InfluencIa de los hongos mIcorrízIcos arbusculares (hma) en el

CitriFrut 30(1) ene-jun:31-39. 2013
ISSN: 1607-5072
Artículo Científico
Influencia de los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) en el
crecimiento en vivero de cinco patrones de cítricos injertados con
limero ‘Persa’ (Citrus latifolia Tan.) *
Yoel Tornet-Quintana, Miguel Aranguren-González, Osvaldo L. Sardiñas-Baró
Instituto de Investigaciones en Fruticultura Tropical. Ave. 7ma. No. 3005 entre 30 y 32, Miramar, Playa. La Habana. Cuba.
E-mail: [email protected]
Resumen
La inoculación micorrízica puede ser aplicada en los viveros de cítricos junto a los fertilizantes inogánicos como parte de las atenciones culturales. Se ha demostrado que entre las causas del pobre desarrollo de los cítricos en suelos degradados se encuentra la ausencia de micorrizas en sus raíces. En las condiciones de
vivero de la Unidad Científico Tecnológica de Base del Instituto de Investigaciones en Fruticultura Tropical en Jagüey Grande provincia de Matanzas, Cuba, se
estudió la influencia de los HMA en el crecimiento de cinco patrones de cítricos injertados con limero ‘Persa’ (Citrus latifolia Tan.). La utilización de HMA motivó
de forma variable un mayor crecimiento en los patrones mandarino ´Cleopatra´, Citrus volkameriana y naranjo ‘Agrio’. Se obtuvo un mayor volumen de raíces en
las plantas micorrizadas de los patrones mandarino ‘Cleopatra’, C. volkameriana L. Pask, Naranjo ‘Agrio’ y Citrumelo Swingle no siendo así en el patrón Carrizo.
La utilización de HMA favoreció el crecimiento de limero ‘Persa’ injertado sobre mandarino ‘Cleopatra’ y C. volkameriana L. Pask. Las plántulas inoculadas con
HMA presentaron un adelanto significativo de 30 días en su ciclo de producción.
Palabras clave: vivero, micorriza arbuscular, Limero ‘Persa’, plántula, volumen de raíces
The influence of arbuscular mycorrhizal fungi on the growth of five citrus rootstocks in the nursery grafted
with ‘Persian’ lime (Citrus latifolia Tan.)
Abstract
The mycorrhizal inoculation can be applied to citrus nurseries together with inorganic fertilizers as part of cultural practices. It has been shown that among the
causes of poor citrus development on degraded soils, the absence of mycorrhizal fungi in their root system is one of them. Under the conditions of the Citrus
Experimental Station of Jagüey Grande in Matanzas province, Cuba, the influence of arbuscular mycorrhizal fungi on the growth of five citrus rootstocks grafted
with ‘Persian’ lime (Citrus latifolia Tan.) was studied. The use of these fungi led to a higher growth of plants of ´Cleopatra´ mandarin, Citrus volkameriana and sour
orange. Mycorrhizal treated plants showed a higher root volume for the rootstocks of ‘Cleopatra’ mandarin, C. volkameriana L. Pask, Sour orange and Swingle
Citrumelo unlike ‘Carrizo’ citrange. The use of mycorrhizal fungi favors ‘Persian’ lime growth on ‘Cleopatra’ mandarin and C. volkameriana L. Pask. Seedlings
inoculated with mycorrhizal fungi showed a significant advancement 30 days ahead of its productive cycle.
Key words: nursery, arbuscular mycorrhizal, Persian lime, seedling, root volume
INTRODUCCIÓN
El incremento de las producciones de los principales cultivos
no se puede alcanzar sin asegurar que las plantas cuenten con
un adecuado suministro de nutrientes y condiciones de suelo
óptimas para su desarrollo (Rivera y Fernández, 2003). Para
mejorar los diferentes “ciclos de los nutrientes en el suelo”, es
necesario conocer entre otros factores, las interacciones de los
microorganismos con las plantas que se cultivan. De esta manera se podrán aprovechar al máximo las sinergias ecológicas
entre los diversos elementos biológicos del ecosistema y mejorar la eficiencia de los procesos que ocurren en los suelos (Riera et al., 2006). La aplicación eficiente de hongos micorrízicos
arbusculares (HMA) y otros microorganismos, como parte del
manejo futuro de la agricultura, dependerá en gran medida de
la habilidad para identificar las funciones específicas de los
mismos dentro de cada agroecosistema para integrarlos a las
tecnologías de manejo (Riera et al., 2006).
