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EL BOSQUE DE CONÍFERAS
DE LA SIERRA DE SAN PEDRO MÁRTIR,
BAJA CALIFORNIA, MÉXICO
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EL BOSQUE DE CONÍFERAS
DE LA SIERRA DE SAN PEDRO MÁRTIR,
BAJA CALIFORNIA, MÉXICO
José Delgadillo Rodríguez
Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales
Instituto Nacional de Ecología
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Contenido
Prólogo
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Introducción
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Capítulo 1. Generalidades
Primeros habitantes
Primeros exploradores
La misión
La actividad ganadera
La actividad forestal
Estatus de conservación
Otras propuestas
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Capítulo 2. Caracterización física
Fisiografía
Geología
Edafología
Hidrología
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Capítulo 3. Bioclimatología
Clima mediterráneo
Bioclimatología
Diagramas climáticos
Diagrama de balance hídrico
Pisos bioclimáticos
Piso mesomediterráneo
Piso supramediterráneo
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Capítulo 4. Fitogeografía
Región californiana
Provincia martirense
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Capítulo 5. Composición florística
Flora
Formas biológicas
Endemismo
Consideraciones florísticas especiales
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Capítulo 6. Descripción de la vegetación
Bosque de pinus
Bosque de pinus de montaña
Bosque de Pinus quadrifolia y Pinus monophylla
Bosque de Pinus jeffreyi
Bosque mixto
Bosque de Pinus contorta var. murrayana
Bosque de Juniperus
Bosque de Cupressus
Vegetación riparia
Praderas
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Capítulo 7. Comunidades fitosociológicas
Generalidades
Bosque de pino piñonero y juniperus
Bosques de pinus de montaña symphoricarpoioreophlii-Pinetum jeffreyi
Potentillo rimicolae-pinetum murrayanae
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Bibliografía
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Glosario
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Anexo I. Catálogo florístico
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Anexo II. Catálogo fotográfico
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Figuras
Figura 1. Ubicación de la Sierra de San Pedro Mártir
Figura 2. Corte transversal de la Sierra de San Pedro Mártir
Figura 3. Leyendas de un diagrama climático
Figura 4. Diagrama climático de la estación meteorológica No. 95
Figura 5. Diagrama Balance hídrico de la estación meteorológica
No. 95
Figura 6. Pisos de vegetación de Baja California
Figura 7. Distribución aproximada de los pisos bioclimáticos y
de vegetación de la Sierra de San Pedro Mártir
Figura 8. Fitogeografía de Baja California
Figura 9. Representación esquemática del bosque de coníferas
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Fotos
Foto 1. Vertiente oeste de la Sierra de San Pedro Mártir
Foto 2. Vertiente este de la Sierra de San Pedro Mártir
Foto 3. Vista del Picacho del Diablo (3100 m), desde el área de
Observatorio mayor
Foto 4. Exposición de roca granítica en la Sierra de San Pedro Mártir
Foto 5. Una tormenta de verano vista desde la vertiente oeste de la
Sierra de San Pedro Mártir
Foto 6. Vista invernal (con nieve) de la zona de Vallecitos
Foto 7. Piso bioclimático mesomediterráneo
Foto 8. Piso bioclimático supramediterráneo
Foto 9. Comunidades de Pinus quadrifolia
FOTO 10. Comunidades de Pinus quadrifolia
Foto 11. Panorámica hacia el oeste del bosque de coníferas
Foto 12. Pinus jeffreyi y Quercus agrifolia a lo largo de cañadas
Foto 13. Comunidad de Populus tremuloides (álamo)
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Gráficas
Grafica 1. Distribución estacional de la precipitación
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Cuadros
Cuadro 1. Temperatura promedio mensual de dos estaciones
meteorológicas
Cuadro 2. Datos de temperatura de la estación meteorologica No. 95
Cuadro 3. Valores de precipitación media anual
Cuadro 4. Valores reportados de precipitación en diferentes periodos
Cuadro 5. Datos de evaporación (ET) de la estación
meteorológica No. 95
Cuadro 6. Las diez familias con el mayor numero de taxa
Cuadro 7. Géneros con el mayor número de taxa y su forma biológica
Cuadro 8. Porcentaje de las formas biológicas de la flora vascular
Cuadro 9. Algunos de los taxa predominantes en el bosque
de coníferas
Cuadro 10. Relación de los taxa endémicos registrados
Cuadro 11. Índice de abundancia-cobertura de Braun-Blanquet
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Prólogo
Este trabajo reúne información sobre los recursos naturales, particularmente
la vegetación, de la Sierra de San Pedro Mártir en Baja California. Conjunta
datos provenientes de importantes estudios desarrollados en la zona así
como información obtenida por el autor a lo largo de más de 22 años como
profesor de botánica de la Facultad de Ciencias de la Universidad Autónoma de Baja California.
