clase 5

Clase 5. Metabolismo
Fermentación y respiración
Bibliografía:
Capítulo 5 de Brock
Anabolismo-Catabolismo
Material celular: moléculas de alto
PM, biomasa reducida
Recursos del
hábitat
(reducidos)
-Biosíntesis
-Oxidación de sustratos reducidos
-Creación de enlaces C-C
-Creación de enlaces de alta
energía
ATP
ATP
Reacciones de óxido-reducción
La utilización de la energía derivada de las reacciones
químicas implica reacciones de óxido-reducción
Oxidación: pérdida de uno (o varios) electrones
Reducción: ganancia de uno (o varios) electrones
Torre electrones
Glucosa + O2
Glucosa + NO3–
CO2 + H2O
CO2 + NO2– + H2O
Los donadores de electrones se
denominan fuente de energía
Pero la cantidad de energía liberada
depende del par donador-receptor
Intermediarios en las reacciones de óxido-reducción
Compuestos de alta energía
Fermentación y Respiración
•  En la fermentación las reacciones redox
se dan en ausencia de un aceptor externo
de electrones
•  En la respiración las reacciones redox se
dan en presencia de un aceptor externo
de electrones
Diferencias en la síntesis del ATP
-Fosforilación a nivel del
sustrato (fermentación)
-Fosforilación oxidativa
(respiración)
Fermentación
•  Reacción redox interna: una parte del
sustrato se oxida y otra se reduce
•  Ejemplo: glicólisis (vía de EmbdenMeyerhof)
Glicólisis
Fermentaciones bacterianas comunes
Características de las
fermentaciones
•  Los átomos de cabono del comp. inicial son
parcialmente oxidados y la diferencia de
potencial entre donador y aceptor es muy baja
•  Sintetiza pocas moléculas de ATP
•  Los productos reducidos son excretados al
medio
Aplicaciones de la fermentación
Mundialmente: alcohol, vino, vinagre, olivas, yogurt, pan, queso sales
Este de Asia y Sureste Asiático: amazake, asinan, bai-ming, belacan, burong mangga, dalok,
doenjang , douchi, jeruk, lambanog, kimchi, kombucha, leppet-so, Narezushi, miang, miso,
nata de coco, nata de piña, nattō, naw-mai-dong, pak-siam-dong, paw-tsaynob en nieve,
prahok, sake, seokbakji, salsa soja, tofu, col de szechwan, tai-tan tsoi, chiraki, Tape, tempeh,
totkal kimchi, yen tsai , zha cai
Asia Central: kumis (leche de yegua), kéfir, shubat (leche de camella)
India: achar, appam, dosa, dhokla, dahi, gundruk, idli.
África: garri, cayena, salsa picante, injera, lamoun makbouss,
laxoox, mauoloh, msir, mslalla, oilseed, ogi, ogili, ogiri
Américas: queso, chicha, cacao, vinos de frutas, kombucha,
encurtidos, chucrut, altramuces, aceite vegetal, chocolate,
vainilla, tabasco, tibicos, suero de mantequilla
Oriente Medio: kushuk, lamoun makbouss, mekhalel, torshi,
boza
Europa: rakfisk, chucrut, surströmming, leche agria,
queso quark, kéfir, filmjölk, crème fraîche, smetana, skyr,
Hidromiel.
Oceanía: poi, kaanga pirau.
