie se comporte en forma autógama, alógama, mixta o asexual. Estos factores son: a. b. c. d. 3. esterilidad, androesterilidad, cleistogamia, casmogamia poliploidia, androesterilidad, cleistogamia, casmogamia esterilidad, androesterilidad, apomictica, casmogamia esterilidad, androesterilidad, cleistogamia, alogamia La emasculación consiste en: a. que afectan los órganos reproductores b. la remoción de los órganos masculinos, anteras, de la flor de la planta que se utilizará como hembra c. efectúa colectando anteras maduras y esparciendo el polen sobre el estigma receptivo d. la obtención de líneas puras en plantas alógamas 4. Los procedimientos de emasculación comúnmente usados en el mejoramiento, son los siguientes: a. acciones génicas, esterilidad masculina genetica y citoplasmatica b. poliploides desbalanceados, factores ecológicos c. remoción de anteras, destrucción del polen, polinización emasculación d. remoción de anteras, comportamiento mixto, polinización emasculación EDUCA INTERACTIVA sin sin Pág. 35 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI CAPITULO 04 METODOS DE MEJORA GENETICA EN PLANTAS Selección en poblaciones autógamas heterogéneas La selección es una herramienta fundamental en la mejora de plantas. De hecho la clave del éxito del mejorador vegetal no es tanto el método que use, como la habilidad de reconocer tipos superiores en un limitado o amplio rango de variabilidad. El propósito de este capítulo es presentar el papel de la selección en la mejora de algunos cultivos autógamos y señalar las restricciones impuestas a la selección por las leyes genéticas. Nos ocuparemos de la función de la selección que explota la variabilidad natural que existe en un cultivo. Sin embargo, es necesario puntualizar que el papel de la selección y sus limitaciones en plantas autógamas, serán similares en plantas en las que la variabilidad se ha originado por hibridación (alogamia) o agentes mutágenos. Estructura genética de las poblaciones autogamas Una población de plantas autógamas, en la que no se ha realizado selección, estará formada casi exclusivamente por individuos homocigóticos. Esto es debido a que la autofecundación generación tras generación, produce un aumento del número de homocigóticos, frente a una disminución del número de heterocigóticos. Los individuos homocigóticos que forman la población pueden ser todos de idéntico genotipo, como sería el caso si todos derivaran de un solo antecesor homocigótico, la autogamia fuera del 100% y además no hubiese habido mutaciones o en caso de que las hubiera habido éstas han sido eliminadas. Puede darse también el caso de que la población estuviera compuesta de varios genotipos homocigóticos diferentes y, esto puede ser debido a: mutación o bien a que la población se haya originado a partir de varias plantas heterocigóticas que, por autofecundación, dieron origen a una descendencia en la que se fueron separando un cierto número de homocigóticos diferentes o bien, a un cruzamiento espontáneo de individuos de una población original homocigótica con otro genotipo de otra población de la misma especie, lo que puede ocurrir cuando la autogamia no es absoluta. Teoría de las líneas puras Como ya se vio en el tema de la base mendeliana de la variación continua, Johanssen estudió el efecto de la selección para el carácter “peso de la semilla” en una variedad comercial de judía llamada “Princesa”. Cultivando por Pág. 36 EDUCA INTERACTIVA UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI separado las descendencias de 19 semillas diferentes en peso, del lote original obtuvo 19 líneas puras. Observó que: - Cada línea mostraba un peso medio característico que variaba entre 0,35 g y 0,65 g. - Cada línea presentaba una distribución continua normal, pero con una variabilidad menor que la que presentaba la población original de la variedad. - Las descendencias de semillas de diferentes tamaños, de una misma línea tenían igual peso medio y éste era diferente al de otras líneas. Las variaciones de fenotipo dentro de una línea se debían al ambiente y no al genotipo. Si partimos de una variedad autógama heterogénea (formada por distintos genotipos) éstos serán homocigóticos. Un método para mejorar esta variedad será seleccionar de entre estos genotipos homocigóticos los que sean superiores. Por ejemplo seleccionar dentro de la variedad Princesa la línea 1, que tiene un peso promedio de 0,64 g. Sin embargo, una vez que tengamos aislada una línea pura superior, seleccionar dentro de esta línea no tiene sentido. Todas las plantas de esta línea tienen el mismo genotipo, la superioridad o inferioridad depende del ambiente. La selección de las plantas superiores dará lugar a una descendencia con un peso promedio igual al de la población original (0,64 g). Por tanto se puede concluir que no habrá respuesta a la selección (h2 = 0, R = 0). En conclusión: una línea pura puede definirse como la progenie de una planta única obtenida por autofecundación. En poblaciones autógamas pueden existir “n” líneas puras y una vez obtenidas, se puede seleccionar entre unas u otras, pero no tiene sentido seleccionar entre individuos de una misma línea con el mismo genotipo porque las variaciones observadas dentro de cada línea son debido a efectos ambientales. Variedad autóctona El término variedad autóctona tiene varios sinónimos, variedad local, variedad indígena o variedad de la tierra. Las variedades autóctonas tienen tres características principales: a) son endémicas de un área, sus orígenes se remontan a varios cientos de años b) son una mezcla de tipos (genotipos), c) están bien adaptadas al ambiente en el que se cultivan. En una población autóctona, los componentes de la población serán mayormente homocigóticos. La mezcla puede ser conspicua, como puede ser el caso de una variedad autóctona de trigo que tenga espigas con puntas o sin EDUCA INTERACTIVA Pág. 37 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI ellas, glumas rojas, blancas y negras, granos blancos y en diferentes tonalidades de rojo, etc, o bien las diferencias pueden ser pequeñas y afectar a caracteres cuantitativos tales como: altura, tiempo de maduración, tamaño de la semilla, etc. Las variedades autóctonas al ser mezclas de genotipos están bien adaptadas, amortiguan bien los "golpes" a los que pueden estar sometidas en diferentes estaciones. Si un genotipo falla un año (no es productivo), es compensado por otro genotipo que produce más ese año. La mayoría de las variedades de la tierra no tienen buenas cualidades desde el punto de vista agronómico. Generalmente son menos productivas que las variedades mejoradas. Frecuentemente, su variabilidad las hace difícil de cultivar y cosechar mecánicamente. La uniformidad también es necesaria para su comercialización. Sin embargo, es interesante mantener estas variedades indígenas heterogéneas porque es muy probable que en ellas se encuentren genes de interés para la adaptación a suelo y a condiciones climáticas específicas y para resistencias a plagas y enfermedades locales. Nivel de heterocigosis Idealmente, una población de plantas autógamas se considera una mezcla de plantas homocigóticas. No obstante, en la mayoría de las poblaciones autógamas se verifica algo de alogamia, que varía en función del cultivo que se trate y del ambiente. Aún