Su propósito es describir estos bosques borelaes únicos en México, considerados una isla biogeográfica en la península de Baja California, y su relación con el entorno físico (geología, edafología y clima).
A partir de colectas y datos de herbarios se hace un análisis de la flora
registrada en esta sierra y se describe la riqueza florística del área. Se presenta un listado de las especies de plantas que encontramos en la región y un
catálogo ilustrado de las especies de plantas representativas del área y que
pueden considerarse como las características de la estructura del bosque.
Este trabajo representa un aporte para conocer mejor los aspectos físicos y bióticos del estado de Baja California, y de manera especial la riqueza
natural de una porción muy importante no solo de esta entidad sino de
nuestro país.
La Sierra de San Pedro Mártir cuenta con una larga historia de decretos
de protección para sus recursos naturales (reserva forestal, parque nacional y reserva forestal nacional), por lo que el contenido de este libro puede
ser de utilidad para la elaboración del programa de manejo de esta área natural protegida.
Prólogo
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El bosque de coníferas
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Introducción
La Sierra de San Pedro Mártir es un sistema de alta montaña localizado en
el estado de Baja California. Geológicamente formado por granodioritas, es
la continuación meridional de la cordillera montañosa californiana. La vegetación en sus partes altas presenta un bosque de coníferas de carácter
templado seco, similar en su fisonomía y composición florística general a
los bosques del sur de California (EE.UU.).
Sus características climáticas de tipo mediterráneo, únicas en México,
favorecen la condición relictual de este tipo de bosque boreal en la península de Baja California. Desde la perspectiva de su bioclima, presenta dos
pisos de vegetación, el supramediterráneo y mesomediterráneo superior;
por su diversidad florística y sus comunidades vegetales ha sido considerado una isla biogeográfica y una provincia fitogeográfica, la Martirense, diferente de la Californiania.
El bosque de coníferas se distribuye a partir de los 1,500 msnm, hasta
prácticamente los 3,100 m en el Picacho del Diablo, el pico más alto de la
península. Su estructura es muy abierta, con un sotobosque muy pobre.
Sus praderas tienen una alta diversidad de herbáceas perennes, y representan zonas de alta capacidad de captación de agua, principalmente durante el invierno.
Este bosque de coníferas presenta un alto grado de conservación (90%),
sin duda debido a lo alejado de los centros urbanos y lo poco accesible
durante la época de invierno. Cuenta con los siguientes decretos: reserva
forestal (1923), parque nacional (1947), reserva forestal nacional (1951). En
octubre de 1996, y posteriormente en 2003, se firmó el convenio entre la
SEMARNAP, la Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP) y el
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Gobierno del Estado de Baja California para la transferencia de acciones de
manejo y conservación de esa zona, también clasificada como una región
terrestre prioritaria para la Conservación por la Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) y otras instituciones.
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El bosque de coníferas
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Capítulo 1. Generalidades
Los primeros habitantes
Los kiliwas, etnia del grupo lingüístico yumano (Meigs 1935, 1939, en
Minnich et al. 1994) son los habitantes más antiguos de la Sierra de San
Pedro Mártir, y de cuya presencia durante miles de años dan cuenta los
vestigios arqueológicos de la región. La Sierra es, y ha sido para este grupo,
su casa y su fuente de alimento (Estrada 1991). Hinton (1957 en Minnich et
al. 1994) señaló que la mayoría de los kiliwas se asentaban a lo largo de
Arroyo de León, una área que consideraban como su «reserva» y que les
fue otorgada por el gobierno. Fueron cazadores nómadas y recolectores de
plantas, utilizando mucho los recursos de la Sierra, pero también practicaron la agricultura (Meigs 1939, Owen 1963 en Minnich et al. 1994). El principal producto obtenido de estas actividades era el piñón en otoño, que colectaban hasta hace una década, cuando fue quemado su piñonal; por su
parte, los paipai, otro grupo indígena de la región, siguen practicando su
recolección hasta la fecha (Estrada 1997 en Minnich y Franco-Vizcaíno 1999).