Desde hace algunas décadas abundan los trabajos científicos
acerca del efecto beneficioso que ejerce la simbiosis micorrízica sobre el crecimiento y productividad de los cultivos, asociado en lo fundamental a una mayor absorción de los nutrientes
y el agua por las plantas micorrizadas eficientemente (George,
2000). En Cuba, durante la década del 80, comenzaron los trabajos con hongos micorrízicos arbusculares en los cuales no
solo se obtuvo información sobre la importancia de la simbiosis para el crecimiento de las plantas, sino que se estableció
una pauta en el trabajo de taxonomía, funcionamiento fúngico
y el papel de la simbiosis en el funcionamiento de los bosques
tropicales (Herrera et al., 1995).
Actualmente la empresa de cítricos “Victoria de Girón” en Jagüey Grande produce cada año alrededor de 460 mil plantas
para la siembra y la resiembra, como parte del programa de
desarrollo de las nuevas plantaciones (ECVG, 2005). Se han
* Recibido: 19 de diciembre de 2012. Aceptado: 18 de febrero de 2013
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Y. Tornet et al.: Influencia de los hongos micorrízicos arbusculares (HMA)
presentado problemas con el desarrollo del sistema radical de
las plantas que se establecen en esta empresa durante la replantación. De ahí que el objetivo de este trabajo fue evaluar el
efecto de la inoculación con hongos micorrizógenos arbusculares (HMA) en plántulas de limero Persa (Citrus latifolia Tan.)
injertadas sobre cinco patrones para la siembra en campo en
Jagüey Grande.
MATERIALES Y MÉTODOS
El trabajo se realizó en el vivero experimental de la Unidad
Científico Tecnológica de Base del Instituto de Investigaciones en Fruticultura Tropical en Jagüey Grande, en la provincia de Matanzas, Cuba. El área experimental se ubica entre
los 220 30´ y 220 50´ de latitud norte y los 810 35´ y 810 51´
de latitud oeste. El clima de esta zona se caracteriza por una
temperatura media anual de 24 °C con temperaturas inferiores a 14 °C y superiores de 33.4 °C. La precipitación media
anual es de 1494.2 mm y una humedad relativa media anual
superior al 80 % (Aranguren, 2009).
Se utilizaron semillas de cinco patrones de cítricos adquiridas
en la planta de semillas certificadas de la empresa de cítricos
“Victoria de Girón”. Los patrones utilizados fueron: mandarino
‘Cleopatra’ (Citrus reticulata Blanco), Citrange ‘Carrizo’ (Poncirus trifoliata L. Raf. x Citrus sinensis (L.) Osb), Citrus volkameriana Pask, naranjo ‘Agrio’ (Citrus aurantium L.) y Citrumelo
‘Swingle’ (Poncirus trifoliata L. Raf. x Citrus paradisi Macf.). El
cultivar injertado fue en todos los casos el limero ‘Persa’ (Citrus latifolia Tan.) procedente del vivero multiplicador de yemas certificadas de la Empresa de Cítricos “Victoria de Girón”.
El manejo en la fase de semillero vivero, consistió en la germinación de las semillas de los patrones en un lecho de zeolita
100 %, hasta que las plántulas alcanzaron de 10 a 12 cm de altura. Para el trasplante a bolsas se procedió a una previa selección por tamaño para lograr homogenizar las plántulas dentro
de cada tratamiento y se realizó la inoculación a razón de 10 g
con EcoMic, inoculante sólido certificado producido por el Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas, con una concentración
de 20 esporas por gramo (Fernández et al., 2001). Las bolsas
utilizadas fueron de cinco litros (23 cm x 36 cm) y se ubicaron
en dos hileras de 6m de largo y 0.5 m de ancho. El sustrato
utilizado fue a base de suelo ferralítico rojo y Citricompost en
una mezcla (1:1 v/v)
La injertación se efectuó en cada tratamiento cuando más del
50% de las plantas cumplieron con los requerimientos establecidos para el injerto. En dependencia del grosor del patrón
obtenido se utilizó la técnica de injertación de microyema (patrones finos) o de T invertida (patrones gruesos) según Guzmán (2006). La eliminación del nylon utilizado para el vendaje
del injerto se realizó a los 20 días de efectuado el mismo. Cuando las plantas alcanzaron 70 cm de altura se despuntaron para
iniciar la formación de la copa. El manejo agronómico y control
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fitosanitario de las plantas se realizó según el Instructivo Técnico del Cultivo (1990).