cuando la alogamia en cada generación incremente el nivel de heterocigosis, esta tendencia es contrarrestada por la desaparición en poblaciones homocigóticas de la mitad de los heterocigotos en cada generación segregante Esto significa que el nivel de heterocigosis no se incrementa más que por el porcentaje de alogamia en una generación. Selección masal El primer paso en la mejora de una variedad autógama heterogénea es la selección de los tipos de interés y la eliminación de los tipos no deseables. Esto se puede hacer por corte o arranque de las plantas no seleccionadas en las primeros fases de desarrollo, o bien se pueden mantener todas las plantas, e ir identificando los tipos prometedores durante todo el ciclo vegetativo (etiquetado) y cuando llega la madurez, cosechar sólo las plantas que interesen. Cualquiera de los métodos puede dar resultados similares, aunque en algunos casos la eliminación de los individuos no deseables puede colocar a las plantas en condiciones desiguales de competencia. EDUCA INTERACTIVA Pág. 38 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI La selección masal implica la selección de las mejores plantas de la variedad (selección individual) y la reunión o mezcla de toda la semilla que producen en conjunto. Una forma más refinada de la selección masal es cosechar las mejores plantas separadamente y cultivarlas como líneas puras para compararlas entre sí. Una vez evaluadas, las líneas puras superiores y similares se mezclaran para mejorar una variedad ya establecida. En muchos casos la selección masal es el primer paso en la mejora de las variedades autóctonas. Aplicando este método, las características que han hecho que la variedad autóctona tenga éxito, se mantendrán y obviamente todos los defectos se eliminarán. Cuando se quiere introducir un nuevo cultivo en un área, la mejora inicial del mismo comienza por la realización de una selección masal. Actualmente, se hace selección masal para mantener las características de las variedades establecidas. Por regla general, esto implica la cosecha de alrededor de 200 plantas típicas de la variedad. El número de plantas debe ser grande para preservar la identidad y la variabilidad original de la variedad. Estas plantas se cultivan en hileras y las que no son típicas de la variedad se destruyen antes de que florezcan. Las restantes se cosechan en masa. Este proceso se repite tantas veces como sea necesario a fin de mantener las características de la variedad. Selección de líneas puras La mejora de una variedad por selección masal puede continuarse con una selección de líneas puras, como lo hizo Johanssen para las judías. Este es un método efectivo para la mejora de una variedad autóctona tanto en su área de desarrollo, como en otra nueva área, en la que se desee introducir la variedad. Fuentes de variabilidad en líneas puras Las principales fuentes de variabilidad en líneas puras son: mutación, hibridación y recombinación. Mutación Las líneas puras permanecen homocigóticas (homocigóticas para todos los loci) indefinidamente, siempre que se mantengan por autofecundación. Stadler estudió la frecuencia de mutación en los genes que controlan el desarrollo del endospermo en maíz. Demostró que la frecuencia natural de mutación variaba ampliamente en función de los genes que se tratara, pero por lo general se mantenía en el orden de 1/100.000 ó l/l.000.000 gametos EDUCA INTERACTIVA Pág. 39 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI mutados/gametos normales, aunque a veces se encontraron frecuencias menores y mayores. Aun cuando las tasas de mutación sean bajas, se debe decir que son lo suficientemente significativas como para justificar la variabilidad de poblaciones autógamas, más aún si se considera el tiempo que han sido mantenidas bajo domesticación. Hibridación espontánea y recombinación Como ya se mencionó anteriormente, en poblaciones autógamas ocurre también algo de alogamia. Esta alogamia proporciona un mecanismo para que se puedan recombinar caracteres existentes en los diferentes individuos de la misma población. Pero también la hibridación puede ocurrir, ocasionalmente, con miembros de otras poblaciones y ello conlleva la aparición de caracteres no presentes previamente en la población original. Por tanto, las recombinaciones que se producen entre poblaciones distintas son superiores a cualquier tipo de recombinación que pudiera ocurrir dentro de la misma población. Hibridación y combinaciones génicas. Los mejoradores de plantas, en el pasado han utilizado el término hibridación, como para referirse a los cruzamientos entre distintas variedades o en algunos casos a especies diferentes. En el siglo XX, el uso que se le da al término hibridación no es otro que el cruzamiento planificado entre parentales cuidadosamente seleccionados. Cuando un mejorador cruza (híbrida) 2 variedades de una planta autógama, su preocupación es: 1) saber los límites y naturaleza de la variabilidad en F2, o primera generación segregante. 2) el progreso de la población hacia la homocigosis completa y, 3) la naturaleza de la combinación génica más adecuada. El cruzamiento (la hibridación) puede ser intraespecífica, cuando se refiere al cruzamiento entre individuos de la misma especie o interespecífica, cuando los individuos cruzados son de distintas especies. Ahora nos referiremos sólo a los cruzamientos intraespecíficos. Factores que afectan a la recombinación génica en F2 EDUCA INTERACTIVA Pág. 40 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI Cuando se realiza un cruzamiento entre líneas puras la F1 es genotípicamente heterocigótica y genotípicamente homogéna. En la F2 (primera generación segregante) de dicho cruzamiento aparecerán genotipos recombinantes, que reúnan caracteres que antes estaban separados en los dos parentales. El número de recombinantes de la F2 dependerá de los siguientes factores: 1- Número de genes diferentes en ambos parentales 2- Número de alelos en cada locus 3- Ligamiento génico frente a segregación independiente 4- Diferencias estructurales en los cromosomas El término "recombinación" se utiliza aquí en sentido amplio, incluye recombinación de genes no sólo en el mismo cromosoma, sino también en distintos cromosomas. A continuación veremos cómo afecta el número de genes diferentes presentes en cada uno de los parentales y el número de alelos por locus existentes, en el caso de segregación génica independiente. 1. Número de genes diferentes en ambos parentales Es muy difícil concebir un cruzamiento entre 2 variedades de un cultivo, que produzca un híbrido que no sea heterocigótico para un número considerable de genes en loci diferentes. El número de loci diferentes entre ambos parentales determinará el número de genotipos y fenotipos obtenidos en un cruzamiento donde suponemos que no existe ligamiento entre los genes en cuestión. El mayor problema que se le presenta la mejorador es manejar dichas poblaciones en las que el número de genotipos es grande, aún cuando los padres difieran en pocos pares génicos. Un ejemplo podría sería el cruzamiento de 2 variedades de trigo que difieran en 21 genes. - Nº loci heterocigóticos en F1 = 21 - Gametos distintos en F1 = 2n = 2.097.152 - Genotipos distintos en F2 = 3n = 10.460.353.203. - Genotipos distintos en F2 = 4n = 4,398.046.511.104 Para cultivar un número significativo de plantas de la F2 a fin de tener todos los posibles genotipos serían necesario aproximadamente 50.000.000 acres, que se correspondería con una superficie de 447 km de lado. 2. Número de alelos en cada locus En un cruzamiento entre 2 líneas puras o líneas consanguíneas, cada locus tendrá un máximo de 2 alelos diferentes, uno por cada variedad. El número de genotipos se incrementa de forma considerable cuando se incrementa el EDUCA INTERACTIVA Pág. 41 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI número de loci que presentan más de 2 alelos por locus. Ej: si los parentales difieren en 3 loci, con 2 alelos cada uno de ellos, tendremos un total de 27 genotipos (3n), pero si hay 4 alelos por locus, los genotipos posibles son 1000. 