Primeros exploradores
La Sierra de San Pedro Mártir fue observada a distancia por Ulloa (1539) y
después por los padres jesuitas Eusebio Kino y Juan María Salvatierra (1701),
durante los viajes marítimos en el Golfo de California. Posteriormente fue
explotada, con algunos asentamientos durante un período relativamente
corto, en la época turbulenta de la historia de las misiones, a finales del
siglo XVIII (Meigs 1935 en Minnich et al. 1994).
Generalidades
15
El primer europeo en visitar la región fue el jesuita Wenceslaus Linck,
ministro de la misión de San Borja, en el centro de Baja California (Burrus
1966, Meigs 1935 en Minnich et al. 1994). En 1776 Linck cruzó el sudeste de
la Sierra de San Pedro Mártir y exploró las planicies desérticas al oriente de
la Sierra. Después de su expulsión en 1768, los jesuitas fueron reemplazados en la región por la orden franciscana que organizó la histórica expedición de 1769 a través del noroeste de Baja California hasta San Diego, atravesando el margen occidental de la Sierra. Este viaje fue parte de un esfuerzo
por resistir la expansión de Rusia, que extendía sus asentamientos desde
Alaska hacia el sur, sobre la costa del Pacífico (Bolton 1927, Meigs 1935 en
Minnich et al. 1994). Finalmente, tras el concordato firmado en 1772 por el
virrey y los franciscanos y dominicos, los primeros tomaron a su cargo la
Alta California y los segundos el sistema de misiones de la Baja California.
La misión
La misión dominica de San Pedro Mártir de Verona fue una de las misiones
más aisladas y originales de las establecidas en el Nuevo Mundo. Aunque
tuvo una vida relativamente breve (1794-1806), este puesto avanzado de la
orden de los dominicos se distinguió como la única misión dedicada principalmente a la ganadería y no a la agricultura, como era la norma. Su terreno cultivable fue de menor extensión que el de otras misiones; sin embargo, un sistema de riego extensivo proporcionaba cosechas adecuadas.
Los dominicos establecieron la misión en una «pradera con agua rodeada por bosque» llamada Casilepe, en el límite norte de la pradera La
Grulla. Casilepe resultó ser inadecuada por la severidad de su clima. Situada en el valle a 2,100 msnm, fue la misión establecida a mayor altitud, tanto
de la Alta como de la Baja California (Foster 1991). Poco tiempo después,
los dominicos seleccionaron finalmente un lugar más templado localizado
a una menor altitud (1550 m) a lo largo del arroyo El Horno, 10 km al este de
San Isidoro. La misión cerró en 1806 (Foster 1992 en Minnich et al. 1994), y
actualmente se considera una las misiones californianas más remotas. El
sitio de la misión consiste en ruinas de adobe, objetos dispersos en una
extensa superficie, algunos canales y campos anteriormente cultivados
(Foster 1991).
16
El bosque de coníferas
La actividad ganadera
En la Sierra de San Pedro Mártir, y principalmente su zona boscosa, se han
realizado actividades de pastoreo desde la época de los misioneros dominicos (Meling 1991). Arrillaga, uno de los primeros exploradores (1796), reportó que la misión enviaba ganado a pastar al valle de La Encantada durante el verano, y a otras áreas de mejor calidad (Meigs 1935 en Minnich et
al.1994). Entre 1828 y 1915 la actividad ganadera era importante, como lo
demuestran los registros de la marca de herrar de los ganaderos de los
poblados de San Telmo y Santo Domingo, origen de los actuales ganaderos
de la región, siendo imposible ser ganadero sin contar con el pastoreo en la
Sierra de San Pedro Mártir (Meling 1991).
En 1915 se formaron las compañías borregueras, mismas que posteriormente empezaron a incursionar en la Sierra. Este hecho molestó a los ganaderos de bovino quienes consideraban injusto que personas ajenas a la
región vinieran a invadir lo que no era de ellos, además de que el hábito de
manejo y pastoreo de la ganadería ovina y bovina era diferente. Este último
pastorea en forma dispersa, come pasto sin perjudicar la raíz, y no molesta
al pino nuevo, mientras que los ovinos pastorean en rebaños de aproximadamente 2,000 cabezas comiendo pasto, raíces, follaje y pinos nuevos; al
terminarse el alimento se movían a otro lugar dejando completamente sobre-pastoreada la zona (Meling 1991).
