Clase Cel Veg Plasmodesmos

Epidermis
Protoplastos
(SIMPLASTO)
Agua
Corteza
Paredes celulares
(APOPLASTO)
Plasmodesmos
Agua
Endodermis
Periciclo
Vasos
del
xilema
Pelo absorbente
Espacios intercelulares
(APOPLASTO)
Banda de Caspary
Plasmodesmo (Pd):
Unidad continua del
citoplasma en
organismos
pluricelulares que tienen
pared (plantas y
hongos). Los Pds
atraviesan la pared
primaria en poros y la
pared secundaria en
punteaduras. El
movimiento de
sustancias a través de
los Pds se denomina
‘Transporte Simplástico”
Los canales miden 30-60 nm de largo y atraviesan la PC. En meristemas hay
más de 1000 conexiones por célula. Los canales están fuertemente regulados.
Un aumento de Ca2+ citosólico cierra el canal. Proteinas, Ac. Nucleicos, Virus,
productos metabólicos pasan a través de los plasmodesmos de una célula a
otra. Un Virus tiene un tamaño de 20 nm.
Plasmodesmos
Plasmodesmos son
organelas
intercelulares
especiales. (A-E)
Microscopía electrónica
de la ultraestructura de
plasmodesmos (PDs). (FG) Representación
esquemática (F,
longitudinal; G,
transversal) de un PD.
OPM, outer PM; IPM,
inner PM; ER; Retículo
endoplasmático; AER,
appresed ER; CW, cell
wall; PDP, PD proteins;
SELC, size exclusion
limit complex.; DP,
docking (dique) protein.
Cél. 1
Cél. 2
Lucas. 2006. Virology. 344:169-184
Organización general de un Plasmodesmo (Pd) mostrando
la localización de la calosa en la periferia del cuello
ER, retículo endoplasmático; CW,
pared celular; PM, membrana
plasmática. El depósito de calosa se
cree que funciona como un control
del flujo a través del Pd. El control
del flujo se manifiesta como una
reducción del canal y del tamaño de
extrusión de partículas que pueden
pasar. Esto se ha visto en ensayos de
infección con partículas virales y el
estudio de su dispersión sistémica.
Desmotúbulo: Estructura tubular
membranosa localizada en el centro
del Pd sin ocupar todo el lugar. Su
membrana se deriva de la membrana
de ER.
(1,3-B-glucano)
Movimiento de Virus
Después de la replicación del Virus, este debe moverse a otras
células y nuevos tejidos/órganos para lograr una infección
sistémica
Infección de una
célula
9Replicación
Movimiento
célula - célula
9Replicación
9Movimiento a
células adyacentes
Movimiento a
Largas-distancias
9Replicación
9Movimiento a
células adyacentes
9Movimiento a células
lejanas del lugar de
infección
Caminos que sigue el movimiento sistémico del virus en una planta
From Carrington et al. (1996) Plant Cell
Vol. 8 (10):1669-1681
Pasos en el movimiento cel-a-cel
Movimiento
Cél-a-cél
1)
Los Virus necesitan dejar el sitio de replicación
2)
Los Virus necesitan localizar el plasmodesmo
3)
Los Virus necesitan pasar a través del
plasmodesmo
“Las Proteinas de Movimiento (MPs)”
codificadas por el virus facilitan estos pasos. La
mayoría de las MPs son multifuncionales.
9Replicación
9Movimiento a
cél. adyacentes
1)
MPs son requeridas para el movimiento
2)
MPs hacen unión al genoma del Virus
3)
MPs interactúan con el citoesqueleto de las
células de la planta
4)
MPs se localizan en los plasmodesmos
5)
MPs abren los canales de plasmodesmos
Estructura de los Plasmodesmos y comparación
de tamaño con las partículas virales
Modelos para el tráfico a través de plasmodesmos
Proteina
Movimiento
(MP) del virus
Complejo
Ribunocleoproteina
Lucas. 2006.