3. Ligamiento El ligamiento afecta a la frecuencia de las combinaciones génicas, favoreciendo las combinaciones parentales a expensas de las recombinantes. La magnitud del efecto será dependiente del grado de ligamiento Algunas veces el ligamiento entre dos genes lleva implícito un bloque en el que uno de los dos genes tiene un efecto deseable y el otro no. Ej: en Triticum timopheevi existe ligamiento casi absoluto entre el gen que confiere resistencia a la roya del tallo y el carácter madurez tardía. Después de trabajar con poblaciones muy grandes, se obtuvieron variedades resistentes con madurez temprana. Es importante darse cuenta que cuando 2 líneas puras se cruzan, el número máximo de combinaciones génicas diferentes se obtiene en la F2. Por tanto, las F2 deben ser poblaciones segregantes tan grandes como sea posible la superficie de tierra disponible y el programa lo permita. Poblaciones de gran tamaño no tienen sentido en generaciones sucesivas (F4 Fn) porque el número de homocigotos (genotipos no segregantes) se irá incrementando. Existe la evidencia de que el ligamiento de ciertos genes puede estar favorecido por la evolución. La efectividad de un gen o grupo de genes, está magnificada en presencia de otros genes y la selección natural favorecerá aquellos cambios cromosómicos estructurales que agrupen a los genes que cooperan con éxito, como veremos en el siguiente apartado. 4. Diferencias estructurales en los cromosomas Las diferencias estructurales en los cromosomas que se producen espontáneamente, pueden también afectar al porcentaje de recombinación entre caracteres. Así por ejemplo, suponiendo que los genes que cooperan con éxito estén en el mismo cromosoma, las inversiones afectarán las relaciones espaciales y el grado de cooperación entre ellos. Las inversiones que traigan como consecuencia acercar más genes que cooperen con éxito, serán favorecidas por la selección natural, ya que permitirán que los genes se hereden como unidad dado que los serán poco frecuentes. En el caso de translocaciones recíprocas, éstas producen una nueva relación de enlace entre los genes, pero no constituyen un impedimento para el sobrecruzamiento excepto en el área inmediata al punto de rotura y translocación. Ejemplo: EDUCA INTERACTIVA Pág. 42 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI ABCDABCD A B C D A B G H Translocación recíproca rotura EFGHEFCD EFGHEFGH DD C C Imagen en forma de A B F E cruz en la meiosis ABFE GG HH Generaciones siguientes a la F2 El rasgo distintivo de las poblaciones híbridas de plantas autógamas es su comportamiento después de la F2 . En la F3 y generaciones siguientes, se produce un aumento de la homocigosis y disminución de la heterocigosis. Por lo tanto, las poblaciones híbridas se convierten en una mezcla de genotipos homicigóticos. Frecuencias génicas: es importante recordar que las frecuencias génicas se mantendrán constantes aún cuando las frecuencias de los genotipos cambien. Las frecuencias génicas cambiarán si hay selección en contra de un determinado genotipo, si un genotipo es menos productivo que otro. Homocigosis: Mendel estaba seguro del efecto de la autofecundación y su importancia en la consanguinidad. Pudo demostrar que conforme se sucedían generaciones de autofecundación el número de individuos heterocigóticos disminuía el 50 %. Así por ejemplo, si la F1 es Aa la heterocigosis en la F2 será la mitad, en la F3 =1/4 etc. Al mismo tiempo que la homocigosis aumentaba en 0,5 en la F2 , 0,75 en la F3 etc. P1: AA x P2 : aa F1 : Aa F2 : 1/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa Homocigóticos 1/2, Heterocigóticos ½ F3 : 1/4 AA 1/2 (1/4 AA, 1/2 Aa, 1/4 aa) Homocigóticos 3/4 Heterocigóticos 1/4= (1/2)2 La proporción de heterocigóticos en una generación Ft vendrá dada por: 1 1 = 2t-1 2m siendo t = el número de generación y m = el número de generaciones segregantes, desde la F2 en adelante. Genotipos homocigóticos: La proporción de plantas homocigóticas es de fundamental interés para el mejorador, ya que dichos tipos sirven de base para las nuevas variedades. La proporción de homocigóticos será: 1 2m –1 1 - = 2m 2m Si los parentales difieren en más de un locus el número de genotipos homocigóticos se calcula utilizando la fórmula: 2m -1( )n EDUCA INTERACTIVA Pág. 43 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI 2m donde m es el número de generaciones segregantes ( a partir de la F2 ) y “n” es el número de loci heterocigóticos en F1. Supongamos que 2 loci son heterocigóticos en una planta de la F1. Por tanto, en la F2 ((21 -1) / 21)2 = 1/4 de las plantas serán homocigóticas y habrá dos genotipos homocigóticos cuando sólo un locus está segregando; y 4 cuando sean los 2 loci. Por expansión de la binomial ( 1 + ( 2m –1))n se puede obtener la composición génica de cualquier generación de una línea pura. En la expansión de la binomial el primer exponente de cada término corresponde a los genotipos heterocigóticos y el segundo corresponde al número de loci homocigóticos. Si se tiene una población F1 , originalmente heterocigótica para 4 loci y se autofecunda durante 5 generaciones, es decir F6 , la situación será: m=5 n=4 Realizar los cruzamientos Hacer los cruzamientos es lo que menos tiempo ocupa en un programa de mejora. Es necesario emascular, es decir, quitar las anteras de las plantas que actuarán como parental femenino o como madre y aislarlas, para que no reciban el polen no deseado. Más tarde cuando el estigma esté receptivo, se transfiere el polen de la planta que se desea que actúe como parental masculino. En algunos casos se pude sembrar a diferentes tiempos con el fin de que solapen la maduración de la parte femenina y masculina. Los híbridos pueden hacerse en campo o en el invernadero o en cámara de cultivo. Emasculación La emasculación consiste en quitar las anteras con pinzas. Sin son muy pequeñas se hace por succión. La extracción de las anteras se hace cuando se aproximan a la madurez. Se descarta toda flor que haya comenzado a echar polen así como cualquier flor que esté muy inmadura. Las flores emasculadas se cubren con bolsas de papel para prevenir polinización accidental. Polinización La polinización es un proceso menos preciso que la emasculación. El polen puede ser transferido rompiendo una antera madura sobre el estigma. En muchos casos, puede hacerse una recolección masal del polen y transferirse con una espátula o con un pincel sobre el estigma. En otros casos, se espolvorea todo el polen sobre el estigma. Las polinizaciones se llevan