Para determinar la influencia de los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) sobre el crecimiento de los patrones se realizaron evaluaciones cada siete días de la altura (cm), diámetro
a los 10 cm de la base del tallo (cm) y número de hojas hasta
el momento de la injertación. Cuando estuvieron listos para la
siembra en campo se evaluaron en la raíz, las siguientes variables: volumen de la raíz (ml), masa fresca (g) y masa seca (g).
El efecto de los HMA en el crecimiento del injerto se determinó
cada siete días mediante la altura (cm), el diámetro en la base
del injerto (cm) y número de hojas. Cuando las plantas estuvieron listas para la siembra, se realizó la evaluación de la masa
fresca y masa seca (g) del tallo y de las hojas.
El diseño empleado fue completamente aleatorizado y se utilizaron 20 plantas por tratamiento, donde cada planta representó una unidad experimental. Los datos de las diferentes
variables de crecimiento de los patrones y el injerto se analizaron por una Prueba t de comparación de medias, a un nivel
de significación de P≤ 0.05%. Los análisis estadísticos se realizaron con el programa STATISTICA, Versión 6.0. (StatSoft, Inc,
2003).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La figura 1 muestra la influencia de los HMA sobre la altura de
los patrones durante la fase de vivero. La inoculación con los
HMA en relación a la altura de los patrones, fue significativamente superior en mandarino ‘Cleopatra’ y naranjo ‘Agrio’, no
siendo así en el resto de los patrones donde no se encontraron
diferencias significativas en relación a las plantas inoculadas y
el testigo.
Cabrera y Prada (1997), obtuvieron resultados similares con
tres cepas de micorrizas en ‘Cleopatra’ y Navarro et al. (2010),
al inocular posturas de naranjo ‘Agrio’ con dos cepas de HMA,
aumentaron significativamente todos los parámetros de crecimiento de las plantas. La estimulación del crecimiento debido al hongo MA ha sido descrita en otras especies de cítricos
como C. paradisi (Espeleta et al., 1999), C. volkameriana (Fidelibus et al., 2001), C. tangerine (Wu y Xia, 2006), C. reshni, C. sinensis x Poncirus trifoliata, C. paradisi x P. trifoliata (Camprubí
y Estaún, 2000) y también en diferentes condiciones de cultivo
para naranjo ‘Agrio’ (Syvertsen y Graham, 1999).
El empleo de micorrizas, mostró de forma general los mejores resultados en cuanto a la altura en mandarino ´Cleopatra´
y naranjo ‘Agrio’, lo que demuestra las posibilidades que tiene
la inoculación de las micorrizas en viveros, en la estimulación
de un mayor crecimiento de las plantas. Se han obtenido resultados similares sobre el crecimiento de las posturas al inocular con este hongo otros cultivos como el café (Sánchez et
al., 2001), cítricos, maracuyá (Cueto y Sánchez, 1994), mango,
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Y. Tornet et al.: Influencia de los hongos micorrízicos arbusculares (HMA)
piña, aguacate arroz, trigo y tabaco (Herrera, 1995; Fernández
et al., 2001, Rivera et al. 2011). También se ha encontrado un
marcado efecto de la inoculación de raíces y tubérculos con micorrizas (Ruiz, 2001).
En la figura 2 se muestra la influencia de los HMA sobre el diámetro del tallo de los patrones en vivero. Los hongos MA aumentaron el diámetro en el patrón ´Cleopatra´ encontrándose
diferencias significativas en relación con las plantas no inoculadas. Resultados similares encontraron Nardo et al. (1993), al
utilizar tres tipos de biofertilizantes en el crecimiento y desarrollo de las posturas. Agustí (2000), señala que en España son
muchos los hongos micorrízicos asociados a las raíces de los
cítricos y se encontraron incrementos significativos al inocular este patrón con diferentes cepas de HMA. El mismo plantea
que el género Glomus es el más abundante y se ha demostrado
que es la especie Glomus intraradices Schenk y Smith la que
aparece con más frecuencia. Cabrera y Prada (1997), al inocular posturas de ‘Cleopatra’ con tres cepas de micorrizas en un
suelo pardo con carbonatos adelantaron la fecha de injertación
en viveros de Contramaestre.