Aplicaciones de la fermentación
biocombustibles
Bioetanol/etanol de
biomasa=
Producto de fermentación
(alcohólica) de azúcares de
diversas plantas:
Caña de azúcar, remolacha,
cereales
Principales productores: Brasil y EEUU
Respiración
-Cuando hay O2 (u otro aceptor de
electrones externo) es posible oxidar
completamente el carbono (a CO2)
-se genera entonces mucho más ATP
Respiración aeróbica y anaeróbica
-aeróbica: el O2 es el
aceptor final de
electrones
-anaeróbica: todos
los otros aceptores
de electrones
externos (ej NO3, Fe,
SO4, CO2, Fumarato)
Flujo del carbono y los electrones
en la respiración
Producción de Acetil-CoA
Ciclo del ácido cítrico/TCA/Krebs
Aeróbico
2a fase del metabolismo
oxidativo de azúcares,
grasas y proteínas
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2 CO2
Reacciones del ciclo de Krebs
Reactivos/
Coenzima
s
Molécula
Enzima
Tipo de reacción
I. Citrato
1. Aconitasa
Deshidratación
II. cis-Aconitato
2. Aconitasa
Hidratación
H 2O
III. Isocitrato
3. Isocitrato deshidrogenasa
Oxidación
NAD+
IV. Oxalosuccinato
4. Isocitrato deshidrogenasa
Descarboxilación
V. α-cetoglutarato
5. α-cetoglutarato
deshidrogenasa
VI. Succinil-CoA
6. Succinil CoA sintetasa
VII. Succinato
Descarboxilación
oxidativa
Productos
/
Coenzima
H 2O
NADH + H+
+ CO2
NAD+ +
CoA-SH
NADH + H+
+ CO2
Hidrólisis
GDP
+ Pi
GTP +
CoA-SH
7. Succinato deshidrogenasa
Oxidación
FAD
FADH2
VIII. Fumarato
8. Fumarato Hidratasa
Adición (H2O)
H 2O
IX. L-Malato
9. Malato deshidrogenasa
Oxidación
NAD+
X. Oxalacetato
10. Citrato sintasa
Condensación
NADH + H+
Ciclo del ácido cítrico
Oxidación
de la AcetilCoA
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2 CO2
Poder reductor
Transporte a la
cadena respiratoria
Energía por
fosforilación a
nivel de sustrato
Ciclo del ácido cítrico: rendimiento energético
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2 CO2
-Cada NADH cuando se oxide en la cadena respiratoria, origina 3
moléculas de ATP, cada FADH2 da lugar a 2 ATP.
-Como resultado de cada ciclo se producirán entonces
3 x (3 NADH) + 2 x (FADH2) + 1 GTP= 12 ATP
Ciclo del ácido cítrico
glicólisis
2 NADH (6 ATP)
1 Glucosa
2 Piruvato (2 ATP)
2 NADH (6 ATP)
2 Acetil CoA (24 ATP)
Total: 38 ATP por cada molécula de glucosa
Ciclo del ácido cítrico: biosintesis
-El ciclo de Krebs también proporciona precursores para muchas biomoléculas
(ej aminoácidos).
-vía anfibólica (catabólica y anabólica al mismo tiempo).
Principales vías que convergen en el ciclo de Krebs
El Ciclo de Krebs es una vía metabólica central en la que convergen otras,
tanto anabólicas como catabólicas. Ingresan al ciclo por diferentes metabolitos:
Acetil-CoA:
Glucólisis
Oxidación de ácidos grasos
Malato:
Gluconeogénesis
Oxalacetato:
Oxidación y biosíntesis de aminoácidos
Fumarato:
Degradación de ácido aspártico, fenilalanina y tirosina
Succinil-CoA:
Biosíntesis de profirina
Degradación de valina isoleucina y metionina
Oxidación de ácidos grasos
Alfa-cetoglutarato:
Oxidación y biosíntesis de aminoácidos
Citrato:
Biosíntesis de ácidos grasos y colesterol
NADH y FADH:
Fosforilación oxidativa y cadena de transporte electrónico
Respiración anaerobia
• 
• 
• 
• 
• 
• 
Aceptores alternativos de eDesnitrificación
Reducción de sulfato
Acetogénesis
Metanogénesis
Fe, Mn, cloratos, aceptores orgánicos
Respiración anaerobia
- Cadena de
transportadores de
electrones
- en algunos casos el
organismo puede tener
respiración aerobia
(favorecida) y anaerobia
- Algunos son anaerobios
estrictos
Respiración anaerobia: nitrato como aceptor
-Se usa el nitrato como aceptor terminal de electrones en
condiciones anóxicas
NO3- → NO2- → NO → N2O → N2 (desnitrificación)
-Buen rendimiento energético
-El proceso de reducción de nitrato hasta nitrógeno gas
ocurre en etapas sucesivas, catalizadas por sistemas
enzimáticos diferentes, apareciendo como productos
intermedios nitritos, óxido nítrico y óxido nitroso.
-Ej bacterias desnitrificantes: Alcaligenes, Paracoccus,
Pseudomonas, Thiobacillus, Rhizobium, Thiosphaera.
También arqueas y hongos.