a cabo por lo general el día después de la emasculación, pero este tiempo varía entre las especies. El ambiente influye considerablemente en el tiempo de realización de la emasculación y la polinización, razón por la cual se debe experimentar cuidadosamente cuál es el EDUCA INTERACTIVA Pág. 44 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI tiempo apropiado para cada especie. Por último, cada planta se marca para registrar el cruzamiento realizado y la fecha en que se realizó. Manejo de las poblaciones híbridas utilizando el método pedigree o genealógico En el método de pedigree o genealógico, como su nombre indica, se realiza un registro de las características de las líneas descendientes de todos los individuos o líneas en cada generación. Es decir, en la F2 se anotan las características de todas las plantas y se seleccionan las adecuadas. Las plantas F2 seleccionadas producen semillas por autofecundación, las semillas de una planta de la F2 forman una familia de la generación F3, que será una línea. Primeramente las notas que se recogen son aquéllas referidas a vigor, fecha de maduración, resistencia a enfermedades o a algunos insectos etc. Las notas que se incluyen en generaciones más avanzadas están relacionadas especialmente con datos preliminares de rendimiento. La acumulación de información es de vital importancia a la hora de tomar decisiones sobre que líneas se deben eliminar y cuáles deben de seguir en el programa de mejora. En el proceso final de evaluación de líneas, se deben manejar sólo un número limitado de ellas. La información que el mejorador dispone de cada línea, permite a éste muestrear el máximo número de líneas de descendencia diversa. Ej: si el mejorador elige dos líneas potencialmente buenas las dos, él debe guardar una de cada origen, más que dos que pertenezcan a familias muy relacionadas. El método del pedigree permite el lucimiento personal del mejorador como seleccionador. Al manejar poblaciones híbridas de plantas autógamas el mejorador debe tener siempre en mente que se está cambiando la estructura genética de la población. Un punto fundamental a considerar es que el potencial máximo de un cruzamiento (ésto es el mayor número de fenotipos y genotipos segregantes) lo obtiene en la F2. Las generaciones sucesivas a la F2 repetirán básicamente las características de ésta. Otro punto importante es que la heterocigosis disminuirá rápidamente de modo que las progenies derivadas de la selección de una planta serán tanto más homocigóticas (F2 ...F5) cuanto mayor sea el número de generaciones del programa de mejora. Esto significa que el mejorador está evaluando el comportamiento de plantas individuales desde generaciones tempranas y luego evaluará las familias y líneas derivadas de ellas. Evaluación de plantas únicas en generaciones segregantes F1 La F1, no es una generación segregante y en F1 nunca se selecciona. De esta generación se debe cultivar un número adecuado de plantas para producir la EDUCA INTERACTIVA Pág. 45 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI población F2 deseada. Además se debe guardar una cantidad de semilla igual a la que se necesitaría para plantar otra F2 por si el experimento original no funciona. Las plantas de la F1 se comparan con las variedades parentales para estar seguro que son híbridos. F2 En el método de pedigree se realiza una selección de plantas en la F2. Las semillas de las plantas F1 se separan entre sí por una distancia que oscilará entre 10 y 15 cm y se siembran en hileras que estarán separadas por una distancia de 0,3-0,6 m. Estas distancias son válidas para cereales. La distancia en otras especies variará en función del tipo de desarrollo que presente la planta. El número de plantas F2 deberá ser 10 a 20 veces más el número deseado de familias F3 . Un número manejable de plantas serían 5000 las cuales ocuparían una extensión de aproximadamente 200 m2. En la población F2 se ofrece la primera oportunidad de practicar selección. Se seleccionan sólo aquellas plantas más vigorosas, que muestran las características para las que se ha iniciado el proceso de mejora. Es aquí donde se pone de manifiesto la habilidad del mejorador para descartar el material inútil. Si no lo hace correctamente perderá fenotipos prometedores o deberá trabajar con un número muy grande de plantas. Supongamos que se han seleccionado 300 plantas y que 50 de ellas se descartan, después de examinar en el laboratorio: tamaño, forma, color de semilla, etc. F3 Las semillas de las 250 plantas de la F2 se siembran espaciadas pero a una distancia mayor de lo que se hizo en la F2 . Cada familia F3 se siembra en una línea y el tamaño de la familia debería ser lo suficientemente grande para mostrar la variabilidad existente en ella. Si se cultivan 30 plantas a 10 cm entre planta y a 0,3 m entre líneas, será una extensión más que suficiente para cada familia F3. Una variedad control deberá incluirse al menos cada 10 hileras y medirse para los caracteres en cuestión. Por tanto, en este ejemplo se sembrarán un total de 275 hileras que ocuparán aproximadamente 200 m2. La eficiencia del cruzamiento se hace notable. Si los dos parentales (genotipos) colaboran o interactúan bien habrá una gran disponibilidad de buen material para seleccionar. La selección se hace a nivel de planta. Se hace énfasis en familias que sean uniformes. No se descartan individuos que sobresalen en otras familias que habitualmente se hubieran descartado. El número de selecciones raramente excede el número total de familias F3. Puede asumirse que se hacen 150 selecciones y que 25 de ellas se descartan después de llevar el material al laboratorio. EDUCA INTERACTIVA Pág. 46 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI F4 Esta generación es similar a la anterior. Tiene 125 familias y 12 variedades control. Ocupará 133 m2. Aún cuando las familias se muestren homogéneas se hará selección de planta. La F4 ofrece una buena oportunidad para reducir el tamaño de la población. Esta reducción se hace visualmente y analizando el pedigree. Aquí suponemos que se cosechan 100 plantas procedentes de 40 familias y que el número se reduce a 90, después de analizarlas en el laboratorio. F5 Esta generación es semejante a la F4. La diferencia radica en que usan parcelas más grandes, cuyas dimensiones se asemejan bastante a las condiciones de campo. Las selecciones que se hacen se basan en: pedigree, apariencia visual, y rendimiento por parcelas, si éstas son lo suficientemente grandes. Como en F4, se eligen alrededor de 100 plantas, que se reducen luego a 80, después de pasar por el laboratorio. Al hacer las selecciones, asumimos que las plantas son homocigóticas. Por tanto, las selecciones deben hacerse de familias que se muestren uniformes. Evaluación de líneas en generaciones no segregantes F6 En esta generación la unidad de selección no es la planta individual, sino la familia derivada de una única planta. En este momento las parcelas se cosechan en conjunto y no separadamente la semilla de cada planta. Por tanto, la tasa de siembra se aproxima mucho a la siembra que se hace con fines comerciales. El tamaño de siembra será lo suficientemente grande como para permitir una identificación visual rápida de cada familia y si es posible también obtener valores de rendimiento. Si se