Resultados similares obtuvieron en variables de crecimiento y
desarrollo Bouza et al. (2001), en patrones como naranjo ‘Agrio’,
mandarino ‘Cleopatra’ y Citrus macrophylla al inocularlos con
distintas cepas de micorrizas. Al evaluar el resto de los patrones
no se encontraron diferencias significativas en cuanto al diámetro en plantas inoculadas y no inoculadas con el hongo.
Este efecto puede estar determinado por diferentes factores que intervienen en la eficiencia micorrízica tales como:
el genotipo del huésped, la proporción de los materiales que
conformaron el sustrato, la época del año entre otros. Según
Agustí (2000), las condiciones del suelo, características del
genotipo del hospedero, capacidad de absorción de fósforo,
densidad del sistema radical, capacidad para el transporte del
agua, la tasa de crecimiento y la traslocación de carbohidratos
son componentes determinantes en la formación y efectos de
las micorrizas sobre las plantas. Este mismo autor plantea que
los patrones difieren sensiblemente en su dependencia de estos hongos. Por ello se hace necesario realizar investigaciones
respecto a la utilización de HMA, de manera que pueda determinarse el hongo más idóneo de acuerdo a la especie a estudiar. Esto permitirá obtener plantas con una mejor capacidad
de adaptación en el momento de su transplante y con una disminución en la aplicación de fertilizantes inorgánicos.
Los valores medios del diámetro de los patrones se alcanzaron
de los 147 a los 175 días estando dentro del rango encontrado
por Guzmán (2006) al estudiar diferentes técnicas de injertación en diferentes patrones.
En la figura 3 se muestra la influencia de los HMA sobre el número de hojas de los patrones en vivero. El número de hojas en
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los patrones colonizados con micorrizas fue significativamente
superior en mandarino ‘Cleopatra’ y Citrange Carrizo.
El efecto de la colonización sobre el número de hojas fue muy
evidente a los 133 días superior a lo encontrado por Navarro
et al. (2010) en España. En el resto de los patrones evaluados
no se encontraron diferencias significativas entre las plantas
inoculadas y las del testigo. Sin embargo, en todos los casos
siempre hubo una tendencia al incremento en presencia del
hongo lo cual pudiera ser más notable en posteriores fases del
cultivo. Estos aumentos pudieran estar dados según Graham et
al. (1997) a las diferencias en la demanda de carbono por los
genotipos.
Resultados similares encontraron en cuanto a esta variable
Bouza et al. (2001), en mandarino ‘Cleopatra’ al inocular las
plantas con tres cepas de micorrizas. Sin embargo, en naranjo
agrio Navarro et al. (2010), al inocular las posturas con dos
cepas de micorrizas encontraron diferencias significativas en
el número de hojas producidas en las plantas colonizadas con
Glomus intraradices en relación a las inoculadas con Glomus
mosseae.
De forma general la respuesta de los cinco patrones estudiados
a la inoculación con HMA fue diversa en cuanto a las variables
evaluadas. Este fenómeno se debe a los diferentes factores bióticos y abióticos que intervienen en el proceso de micorrización
los cuales influyen en la expresión fenotípica de las plantas.
En estudios realizados por Nemec et al. (1981), al examinar
el número de esporas de acuerdo con la edad de la plantación
encontraron que fue máximo entre los dos a 40 años y mínimo
en los viveros, lo que confirma el comportamiento diverso en
las diferentes fases del cultivo.
En la tabla I se muestra la influencia de los HMA sobre la masa
fresca, seca y volumen de las raíces en los cinco patrones estudiados. En relación a la masa fresca de las raíces fue mayor
en las plantas micorrizadas de los patrones C. volkameriana,
naranjo ‘Agrio’ y Citrumelo Swingle donde se observaron diferencias significativas en relación a las plantas no inoculadas.
En el resto de los patrones no se encontraron diferencias significativas pero si una tendencia al incremento en las plantas
micorrizadas.
La masa seca solamente fue superior estadísticamente en las
plantas micorrizadas en C. volkameriana; en el resto de los patrones no se observaron diferencias significativas en esta variable. Espeleta et al. (1999) sí encontraron respuestas positivas
en el desarrollo de las raíces en el género Citrus. Fidelibus et al.