Virology.
344:169-184
Rol del citoesqueleto en el movimiento de TMV
(Virus del mosaico del tabaco)
Secuencia de aminoacidos de la Proteina de
Movimiento viral (MP) P30 del TMV y sus
diferentes dominios con funciones diversas:
F1 y F2, dominios de unión a proteína de
pared celular (P30 receptor); A y B, unión a
DNAss; C, importante para el correcto
foldeado de la proteína; D, se fosforila por
una prot. Asociada a la pared celular; E,
aumenta la permeabilidad del plasmodesmo.
CLOROPLASTOS
Organelas citoplasmáticas
encargadas de llevar a
cabo el proceso de
fotosíntesis tanto en las
células eucarióticas
vegetales, en algas y en
algunos protistas.
CLOROPLASTOS
• MORFOLOGIA :
• color verde.
• Visibles al M. óptico, algo más
grandes que una mitocondria,
tamaño oscila entre 10 a 20µm
• Forma:
- plantas superiores : usualmente
discoidal,
- algas y protistas verdes:
ligeramente variada como:
Spirogyra acintados helicoidales,
Ulothrix de brazalete , y
Chlamydomonas de taza.
CLOROPLASTOS
• MOVIMIENTOS: Experimentan desplazamientos y
deformaciones por acción de las corrientes
citoplasmáticas o ciclosis.
• FUNCIONES: Son
las plantas.
• Sitio de reducción
carbohidratos, aa,
terpenoides.
• Sitio de reducción
asimilación como aa.
cruciales para el metabolismo de
del CO2 y su asimilación en
ácidos grasos y
compuestos
de nitrato y de sulfato y su
•
BIOGENESIS de CLOROPLASTO: Se
originan a partir de los proplastidios, los
que:
•
se multiplican en las células
meristemáticas
•
son esféricos o cilíndricos de 2 a 4 um
•
compuestos por una m. interna, una m.
externa y un pequeño espacio estromal
que contiene DNA y plastoribosomas.
•
No presenta las proteínas del Complejo
Colector de Luz, ni clorofilas, ni sistemas
transportadores de e-, ni vesículas
tilacoideas.
•
se diferencian a cloroplastos al ser
expuestos a la luz por 8 horas hasta 3 días,
según las especies.
CLOROPLASTO MADURO
Tres dimensiones
Cloroplasto al microscopio
electronico
• - envoltura con 2 membranas una externa y
otra interna ambas con un espesor de 60 Å.
• - tilacoides o sacos aplanados de una m.
interna con un espesor de 70Å; se agrupan en
pilas de 8 a 10 tilacoides formando la grana.
• En un cloroplasto podemos encontrar de 40 a 60
granas.
• Pueden aparecer separados como en las plantas
de maíz, caña de azúcar o algas rojas, se les
denomina en este caso : cloroplastos sin grana.
Cloroplasto: estructura interna
•
•
•
•
•
Las membranas del cloroplasto
determinan 2 espacios:
1) el espacio intermembrana con
un espesor entre 100 a 200Å y
2) el espacio intratilacoide con un
espesor de 100Å.
Ambos espacios están separados,
salvo en el momento de
diferenciación del cloroplasto a
partir de un proplastidio.
-el estroma rodea a diversas
estructuras como, plastoglóbulos,
granos de almidón, ADN y
ribosomas
CLOROPLASTOS
MEMBRANAS DE LA ENVOLTURA
COMPOSICION QUIMICA :
• LIPIDOS : 60% del total y son del tipo :
• Galactolípidos:
digalactosildiacilglicerol (DGDG) predomina en la m. externa.
monogalactosildiacilglicerol (MGDG) predomina en la m. interna.
• Fosfolípidos:
Fosfatidilcolina (PC) sólo en la cara externa de la m.
externa. Fosfatidilglicerol (PG)> fosfolípido en la m.
interna.