dispone de abundante semilla, se deben hacer repeticiones de parcelaa. Si se tiene 80 selecciones la parcela de siembra será similar a la F5. La selección, al igual que la F5, tiene en cuenta, no sólo el pedigree, sino también el comportamiento en parcela. Probablemente 15 de las familias más uniformes y prometedoras se conservan después de hacer evaluación visual, análisis de rendimiento y análisis de laboratorio. F7 En este estado, o quizás un año antes, se debe dejar de usar la categoría familia (que implica variabilidad) y se debe reemplazar por “selección”. Las 15 selecciones y variedades control se siembran en pruebas replicadas utilizando un diseño de bloques al azar. Aproximadamente 4 ó 5 selecciones sobrevivirán esta prueba que incluye pruebas de calidad. F8-F10 EDUCA INTERACTIVA Pág. 47 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI Durante 3 años como mínimo y en algunos casos hasta 5, se repetirán pruebas como la efectuada en F7. Generalmente, los ensayos se extenderán a diferentes localidades del mismo área donde se iniciará la producción. Este procedimiento disminuirá el número de selecciones a uno o como máximo a dos. F11-F12 Estos años se dedican a ensayos y pruebas en campo. Estos ensayos consisten en analizar parcelas de aproximadamente 0,4 Ha o más, que se siembran y cosechan como lo haría el productor. Durante este periodo se busca un nombre para la selección y se comienzan los trámites para el registro de las semillas en agencias para tal fin. El ejemplo que hemos seguido demuestra que se requieren aproximadamente 12 años para producir una variedad, 5 de los cuales se centran en seleccionar plantas aisladas y 7 para seleccionar poblaciones. Este esquema es flexible, ya que la selección de planta puede llevar de 4 a 8 años, y los test poblacionales de 6 a 8 años, razón por la cual una variedad de plantas autógamas necesita un período de 16 años, antes de iniciar su comercialización. Ventajas e inconvenientes del método pedigree El método de pedigree permite más oportunidades que cualquier otro método para evaluar los resultados del cruzamiento si el mejorador conoce bien el cultivo y es lo suficientemente habilidoso para estimar el comportamiento en campo de cada planta en particular. Si no se tiene este conocimiento es mejor no iniciar un programa de mejora, utilizando esta metodología, ya que el método de selección masal permite lograr homocigosis con mucho menos trabajo. La pregunta por tanto es: ¿qué puede lograrse seleccionando en generaciones muy tempranas cuando en ese momento sólo se trabaja con plantas aisladas? Para caracteres cualitativos, tales como resistencia a enfermedades (en presencia de la enfermedad) altura, color de la flor, forma del fruto etc, este método (pedigree) permite la eliminación temprana de los tipos que no tienen futuro alguno. De esta forma, se ahorra tiempo y espacio para el material prometedor. Los mejoradores generalmente recurren a técnicas especiales que identifican las plantas deseables en generaciones tempranas. Estas técnicas incluyen: - Epidemias artificiales (en campo o en invernadero). - Pruebas de temperatura (tests de resistencia al frío en cámaras especiales). - Microtests de calidad. EDUCA INTERACTIVA Pág. 48 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI Las pruebas para seleccionar plantas prometedoras en generaciones tempranas las hace no sólo el mejorador, sino también los patólogos, fisiólogos, químicos, etc. Los caracteres cuantitativos (especialmente los relacionados con el rendimiento) son difíciles de evaluar en generaciones tempranas. Un problema importante es que el comportamiento de una sola planta en un área muy grande es totalmente diferente al que tiene una población creciendo en el mismo área. El problema se complica aún más cuando los niveles de heterocigosis son altos, cosa que ocurre en generaciones tempranas. Las ventajas del método de pedigree son: a) Permite la eliminación de gran cantidad de material muy tempranamente. b) Permite la evaluación de seleccionas en función de su comportamiento de año en año. c) Permite llegar rápidamente a la homocigosis cuando la selección de planta única se traduce en progenie de planta única uniforme. Las objeciones de este método son: Se trabaja con una cantidad limitada de material debido al tiempo que se consume para elegir planta por planta. Incluso más engorroso es el tiempo que se tarda para hacer el criadero (parcela de multiplicación) y la cosecha planta a planta. Cuando se deben evaluar numerosos cruzamientos, este método debe descartarse. Sin embargo, cuando el mejorador trata de obtener el mejor resultado a partir de un cruzamiento o de unos pocos cruzamientos puede ser una buena elección la aplicación de este método. 4. Método masal (Bulk Method) Procedimiento Este método descrito por Newman fue desarrollado por Nilsson-Ehle en 1908, cuando cruzó la variedad de trigo de invierno resistente “Squavehead” con la de alto rendimiento “Stand-up”. Newman permitió que se autofecundaran la F2 y las siguientes generaciones y recogió toda la semilla conjuntamente, sin hacer selección de planta alguna. Newman observó que: 1) se podían cultivar en cada generación poblaciones de gran tamaño. 2) se requería poco trabajo para llevar a cabo cada cruzamiento, lo cual permitía que varios cruzamientos se llevaran a cabo al mismo tiempo. 3) las selecciones se llevaban a cabo en las últimas generaciones y sus resultados eran positivos. EDUCA INTERACTIVA Pág. 49 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI El término selección masal (mass selection) se usa como sinónimo de bulk method. La diferencia entre este método y el de pedigree, radica en el momento en que se hace la selección. En otras palabras, la diferencia existe sólo en el manejo. Ambos métodos tienen en cuenta los mismos requisitos a la hora de planear los objetivos del programa de mejora y la elección de los parentales. El método masal a diferencia del de pedigree cultiva las generaciones tempranas en masa. El número de generaciones cultivadas de esta forma, está en función del mejorador y de la naturaleza del cruzamiento. Algunos piensan que la homocigosis absoluta no es necesaria al principio y hacen selección de plantas para formar familias y selecciones en la F5 ó F6. Otros mejoradores hacen la selección en la F7 ó F8, o incluso más tarde. La última generación masal a partir de la cual se seleccionarán las plantas que formarán líneas se plantarán espaciadas (como en la F2 del método pedigree). De aquí en adelante, ambos métodos son esencialmente iguales. El método masal y el de pedigree no son mutuamente excluyentes. Harrington propuso y utilizó un método que combinaba al de pedigree y al masal de la siguiente forma. Cultivó las poblaciones híbridas en masa hasta que las circunstancias fueron favorables para la expresión de caracteres importantes, momento en el cual hizo selección de planta única y siguió con las poblaciones aplicando el método del pedigree. Se hicieron selecciones para resistencia a sequía y calor en años secos y calurosos y selección para resistencia a enfermedades cuando la epidemia severa ocurría de forma natural. Otros autores han preferido usar el método de pedigree en generaciones tempranas para eliminar fenotipos indeseables rápidamente y luego las mejores