(2001) también observaron incrementos en la biomasa radical
al suministrar fósforo a semillas inoculadas con micorrizas.
En cuanto al volumen de las raíces de los cinco patrones evaluados se observaron incrementos significativos en las pos-
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Y. Tornet et al.: Influencia de los hongos micorrízicos arbusculares (HMA)
turas inoculadas con micorrizas en los patrones mandarino
´Cleopatra´ C. volkameriana, naranjo agrio y Citrumelo Swingle
no siendo así en Carrizo, pero sí se observa una tendencia al
incremento en las plantas micorrizadas.
De forma general la inoculación artificial de micorrizas en el
cultivo de plantas es particularmente apropiada en condiciones de vivero debido a las ventajas que tiene en la mejora de la
estructura del sistema radical, donde a menudo se eliminan o
excluyen simbiontes naturales a través del uso de suelos estériles o biocidas, la sobre fertilización y otras prácticas incompatibles.
Algunos autores consideran que es de suma importancia la
micorrización de este cultivo en condiciones de vivero. Primero, porque es micorrizíco dependiente y segundo, porque las
plantas van mejor preparadas para enfrentar las condiciones
adversas en campo lo cual es una ventaja sobre las no micorrizadas (Morte et al., 2000; Augé, 2001; Dreyer et al., 2001
y Smith y Read, 2008).
En la tabla II se muestra el efecto de los HMA en el crecimiento
del injerto de limero ‘Persa’ en vivero. Después de la injertación
de los diferentes patrones se observó en cuanto a la altura del
injerto y el diámetro que no existieron diferencias significativas entre las plantas micorrizadas y el testigo. Sin embargo sí
se encontraron diferencias significativas en cuanto al número
de hojas emitidas en los patrones naranjo ‘Agrio’ y C. Swingle,
con valores superiores en las posturas inoculadas.
En cuanto a la masa fresca total del tallo se observaron diferencias significativas; la misma fue superior en las plantas
inoculadas con HMA en los patrones ‘Cleopatra’, Carrizo, C.
volkameriana y Swingle. Sin embargo solamente hubo una
ganancia en biomasa en los patrones ‘Cleopatra’ y C. volkameriana con diferencias significativas en relación a las posturas
no inoculadas. La masa fresca de las hojas fue significativamente superior en las plantas micorrizadas en ‘Cleopatra’ y C.
volkameriana pero solamente se pudo constatar una ganancia
en biomasa en el patrón ‘Cleopatra’ lo cual es estadísticamente
superior a las plantas no inoculadas con el hongo.
De forma general la micorrización aumentó de forma variable
los parámetros de crecimiento del injerto. En la injertación sobre ‘Cleopatra’ los mayores valores se observaron en las plantas micorrizadas relacionados a las variables de masa fresca y
seca total del tallo, masa fresca y seca de las hojas. En Carrizo
solamente se encontraron diferencias significativas en la masa
fresca total del tallo y en C. volkameriana en la masa fresca de
las hojas, masa fresca y seca total del tallo. En el naranjo ‘Agrio’
solo se encontraron diferencias significativas en el número de
hojas emitidas y en Swingle en el número de hojas y masa fresca total del tallo.
ISSN: 1607-5072
Resultados similares encontró Ferguson (1982) con el uso de
hongos micorrízicos en viveros de cítricos en la Florida. Cabrera y Prada (1997) al inocular posturas de mandarino ‘Cleopatra’ con tres cepas de HMA obtuvieron incrementos en el peso
seco de la planta completa y el peso de las hojas, el cual fue
similar entre las cepas y superior a las plantas sin inocular.
Rivera et al. (2011) al inocular portainjertos de aguacate con
hongos MA incrementaron el crecimiento de la planta y del sistema radical de las inoculadas. Quatrini et al. (2003) al inocular
HMA en la micropropagación de Citrus limon L. observó efectos
favorables sobre el crecimiento en las vitroplantas inoculadas.
Wu y Xia (2006) también encontraron efectos favorables en el
crecimiento, el comportamiento osmótico y la fotosíntesis en
plantas de cítricos micorrizadas sometidas a condiciones de
stress hídrico.
CONCLUSIONES
La utilización de HMA motivó de forma variable un mayor
crecimiento en los patrones mandarino ´Cleopatra´, Citrus volkameriana y naranjo ‘Agrio’.