-La mayoría aerobios facultativos
Respiración anaerobia: nitrato como aceptor
-Es el principal mecanismo biológico de generación de N2
-ocasiona pérdida de N en forma biológicamente utilizable
para otros organismos
-consecuencias: – en agricultura
+ tratamiento de efluentes
-importancia para clima:
N2O puede pasar a NO por luz y reaccionar con ozono en
atm para dar NO2 y volver a la tierra como lluvia ácida
(además de contribuir a destruir capa de ozono)
Además N2O tiene potente efecto invernadero
Respiración anaerobia: sulfato como aceptor
(adenosina 5-fosfosulfato)
-La reducción del sulfato es un proceso
energético relativamente pobre
-Como producto final metabólico se obtiene
sulfuro del hidrógeno (H2S) .
- bacterias y arqueas
- Todos los organismos reductores del sulfato
son anaerobios obligados.
Activación del sulfato para formar APS, con consumo de energía
Respiración anaerobia: sulfato como aceptor
Cadena de transportadores particular
Respiración anaerobia: sulfato como aceptor
- Se da en sedimentos marinos, ricos en SO4 (compite
con metanogénesis)
- Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfosarcina,
Desulfonema (acetato como donante)
Benguela upwelling
Aceptores orgánicos
Aceptores orgánicos
Utilización de organo-clorados como aceptores de electrones
Desulfomonile
C2H4O2Cl- + 2H
3-clorobenzoato
C2H5O2- + HCl
benzoato
A través del metabolismo energético estas bacterias detoxifican
compuestos altamente tóxicos para los animales
Respiración anaerobia: CO2 como
aceptor
Acetogénesis
Metanogénesis
CH2O + CO2 → CH3COOH
CH2O + CO2 → CO2 + CH4
G: -22 kJ
Respiración aerobia:
G: -23kJ
G: -125 kJ
Respiración anaerobia: CO2 como
aceptor
Acetogénesis y Metanogénesis: Anaerobios estrictos
Acetogénesis: bacterias (ej Clostridium)
Metanogénesis:arqueas (ej Metanosarcina)
Acetogénesis: donantes orgánicos de e-: azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos, alcoholes, bases nitrogenadas
Metanogénesis: donantes orgánicos de e-: acetato y
compuestos metilados (ej metanol, formiato, metilamina)
Sin embargo ambas vías se dan mayoritariamente con
H2 como donador
Quimiolitótrofos
•  Compuestos inorgánicos reducidos (ej
H2S, NH3, H2) como donadores de e
•  Fuentes: geológicas (volcanes H2S),
biológicas (H2S, NH3, H2),antropogénicas
(ej agricultura, minería N, Fe)
Quimiolitótrofos
• Muchos obtienen energía suficiente sólo
cuando oxidan los donantes con O2
• Unos pocos usan también NO3
• Salvo los oxidantes de H2 el resto:
-obtiene muy poca energía
-tiene que hacer flujo inverso de e- para
producir NADH, a costo de la FPM
-son también autótrofos
quimiolitotrofos
• 
• 
• 
• 
Oxidación de H
Oxdación de S
Oxidación del Fe
Nitrificación y Anammox
Oxidación de H2
H2 se produce en muchas reacciones biológicas
Aerobia : O2 como aceptor de eAnaerobia: NO3, SO4, Fe como aceptores de eBacteria y Archaea
Oxidación de H2
Oxidación de compuestos
de azufre
Oxidación de compuestos
de azufre
La oxidación de H2S tiene como primer paso la oxidación a S
Algunos organismos acumulan S, entonces cuando no tienen
H2S usan S como fuente de energía
Beggiatoa
La oxidación de azufre acidifica el medio, produciendo ácido sulfúrico
Flujo de electrones
-Los electrones entran a nivel
de flavoproteína o citocromo y
de ahí pasan al O2 y generan el
gradiente protón motriz (ATP)
-Para generar poder reductor
(NAD) tiene que haber flujo
inverso de electrones
Este proceso consume
energía
Oxidación de azufre acoplada a
desnitrificación
-Algunas bacterias desnitrificantes son quimiolitoautótrofas y pueden oxidar
compuestos inorgánicos de azufre como sulfhídrico (H2S), azufre elemental (S0),
tiosulfato (S2O32-) o sulfito(SO32-) anaeróbicamente a expensas de la reducción
del nitrato (ej. Thiobacillus denitrificans y Thiomicrospira denitrificans).