• Sulfolípidos en ambas m.:
sulfoquinovosildiglicérido (SQDG).
• Carotenoides en ⇓ proporción: violaxantina (más
abundante).
• Protoclorofila, clorofila (⇓ cantidades).
• Prenilquinonas: α-tocoferol y plastoquinona 9
• Esteroles ⇓ cantidades.
• PROTEINAS : 40% del total se agrupan
en 2 categorías :
• a) Glicosiltransferasas: Catalizan
síntesis de glicolípidos de las membranas.
Son enzimas localizadas en la membrana
interna de la envoltura.
• b) Proteínas transportadoras : La
membrana externa es permeable a
moléculas e iones. La membrana interna
con transportadores específicos:
CLOROPLASTOS
MEMBRANAS DE LA ENVOLTURA
• 1.
Transportador Pi :
Exporta el C fijado
bajo la forma de triosaP del cloroplasto hacia
el citosol para que
participe en la síntesis
de sacarosa y en el
metabolismo celular.
• 2. Transportador
dicarboxilato: Se
transfiere un par de
e- del NADPH
formado en el
estroma, al
oxalacetato, el cual
es reducido a malato
y exportado al citosol
junto al glutamato,
generando
nuevamente NAD+ o
NADP+.
• 3. Transportador glicolato : permite la
salida del glicolato del cloroplasto.
• 4. Transportador glicerato : permite el
transporte del glicerato producido por
fotorespiración al interior del cloroplasto,
donde es fosforilado a ácido 3 PG.
• 5. Transportador de glucosa y de
maltosa permite la salida de la glucosa y la
maltosa formada por degradación hidrolítica
del almidón del cloroplasto.
• 6. Transportador de ATP/ADP:
Transporta ATP desde el citosol hacia el
estroma. Abastece al cloroplasto con ATP
generado por glicólisis o respiración durante
los períodos de oscuridad.
CLOROPLASTOS
MEMBRANA DEL TILACOIDE
COMPOSICION QUIMICA :
• PROTEINAS: 50% son
de tipo hidrófobo,
pudiendo ser de 3 tipos:
a) Complejos
clorofila-proteína:
Lo constituyen los 2
Fotosistemas y las
antenas o Complejos
Colectores de luz (Light
Harvesting Center o
LHC).
• b) Constituyentes de la cadena
fotosintética de transporte de e-:
(i) Transportadores sólo de electrones:
metaloproteínas:
- Citocromo f: grupo prostético Hemo contiene Fe.
- Citocromo b6 ó b563: grupo prostético Hemo contiene
Fe.
- Ferredoxina: grupo prostético contiene 2 átomos de
S y 2 átomos de Fe.
(ii) Transportadores de protones y electrones:
- Plastoquinona: posee una cadena hidrófoba de 9
unidades de isopreno.
-Complejo Ferredoxina-NADP+ reductasa: flavoproteína
cuyo grupo prostético es el FAD . Realiza la
transferencia de electrones y protones al NADP+.
• c) ATP sintetasa responsable de la
fotofosforilación: Cataliza la formación de ATP.
CLOROPLASTOS
MEMBRANA DEL TILACOIDE
COMPOSICIÓN QUÍMICA :
• LIPIDOS: 38%.
Hay 5 clases: el MGDG ( 50%), el DGDG,
SQDG, PG y PC.
• PIGMENTOS: 12%.
Tienen la propiedad de absorber la energía
lumínica gracias a sus dobles enlaces
conjugados.
A nivel de plantas superiores son de 2 tipos:
-Clorofilas
-Carotenoides
CLOROPLASTOS
MEMBRANA DEL TILACOIDE
COMPOSICION QUIMICA :
•
-CLOROFILAS: 10%.
Son complejos de porfirinasMg. Tipos: a, b, c y d.