plantas en una población y continuar con el método masal. Papel de la selección natural en poblaciones masales Por regla general, las poblaciones híbridas se manejan en masa sólo hasta que se logra un nivel alto de homocigosis que no es más allá de la F8. Por tanto, la selección natural tiene un período muy corto para actuar sobre los genotipos homocigóticos. Algunos mejoradores suelen permitir que la selección natural actúe durante un período más largo de tiempo. Piensan que este modo de selección natural favorecerá a los genotipos mejor adaptados al ambiente que son los que presentan la mayor capacidad de rendimiento, Evidentemente que no piensan en aquellos otros genotipos que sobreviven a situaciones ambientales límite (enfermedades, heladas, temperaturas altas,etc.) mejor que lo hacen los genotipos que funcionan bien en condiciones normales. En estas EDUCA INTERACTIVA Pág. 50 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI circunstancias, sí que se ha visto que es mejor dejar actuar a la selección natural durante un período largo de tiempo. Selección natural entre variedades cultivadas El interés de trabajar con el método masal de mejora aumentó cuando se analizaron los resultados obtenidos por Harlan y Martini al estudiar el comportamiento de una mezcla de variedades de cebada. La mezcla consistió de un número igual de semillas de 11 variedades, alguna de las cuales se sabía que estaban bien adaptadas a algunas áreas y otras no. La mezcla se cultivó en varios años, en 10 estaciones experimentales de E.E.U.U. y se hizo un censo cada año. Cruzamientos compuestos Este método requiere que la F2, producto de varios cruzamientos se mezcle en una población que sea compuesta y que recibe el nombre de Cruzamiento Compuesto. Este método fue desarrollado por Harlan y Martini. Cruzaron 28 variedades como padre, lo que significó un total de 378 cruzamientos. Esta compuesta se multiplicó sin selección hasta la F8, momento en el que se llevaron a cabo 29.212 selecciones, que se compararon con un número igual de selecciones obtenidas de cruzamientos individuales, utilizando el método de pedigree. Los rendimientos promedio de las dos series fueron: para las selecciones compuestas 480,4 g por parcela y para las selecciones obtenidas por pedigree 463,4 g por parcela. Las mejores selecciones de cada serie se incluyeron en análisis del siguiente año y los resultados fueron los siguientes: Número Rendimiento promedio (g) Selecciones pedigree 965 534,1 Selecciones compuestas 1269 540,7 A primera vista estos datos parecen indicar que la compuesta era una técnica más eficiente pero Harlan y Martini señalaron algunos defectos importantes como es el hecho de que algunos cruzamientos dieron muy bajos rendimientos. Al no ser eliminados y conforme pasaban los años, estos fueron apareciendo muy poco en las selecciones de la compuesta, lo que determinó que sólo aquellas selecciones con rendimiento promedio similar constituyeron la compuesta. Esta en ningún caso fue inferior a la suma de los cruzamientos separados e implicaba mucho menos trabajo. Así, si varios cruzamientos se mezclan, estos pueden plantearse en una superficie no mayor a 0,4 Ha. EDUCA INTERACTIVA Pág. 51 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI ¿Cómo hacer una compuesta? Una compuesta puede hacerse de varias formas. Harlan cruzó 28 variedades en todas las combinaciones. Este procedimiento permite que el germoplasma de cada variedad se combine con el de todos los otros, pero también significa (siempre y cuando se excluya la alogamia) que todas las plantas híbridas pueden tener germoplasma de no más de 2 variedades. Otro método consiste en trabajar con 16 variedades y manejarlas del siguiente modo: AxBCxDExFGxHIxJKxLMxNOxP F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1 * F1* F1 En este tipo de compuesta cada parental * tendrá germoplasma de 8 variedades diferentes. Utilización de Androesterilidad Sin lugar a dudas, la polinización cruzada aún a un nivel muy bajo, incrementará el número de combinaciones génicas en una población de una compuesta, esto es aún más notorio cuando la compuesta se hace durante varias generaciones. El medio más potente de lograr un nivel alto de alogamia es a través de un sistema de androesterilidad. El gen recesivo “ms” se ha utilizado en las compuestas hechas por Suneson en cebada con tal fin. Ejemplo: Ms Ms Fértil Ms ms Fértil ms ms Androestéril El proceso a seguir en un programa de obtención de semilla híbrida utilizando este tipo de androesterilidad sería: 1) ms ms x Ms Ms Ms ms 2) Parte de la semilla obtenida se reserva y otra parte se siembra Ms ms x Ms ms ¼ Ms Ms, ½ Ms ms, ¼ ms ms 3) Toda la semilla obtenida se siembra en líneas alternadas con la semilla Ms ms, que se habría reservado. ABAB EDUCA INTERACTIVA Pág. 52 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI ¼ Ms Ms Ms ms ½ Ms ms ¼ ms ms Antes de la antesis se eliminan los fenotipos fértiles (Ms Ms, Ms ms ), de los surcos A con los diferentes genotipos, con lo que sólo quedarán los ms ms que al ser polinizados por las plantas Ms ms de la línea B producirán una descendencia: ms ms x Ms ms ½ ms ms; ½ Ms ms La distribución de plantas fértiles frente a plantas estériles puede hacerse mediante observación floral. Ahora bien, si las diferencias entre ambas no son notorias y no se aprecian antes de la antesis, se corre el riesgo de que las anteras fértiles estén echando polen antas de haber sido enmasculadas. De ahí la conveniencia de marcar genéticamente las plantas androestériles, ya que mediante un carácter morfológico o por selección mecánica (selección electrónica de semillas por su color) o química (utilizando fitocidas). Se ha encontrado en cebada que la resistencia de las plantas al DDT está controlada por un gen recesivo ddt. Por tanto, se plantearon experimentos en los que se pudieran obtener individuos que llevaran los genes ms-ddt en ligamiento absoluto, por lo que bastaría con rociar los campos de producción de semilla con el fitocida y sólo sobrevivirían las plantas ms que eran resistentes al insecticida. En 1996 se obtuvieron plantas en las que los genes ms-ddt tenían 7% de recombinación. A pesar de que el ligamiento es grande (93%) no es lo suficiente como para aplicarse en un programa de obtención de semilla híbrida. Evaluación temprana de las primeras generaciones Tenían 2 propósitos fundamentales: 1) se creía que podían ser indicadores de aquellos padres mejores que presentaban características superiores a fin de poder utilizarse en cruzamientos posteriores. 