-Aplicaciones biotecnológicas: en tratamientos de efluentes combina la
eliminación simultánea de dos tipos de contaminantes, los nitratos y los
compuestos reducidos del azufre
Oxidación del Fe (ferroso a férrico)
Fe 2+ + H+ + ¼ O2
Fe 3+ + ½ H2O
Forma precipitados insolubles
-rinde muy poca energía, deben oxidar muchísimo Fe para crecer
-compite con oxidación fisicoquímica:
a pH neutro en presencia de O2 la reacción se da espontáneamente
2 estilos:
1) A pH ácido el ion ferroso es estable, la mayoría de las oxidantes de
Fe son acidófilas estrictas (ej Thiobacillus ferrooxidans)
2) Trabajar en interfase anóxica/óxica captando el Fe antes de que se
oxide espontáneamente (ej Gallionella ferruginea)
-existen algunas capaces de oxidar anaeróbicamente usando NO3
como aceptor
Thiobacillus ferrooxidans
-Cadena de transportadores al O2
muy corta
-flujo inverso de electrones para
obtener NADH
-aprovecha gradiente de protones
natural (vive en medio ácido) para
sintetizar ATP
-los protones que entran a la célula
tienen que ser neutralizados p
mantener el pH fisiológico
-eso se hace con los electrones
provenientes del Fe
Medios ácidos ej
Drenajes ácidos de minas
Río Tinto
Aguas geotermales
Problemas de corrosión en la red
de distribución de agua
Problemas de corrosión en la red
de distribución de agua
Síntomas de la presencia y actividad de estos grupos bacterianos tanto en
perforaciones como en sistemas de almacenamiento y distribución de aguas:
• El agua presenta colores ocres, rojizos y amarillentos.
• El agua presenta un aumento de material particulado.
• Reducción en las tasas de flujo a través del sistema causado por
revestimientos de estas bacterias y sus productos metabólicos en el interior de
cañerías o acueductos.
• Desarrollo de espesos y gruesos revestimientos de color ocre, rojizo o
parduzcos, en las paredes internas de cisternas, tanques u otros reservorios
de agua. A veces se desprenden en forma de manchas plumosas en el agua o
acúmulos gelatinosos de crecimientos filamentosos rojos o parduzcos.
• Taponamiento rápido en filtros de perforaciones.
• Taponamiento de filtros domiciliarios ubicados en la red de distribución.
Oxidación de compuestos de
nitrógeno: nitrificación
2 NH3 + 3 O2 → 2 NO2- + 2 H2O + 2 H+ (Nitrosomonas)
2 NO2- + 1 O2 → 2 NO3- (Nitrobacter)
La oxidación completa se da por acción secuencial de ambos grupos
Oxidación de compuestos de
nitrógeno: nitrificación
Además el NADH tb se forma por flujo
inverso de electrones
Aplicación de relevancia ambiental
•  Remoción del N orgánico de aguas servidas:
+O2
Norgánico
+ fuente de C
Nitrificación (NO3)
Desnitrificación (N2)
•  En muchos ambientes, ambos organismos se hallan juntos,
rindiendo nitrato como el producto final. Sin embargo, es
posible diseñar sistemas donde se forme selectivamente
nitrito (el proceso Sharon).
ANAMMOX
(anaerobic ammonium oxidation)
NH4++ NO2- → N2 + 2H2O
Planctomycetes
Mecanismo ppal de pérdida
de N2 en el oceano?
Resumen
•  Organismos quimiótrofos obtienen energía
de reacciones redox
•  En la fermentación la óxido-reducción se da
en ausencia de un aceptor externo de e•  En la respiración la óxido-reducción se da en
presencia de un aceptor externo de e-, a
través de intermediarios
Resumen
•  La respiración puede ser aerobia (aceptor
final es el O2) o anaerobia (aceptores finales
ǂ O2, pueden ser orgánicos o inorgánicos)
•  Los donantes de e (fuente de energía)
pueden ser orgánicos (quimioorganotrofos) o
inorgánicos (quimiolitotrofos)
•  Los quimiolitotrofos son mayoritariamente
autótrofos (fijan CO2)
Resumen
•  La respiración brinda más energía que la
fermentación
•  La respiración aerobia brinda más energía
que la respiración anaerobia
•  Los donantes orgánicos de electrones
brindan más energía que los inorgánicos
•  En las reacciones de obtención de energía
tb se genera poder reductor (NADH) que se
utiliza tb para vías biosintéticas