Se obtuvo un mayor volumen de raíces en las plantas micorrizadas de los patrones mandarino ‘Cleopatra’, C. volkameriana,
naranjo ‘Agrio’ y Citrumelo Swingle no siendo así en el patrón
Carrizo.
La utilización de HMA favoreció el crecimiento de limero ‘Persa’ injertado sobre mandarino ‘Cleopatra’ y C. volkameriana.
Las plantas inoculadas con HMA presentaron un adelanto significativo de 30 días en el ciclo de producción de plantas en
vivero.
BIBLIOGRAFÍA
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Fig. 1. Crecimiento en altura de los cinco patrones inoculados con HMA en vivero.
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Fig. 2. Crecimiento en diámetro de cinco patrones inoculados con HMA en vivero.
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Fig. 3. Número de hojas de cinco patrones inoculados con micorrizas en vivero.
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Tabla I. Influencia de los HMA sobre la masa fresca, seca y volumen de las raíces en los cinco patrones estudiados.
Variable
Masa fresca
raíz (g)
Masa seca
raíz (g)
Volumen de
raíz (ml)
Tratamiento
Testigo
Micorriza
t
valor P
Testigo
Micorriza
t
valor P
Testigo
Micorriza
t
valor P
Patrones
Cleopatra
Carrizo
C. volkameriana
Agrio
C. Swingle
21.7
25.5
-0.06
0.94 ns
6.2
7.5
1.77
0.10 ns
18.3
30.0
3.75
0.003*
22.1
23.8
0.57
0.57 ns
9.1
8.6
-0.11
0.91 ns
26.3
28.6
0.49
0.63 ns
33.5
43.4
4.74
0.0005*
14.1
19.1
3.04
0.01*
45.3
53.6
1.99
0.04*
29.8
36.9
-1.79
0.01*
13.8
16.1
-1.47
0.17 ns
37.0
43.9
-1.93
0.04*
13.9
19.7
3.70
0.002*
7.1
7.9
0.61
0.56 ns
19.6
24.3
4.14
0.0009*
Tabla II. Efecto de los HMA en el crecimiento del injerto de limero ‘Persa’ en vivero.
Variable
Altura del injerto (cm)
Diámetro tallo
(cm)
Número de
hojas
Masa fresca
total tallo
Masa seca total
tallo
Masa fresca
hojas
Masa seca hojas
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Tratamiento
Testigo
Micorriza
t
valor - p
Testigo
Micorriza
t
valor - p
Testigo
Micorriza
t
valor - p
Testigo
Micorriza
t
valor - p
Testigo
Micorriza
t
valor - p
Testigo
Micorriza
t
valor - p
Testigo
Micorriza
t
valor - p
‘Cleopatra’
Carrizo
Patrones
C. volkameriana
‘Agrio’
C. Swingle
36,9
38,9
0,4
0.67ns
0,5
0,5
1,0
0.35 ns
30,3
28,7
-0,76
0.46 ns
15.5
21.9
3.54
0.004*
7.7
9.7
2.70
0.02*
16.2
26.4
4.37
0.0009*
6.7
8.8
2.20
0.04*
40,4
36,4
-1,1
0.29ns
0,5
0,5
0,5
0.63 ns
29,8
27,5
-0,95
0.35 ns
25.5
32.9
2.32
0.04*
11.5
12.1
0.44
0.67
20.9
24.4
1.39
0.18
6.9
6.8
-0.14
0.89
53,3
54,9
-0,1
0.94ns
0,7
0,8
0,8
0.46 ns
31,3
32,0
0,09
0.93 ns
40.0
61.9
3.45
0.005*
20.1
25.1
1.96
0.03*
36.0
53.7
2.99
0.01*
13.5
10.2
1.50
0.10
45,1
52,3
1,9
0.07ns
0,7
0,7
-0,6
0.55 ns
26,6
34,0
2,63
0.02*
39.5
40.4
0.36
0.73
17.6
18.6
0.71
0.49
33.6
33.0
0.51
0.62
13.3
13.7
0.39
0.70
35,8
22,8
-1,7
0.12 ns
0,5
0,5
-0,6
0.54 ns
25,8
35,8
2,65
0.03*
14.1
22.6
2.32
0.03*
7.2
9.8
1.54
0.15
12.8
18.4
1.70
0.11
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ISSN: 1607-5072
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