Desde 1924 y hasta la década de 1960, la Sierra fue sometida a un pastoreo irracional autorizado de ganado lanar con un promedio de 6,000 cabezas. Según Meling (1991), en 1963 o 1964 se negó la subida de la borregada al parque nacional y con su salida se inició la recuperación del bosque
y sus pastizales, dando un nuevo auge a la ganadería bovina, actividad que
hasta la fecha se sigue desarrollando, casi de la misma manera que antaño.
La temporada óptima de subida al parque nacional es de fines de mayo a
mediados de junio, dependiendo qué tanta lluvia haya caído en el año, y
permanecen hasta finales de octubre, al iniciar el frío. La ganadería de los
poblados de San Telmo y Santo Domingo depende en un 50% a 75% del
pastoreo en la Sierra (Meling 1991). Los principales pastizales en la Sierra
son La Grulla, La Encantada, Santo Tomás y Vallecitos.
De acuerdo con Iturbe et al. (1984) los ganaderos han llevado a pastar
un número muy grande de animales (se calcula que suben alrededor de
Generalidades
17
5,000 cabezas), de abril a octubre de cada año, sin tomar en cuenta las condiciones climáticas ni el estado de recuperación de los pastos. Excepto en
la zona sur del parque, en los parajes conocidos como La Grulla y La Encantada, donde supuestos propietarios han realizado la división del valle en
potreros, es donde se observa un mejor manejo del pasto, lo que no ocurre
en el resto del parque donde, por el contrario, se observa una degradación
paulatina con el avance de especies indeseables (Iturbe et al. 1984).
Según la Comisión Técnica Consultiva para la Determinación Regional
de los Coeficientes de Agostadero (COTECOCA), el coeficiente de agostadero
para el Parque Nacional Sierra de San Pedro Mártir es un máximo de 1865
“unidades animal” que pueden pastar. Esta misma Comisión refiere que las
condiciones edafológicas, climáticas y de pastoreo, impiden que la cobertura vegetal potencial, la cual puede ser hasta 90%, no se en la mayor parte
de la región superior al 30%.
Las actividades ganaderas en el ejido El Bramadero están bajo el control de 20 o 30 propietarios y 150 a 200 familias dependen de esta actividad (Meling 1995). El ejido cubre un área de aproximadamente 300,000
hectáreas, la mayor parte sobre la ladera occidental de la sierra.
La actividad forestal
En 1945 se estableció la explotación en diferentes zonas, para lo cual se
realizaron estudios sobre 65,000 ha y a partir del 10 junio de 1946, por acuerdo presidencial, se faculta a la Secretaría de Agricultura y Ganadería para
autorizar aprovechamientos de madera y resina; así fue otorgada una concesión (27 de noviembre de 1946) a la Compañía de San Pedro Mártir S. de
R.L. para aprovechar 153, 328 m3 de madera en rollo durante diez años;
también se le otorga concesión a la Compañía Manuel Ortega Bojorques, S.
de R.L. (sin fecha disponible). Mediante el decreto del 21 de febrero de 1947,
publicado en el Diario Oficial de la Federación el 26 de abril del mismo año,
la zona concesionada fue declarada parque nacional, posteriormente, el 27
de julio de 1951 se declara reserva forestal nacional a la Sierra de San Pedro
Mártir y se establece una en ella veda definitiva e indefinida de servicio de
montes, por lo que al oponerse al interés público se cancelan de pleno derecho las concesiones de explotación forestal otorgadas a las compañías
antes referidas (SEMARNAP 2000).
18
El bosque de coníferas
De acuerdo con el Inventario Forestal del Estado de Baja California de 1968
(SARH 1977), las superficie estudiada en las regiones de la Sierra de Juárez y
la Sierra de San Pedro Mártir abarcarón 605, 317 ha correspondiendo el
81% (491, 479 ha) a superficie forestal; 396, 807 ha, los chaparrales y 86, 550
ha coníferas. Del área total de coníferas, el 60 % correspondió a bosques
comerciales accesibles, siendo la Sierra de San Pedro Mártir la de mayor
superficie de este tipo de bosques, tanto en valor absoluto como relativo.