Formadas por un núcleo
porfirínico tetrapirrólico con
un átomo de Mg en el centro;
y un 5to anillo o
ciclopentanona. Los 2 ácidos
propiónico del núcleo están
esterificados por el metanol
y el otro a nivel del 4to anillo
con una cadena
hidrocarbonada de fitol
embebida en la membrana del
tilacoide. La clorofila a difiere
de la b por la naturaleza del
radical en la posición 3 del
anillo II: clorofila a tiene un
grupo metilo, y clorofila b
tiene un grupo formilo.
metilo
formilo
• - CAROTENOIDES: 2%.
• Son de origen terpenoide que pueden ser de color amarillo o
anaranjado. Los hay de 2 tipos: Los carotenos formados de C e
H únicamente, y las xantófilas que además contienen O en su
molécula.
• El más abundante es el ß-caroteno que presenta una cadena
con dobles enlaces conjugados.
• Tienen como función:
-colectar la energía luminosa, y
-proteger a la clorofila contra la fotooxidación por el O2.
CLOROPLASTOS:
ESTROMA
COMPOSICION QUIMICA
• PROTEINAS : En su mayoría enzimas. Se clasifican en
2 grupos:
1) las que participan en la reducción del CO2, de nitrato y
de sulfato a moléculas orgánicas y
2) las que participan en la Replicación, la Transcripción y
la Traducción de la información codificada en el
genoma del cloroplasto.
- La más abundante es la Ribulosa 1-5 Bifosfato
Carboxilasa-Oxigenasa (RUBISCO) que representa la
mitad de las proteínas del estroma. Es la proteína más
abundante en la naturaleza.
CLOROPLASTOS: ESTROMA
COMPOSICION QUIMICA
• ACIDOS NUCLEICOS : ADN y ARN.
• ADN cloroplástico: Es circular con 2 cadenas complementarias
de polinucleótidos. Longitud entre 45-55 µ , y entre 120,000 a
160,000 pares de bases (pb), dependiendo de las especies. Cada
cloroplasto posee de 10 a 30 copias idénticas de ADN
cloroplástico.
• IONES : Mg, fosfato.
• MOLECULAS ORGANICAS : azucares, y ácidos.
• PLASTORRIBOSOMAS : 70 S. Son más pequeños que los del
citoplasma. Sintetizan cerca del 50% de la masa proteica
soluble en los cloroplastos.
• INCLUSIONES : granos de almidón y plastoglóbulos de
plastoquinona.
RUTAS DE SINTESIS DE
PROTEINAS DEL CLOROPLASTO
RUTA DE IMPORTACION DE PROTEINAS
DENTRO DEL CLOROPLASTO
Proliferación de la membrana interna (IM)
del cloroplasto en tabaco transgénico
expresando Tic40
Cloroplasto de hojas de tabaco salvaje (WT) y transgénico expresando la proteína de la
membrana interna (IM) Tic40 (TC59), observados por TEM. Los resultados muestran que
hay hasta 19 capas de IM en los cloroplastos de TC59. Los complejos de proteinas de IM
están incrementados y equilibrados en sus subunidades. Por otro lado, la OM es igual que
en el WT. Esto indica que, la señalización retrograda hacia el núcleo es muy específica
para aumentar la expresión de componentes de la IM. OM, membrana externa; IM,
membrana interna; Th, tilacoide; St, estroma; Cy, citoplasma; Mt, mitocondria.
RUTA DE IMPORTACION DE PROTEINAS
DENTRO DEL CLOROPLASTO
FLUJO DE ENERGIA
•
La energía del Sol llega a la Tierra en forma de luz u otras
formas de radiación.
•
Del 100 % del total de radiación solar incidente, sólo una
pequeña fracción es captada por las hojas de las plantas
verdes.
•
Del total de energía solar que llega a la Tierra que
equivale a 3,000x1021 julios (J) por año; la biosfera capta
mediante la fotosíntesis, sólo una milésima parte, o sea
unos 3x1021 J por año.