2) se esperaba que indicaran cruzamientos en los que podía esperarse que surgieran individuos que podían ser base de procesos posteriores de selección. Dado que estas observaciones se hicieron en F1 no dieron resultados prometedores debido a: a) el número de semillas obtenidas en cada cruzamiento a veces no era lo suficiente para hacer análisis de rendimiento; EDUCA INTERACTIVA Pág. 53 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI b) los resultados de rendimiento no podían extrapolarse pues se hacía siembra espaciada, situación que para nada era similar a la que lleva a cabo el productor; c) la heterosis complicaba los resultados. En poblaciones masales híbridas los análisis de rendimiento se han hecho en la F2-F6 y son muy contradictorios (judía, cebada, trigo, avena) debido a que son indicadores sólo de rendimiento, pero no identifican los cruzamientos que originan los segregantes superiores, que al final del proceso se compensan con los de muy bajo rendimiento. Dado que el carácter rendimiento tiene una heredabilidad muy baja, los resultados de las poblaciones híbridas obtenidas por selección masal durante un año no podían generalizarse, menos aún si se cambiaba de localidad. Debemos recalcar, sin embargo, que las predicciones (elecciones concretas) realizadas durante las primeras generaciones para caracteres con alta heredabilidad, tales como altura de la planta, madurez, etc. fueron muy difíciles. Se ha propuesto el cruzamiento dialelo, como método para evaluar las distintas variedades como padres en los cruzamientos. En este método, todas las variedades se cruzan entre sí, luego los datos de la F1 y la F2 de todos los cruzamientos de una variedad se promedian y se comparan con datos similares, producto de los cruzamientos de otras variedades. El problema aquí reside en que se pierde muchísimo tiempo en hacer los cruzamientos, para obtener la semilla F1 y se necesita muchísimo espacio para multiplicarla. Con más de 10 padres el número de cruzamientos se hace inmanejable. Los mejoradores se decantan por la selección masal y no por el método de pedigree, sólo bajo 2 circunstancias: a) cuando es necesario manejar gran número de segregantes, ya sea producto de varios cruzamientos o de una compuesta. b) cuando la presión de selección (natural o artificial) elimina un número considerable de individuos en las poblaciones segregantes. El hecho es que en la actualidad los mejoradores utilizan ambos métodos, hecho que demuestra la efectividad de ambos. Es más, actualmente los programas de mejora son combinaciones de ambos. 5. Método de retrocruzamiento Es el único método que aporta resultados predecibles y repetibles (Briggs, 1967) razón por la cual se ha adoptado por numerosos mejoradores, aunque tienen limitaciones que restringen su uso. Hemos visto la introgresión, es un mecanismo por el cual una especie evoluciona. En este método ciertas características se transfieren de la espacie EDUCA INTERACTIVA Pág. 54 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI B a la A sin que se produzca cambio alguno significativo en la integridad de la especie A. Esto ocurre en la naturaleza, cuando los productos de cruzamientos de 2 especies se cruzan repetidamente durante varias generaciones con el parental A (por ejemplo). Los cruzamientos repetidos con la especie A significa que la población toma las características de A, sin embargo, por azar o por selección natural sobreviven algunas características de B, que se incorporan a la especie A. Cuando este proceso está controlado se dice que se aplica el método de mejora por retrocruzamiento o selección recurrente. La especie A se la denomina parental recurrente y a B genitor donante. Los genes de B incorporados en A se denominan genes bajo transferencia. Los mejoradores de ganado utilizaron el retrocruzamiento como método de mejora de animales. Mejora de línea. Resulta sorprendente lo tarde que incorporaron los mejoradores de plantas esta herramienta a sus métodos ya establecidos. En plantas, el método fue propuesto por Harlan y Pope para mejorar variedades con granos pequeños y Briggs lo utilizó para incorporar genes de resistencia en variedades de trigo y cebada de California. Actualmente, se utiliza por numerosos mejoradores para la mejora de autógamas y alógamas y como complemento de otros métodos de mejora o combinación de ellos. En este método, la variedad de interés o línea consanguínea actúa como genitor recurrente que se cruza con otra variedad que presenta un carácter de interés, no presente en el parental recurrente. Los productos del cruzamiento que llevan el gen o los genes (F1) se retrocruzan con el parental recurrente (se abrevia así BC’). Este proceso se repite con los productos de los retrocruzamientos, por lo general, se llevan a cabo 5 ó 6 retrocruzamientos, pero no es difícil encontrar mejoradores que hacen hasta 10. El número de veces que se usa el parental recurrente en un retrocruzamiento se indica por un subíndice o por superíndice. En la figura 13.1 la población que se origina después del tercer retrocruzamiento se simbolizaría A4 x B, lo que significa el cruzamiento original de A x B y 3 retrocruzamientos más A4. La última población de la figura 13.1 se simbolizaría A6 x B ó A6 x F2. Los retrocruzamientos pueden considerarse desde 2 puntos de vista. 1)Parental recurrente y su recuperación; 2) Carácter que se transfiere y su recuperación. EDUCA INTERACTIVA Pág. 55 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI Parental recurrente y su recuperación Lo básico en el método de retrocruzamiento es la existencia de una variedad superior ya probada, que en la mayoría de los casos está disponible. Frecuentemente, esta variedad es deficiente en algunos aspectos ej: puede ser susceptible a una raza patógena que produzca enfermedad, tener un tallo endeble, etc. Los agricultores están acostumbrados a esta variedad y los que la utilizan para forrajera, por ejemplo también. Cada vez que se hace el retrocruzamiento con el parental recurrente se reduce a la mitad el aporte del germoplasma del donante, hecho que está representado en la figura 13.1 por puntos. Suponiendo que la F1del cruzamiento original tuviera la mitad del germoplasma del donante, la proporción del mismo que tendría en el primer retrocruzamiento BC’ F1 sería ¼. Por tanto, si el número de retrocruzamientos con el parental recurrente es n, la proporción de germoplasma del genitor donante será de (1/2)n+1 y después de 5 retrocruzamientos sería (1/2)6= 1/64, que está representado por 1 de los 64 puntos de la variedad B. La proporción de homocigóticos se calcula por la misma fórmula que vimos anteriormente ((2m –1)/ 2m )n donde m =número de retrocruzamientos y n = el número de loci heterocigóticos en la F1 del cruzamiento original. Suponiendo que el número de retrocruzamientos productores es 5 y el número de loci heterocigóticos es 10, tenemos: ((2m –1)/ 2m )n = ((25 –1 )/ 25)10 = (31 / 32)10 = 72,8% de los BC5 F1 serán homocigóticos para 10 loci del genitor recurrente. El número de retrocruzamientos utilizados en los programas de mejora varía entre 3 a 10. Cuando se hacen 10 se logra prácticamente total identidad del genitor recurrente. Algunos autores (Briggs) han utilizado 5 ó 6 retrocruzamientos. Sin embargo, él hizo una selección muy fuerte a favor del tipo parental durante las primeras generaciones del programa de retrocruzamiento pues creía que haciéndolo de este modo lograba lo equivalente a 2 retrocruzamientos más. Después del tercer retrocruzamiento, la selección no fue efectiva porque todas las plantas se parecían mucho. Otros autores decían que no se ganaba mucho haciendo más de 4 retrocruzamientos como lo demostró la experiencia de alguno de ellos, cuando hizo cruzamientos para mejorar con genes de resistencia en 10 variedades de trigo en Australia. Cuando se desee recuperar el genitor recurrente es recomendable durante el último retrocruzamiento cruzar a los descendientes con distintas plantas con el fenotipo del genitor recurrente. Esto se hace bajo el supuesto de que el genitor recurrente