•
El CO2 fijado por la fotosíntesis se estima en 200,000
millones de toneladas de carbono al año. Solamente la
décima parte es fijada por las plantas terrestres, el resto
lo fijan las algas y microorganismos que prosperan en el
mar cerca de la superficie.
•
El O2 generado por la fotosíntesis es suficiente para
renovar todo el O2 de la atmósfera cada 2,000 años.
FLUJO DE ENERGIA
FLUJO DE ENERGIA
• Rango total de
longitud de
onda(λ) de
radiación
electromagnética
a partir de los
rayos cósmicos
de onda corta a
las ondas de
radio de onda
larga.
FLUJO DE ENERGIA
•
A λ por debajo de 380 nm
del espectro
electromagnético, la energía
es conocida como radiación
ultravioleta(UV). A λ más
cortas, están los rayos X (10
a 0.1nm), los rayos γ (0.1 a
0.001nm) y los rayos
cósmicos (<0.001nm).
•
En el otro extremo del
espectro, la energía por
encima de 760 nm se
conoce como radiación
infrarroja (760nm a 0.01cm),
luego están las microondas
(0.01cm a algunos cms) y
las ondas de radio (de
algunos cms a >100m).
FLUJO DE ENERGIA
La luz visible (LV) es un pequeño sector del espectro. La λ de la LV
oscila a partir del rango cercano a 400 hasta cerca a los 700 nm.
Flujo de Energia
• La energía que proporciona un mol de fotones en la
región del infrarrojo, o la región de las microondas o de
las ondas de radio es muy pequeña para ser utilizada
en los tipos de eventos fotoquímicos que ocurren en la
fotosíntesis.
• Por otro lado la luz ultravioleta y los rayos X poseen
demasiada energía y provocan daños en las proteínas y
ácidos nucléicos e induce mutaciones que casi siempre
son letales.
• Por lo tanto sólo la región de la luz visible puede
ser usada en el proceso fotosintético.
LUZ VISIBLE
•
•
•
•
•
•
•
Es una forma de radiación electromagnética.
Se caracteriza por su λ (longitud de onda)
Constituída por un haz de fotones que tienen un desplazamiento
ondulatorio en el espacio. La energía de los fotones depende de la λ por lo
tanto cada fotón tiene una cantidad de energía definida.
La energía de un fotón es proporcional a la frecuencia del campo
electromagnético, así: e = hv
donde:
h = cte. de Planck = 1.58x10-34 cal-s
v = frecuencia = c/λ
c= vel. de la luz (el vacío)=3x10-17ns/s
a < longitud de onda la energía que contiene es >
Luz Visible
• Para λ de 680 nm (luz roja): e = 4.74x10-17/680 cal
• Por lo tanto la energía de un fotón es muy pequeña
• Pero un haz de fotones o 1 quantun equivale a un mol de
fotones a 680nm y su energía equivaldrá a: E =Ne
donde:
N= Nro. de Avogadro: 6.023 x 1023 moléculas ó fotones/mol
E = 41.98 Kcal/mol ≅ 42 Kcal/mol de fotones a 680 nm aprox.
• Para una mol de fotones a 400 nm (luz violeta) la energía
equivaldrá a :
E ≅ 71 Kcal/mol de fotones a 400 nm aprox.
• Por lo tanto se concluye:
a < longitud de onda la energía que contiene es >.
Luz Visible
Luz Visible
•
•
Cuando un fotón de
una cantidad de energía
adecuada impacta en
la molécula de clorofila
de la orbita
a, el ebasal salta a un orbital
de > energía (estado
excitado) en un lapso de
10-15 seg.
Posteriormente el eregresa al estado basal
con desprendimiento de
energía en forma de
calor y de luz de <
energía.
Ciclo de la Materia y Flujo de la Energia
O2
SOL
Compuestos
orgánicos
Autótrofos
Heterótrofos
trabajo
energía
química
calor
C02
H20
Amoníaco