es la resultante de la síntesis de genotipos levemente diferentes. Carácter que se transfiere y su recuperación Cuando la variedad donante tiene 2 caracteres para transferir es más eficiente transferir cada carácter en programas separados. Cuando se ha completado las transferencias los caracteres pueden combinarse cruzando los tipos recuperados. EDUCA INTERACTIVA Pág. 56 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI Cuando un determinado carácter está controlado por un gen dominante es relativamente fácil transferirlo con un retrocruzamiento en cada generación. Esto se ha visto que es así cuando se incorporan genes de resistencia por retrocruzamientos y se cultivan las poblaciones bajo condiciones naturales o artificiales de infección Si el carácter que se desea transferir está controlado por un gen recesivo es aconsejable cultivar las generaciones de retrocruzamiento hasta la F2 para permitir la identificación del genotipo homocigótico recesivo. Un procedimiento alternativo es retrocruzar dos o incluso tres veces en generaciones sucesivas y cultivar los productos del segundo y tercer retrocruzamiento a fin de encontrar plantas homocigóticas recesivas para el carácter en cuestión. Cuando se desea transferir un carácter cuantitativo, cada generación de retrocruzamiento se debe cultivar hasta la obtención de líneas F3 y luego se sigue con el siguiente retrocruzamiento. Si aparte la heredabilidad del carácter es baja y varios genes están envueltos en la expresión del carácter, las poblaciones F2 y F3 procedentes de los retrocruzamientos deben ser suficientemente grandes. El ligamiento puede también complicar el método de selección por retrocruzamiento. La complicación surge cuando el gen que se desea transferir está ligado a otro indeseable o a un bloque de genes no beneficiosos, ya que la selección para el de interés aumenta también la selección del no deseable. Cuando el efecto del gen indeseable es conspicuo, una serie de autofecundaciones después de un cruzamiento es más efectivo para romper el ligamiento, pues la oportunidad de romper el ligamiento existe tanto en el parental masculino como en el femenino (por meiosis), mientras que en el retrocruzamiento no puede ocurrir ruptura de ligamiento en el parental recurrente. Cultivos alógamos: el método del retrocruzamiento se ha usado menos con especies alógamas que con autógamas. Los principios en los que se basa son los mismos. Sin embargo, las características de cultivos alógamos deben tenerse en cuenta: 1) su heterogeneidad y heterocigosis hará necesario que un gran número de plantas del genitor recurrente se utilicen en cada retrocruzamiento; 2) puede ser difícil cuando no imposible cultivar generaciones de retrocruzamiento como líneas autofecundadas F3, para identificar con mayor seguridad las plantas que llevan el carácter transferido. Otra aplicación del método de selección recurrente en plantas alógamas consiste en la mejora de líneas consanguíneas usadas luego para formar variedades híbridas. EDUCA INTERACTIVA Pág. 57 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI Evaluación del Método de Retrocruzamiento Este método ha sido muy útil para la transferencia de caracteres con alta heredabilidad. Ejemplo: la resistencia a enfermedades tienen una heredabilidad alta, pues pocos genes la controlan. La resistencia a enfermedades constituyó un hito importante en la mejora de cereales, ya que el éxito de la misma evitó grandes desastres económicos. El retrocruzamiento no es un método limitado sólo para mejora de la resistencia. Se ha utilizado también para obtener tomates que maduren más pronto. Características del Método de Retrocruzamiento • Acumulación de caracteres deseados • Independencia del ambiente: Los retrocruzamientos pueden hacerse en cualquier ambiente donde la planta se espere que crezca y donde el carácter que se ha transferido deba expresarse. La evaluación agronómica no es necesaria. Por tanto, se puede utilizar el invernadero para adelantar generaciones y para evaluar en carácter que se transfiere. Evaluación de ensayos: Una característica importante del método en cuestión es que las variedades obtenidas por retrocruzamiento pueden darse a los agricultores, sin evaluación de rendimiento, adaptación a calidad, pues es la misma variedad de la tierra con algún carácter deseable incorporado. El método de retrocruzamiento presenta 3 requisitos: 1) Se debe disponer de una variedad recurrente buena, la que deba mejorarse en uno o más caracteres. 2) Se debe disponer de variedades donantes que complementen a la variedad recurrente, para el carácter de interés. 3) El número de retrocruzamientos que se hagan deben ser lo suficiente para reconstituir el parental recurrente. Ventajas: 1) Debido a que las mejoras se hacen paso a paso, nada de lo ganado se pierde. 2) El programa de mejora es independiente del ambiente. EDUCA INTERACTIVA Pág. 58 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI 3) No son necesarias evaluaciones de las variedades obtenidas por retrocruzamiento. 4) Es rápido. 5) Requiere un número pequeño de plantas. 6) Es predecible. 7) Es repetible. Desventajas: No permite obtener combinaciones génicas poco comunes de las 2 variedades. EDUCA INTERACTIVA Pág. 59 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI AUTOEVALUACION Nº 04 1. Las variedades autóctonas tienen tres características principales: a. endémicas de un área, son una mezcla de tipos, adaptados al ambiente b. endémicas de un área, descendencia con un peso promedio, adaptados al ambiente c. población original de la variedas, son una mezcla de tipos, adaptados al ambiente d. endémicas de un área, son una mezcla de tipos, superioridad o inferioridad. 2. La ventaja del método de pedigree es: a. No son necesarias evaluaciones de las variedades obtenidas por retrocruzamiento. b. Es rápido. c. Requiere un número pequeño de plantas d. Permite la eliminación de gran cantidad de material muy tempranamente. 3. Los retrocruzamientos pueden considerarse desde 2 puntos de vista. a. parental recurrente y su recuperación; carácter que se transfiere y su recuperación b. heredabilidad del carácter es baja y varios genes c. mejora de autógamas y alegamas d. poblaciones híbridas obtenidas por selección masal 4. El método de retrocruzamiento presenta requisitos: a. disponer variedades donantes, selección en contra de un determinado genotipo b. autofecundación y su importancia en la consanguinidad c. reconstruir el parental recurrente, disponer una variedad recurrente buena, disponer de variedades donantes. d. selección en contra de un determinado genotipo, disponer de variedades donantes EDUCA INTERACTIVA Pág. 60 UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI BIBLIOGRAFÍA 1. Allard, R.W. 1980. Principios de la Mejora Genética de las Plantas. Cuarta edición. Omega. 2. Brauer, O. 1983. Fitogenética aplicada. Edit. LIMUSA. México. 3. Cubero, J.I. 2002. Introducción a la Mejora Genética Vegetal. Segunda Edición. Ediciones MundiPrensa, Madrid. 4. Falconer, D.S. 1986. Introducción a la genética cuantitativa. Edit. CECSA. México. 5. Klug, W.S. Cummings, M.R. 1999. Conceptos de Genética. 5 ta Edición. Prentice Hall. 6. Loma, de la J.L. 1985. Genética general y aplicada. Edit. UTEHA. México. 7. 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