La Sierra de Juárez es el macizo forestal más extenso del estado con
342, 113 ha y la de San Pedro Mártir cuenta con 149, 366 ha, siendo el 80%
de arbolado comercial. Esto explica que, no obstante ser menor la superficie de coníferas en la región, y en comparación con Sierra de Juárez, su
volumen fue 2.7 veces mayor.
De acuerdo con Salas (1997), en las primeras exploraciones realizadas
en la Sierra de San Pedro Mártir en busca del mejor sitio para la instalación
de un observatorio astronómico, se encontraron cabañas con sierras, a
manera de aserraderos, que se utilizaban para la corta y aprovechamiento
de la madera de pinos. Según Minnich et al. (1994) se observaron camiones
de carga transportando largas tablas de madera de pino Jeffreyi camino
abajo del observatorio. También Minnich et al. (1997) refieren que en junio
de 1996 se observó a un grupo americano de taladores con equipo pesado
para transportar troncos.
En 1995 se le otorgó al ejido El Bramadero un permiso de aprovechamiento por cinco años para saneamiento forestal con cortas selectivas para
la extracción de arbolado afectado por plagas y enfermedades, equivalentes a 43,478 m³ en rollo (40,240 m³ de Pinus jeffreyi y 3,238 m³ de Abies
concolor) (Sierra 1995).
De acuerdo con Minnich y Franco-Vizcaíno (1999) el periódico La Jornada publicó que se había otorgado a Diamond Mountain Resources, de
Almanor, California, una concesión para explotar los recursos biológicos de
la Sierra de San Pedro Mártir.
La actividad extractiva otorgada al ejido El Bramadero fue suspendida
por las autoridades correspondientes ya que, de acuerdo a la Comisión
Nacional de Áreas Naturales Protegidas, hubo corta de arbolado sano dentro del parque nacional. También el Registro Agrario Nacional (RAN) determinó en septiembre del 2003, que el aprovechamiento referido se
encuentraba dentro del parque nacional.
Generalidades
19
Estatus de conservación
En la Sierra de San Pedro Mártir se encuentra un bosque de coníferas único
en México, y que es continuación de este tipo de vegetación presente también en California (Delgadillo 1998). Esta zona boscosa esta considerada
para su protección dentro las siguientes categorías:
I Reserva forestal. Decreto presidencial del 4 de octubre de 1923.
I Parque nacional. Decreto presidencial del 26 de abril de 1947.
I Reserva forestal nacional. Decreto presidencial del 25 abril de 1951, pu-
blicado el 27 de julio del mismo año, confirmando el decreto anterior
del 4 de octubre de 1923.
I Área de interés público para su conservación y restauración de su riqueza forestal. Decreto del 17 de febrero de 1975.
El 11 de julio de 1947 se delegó al gobierno del Territorio Norte de Baja
California la administración del parque nacional, con facultades para efectuar cortes de saneamiento y aclareo, así como de reforestación. Estas facultades fueron derogadas por el Acuerdo del 3 de marzo de 1948
(Hernández et al. 1977).
Por decreto presidencial del 11 de octubre de 1978 el parque nacional
se transfiere para su administración a la Secretaría de Asentamientos Humanos y Obras Públicas (SAHOPE) del Gobierno del Estado de Baja California,
una vez que la Secretaría de Agricultura y Recursos Hidráulicos (SARH), hubiera realizado su limpieza y saneamiento del parque nacional. Al desaparecer la SAHOPE, la administración del parque nacional quedó bajo la jurisdicción de la Secretaría del Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca
(SEMARNAP ). Dentro del parque nacional y reserva forestal hay un área
concesionada a la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) para
la instalación y operación de un observatorio astronómico (Gobierno del
Estado de Baja California, SFA y SEMARNAP 1996).
En octubre de 1996 se firmó un convenio de concertación entre el Ejecutivo federal, por conducto de la SEMARNAP, el Gobierno del Estado de Baja
California, la Universidad Nacional Autónoma de México, la Universidad
Autónoma de Baja California, el Instituto Nacional de Ecología y el Ayuntamiento de Ensenada, con el propósito de constituir el Comité Técnico del
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El bosque de coníferas
Parque Nacional Sierra de San Pedro Mártir. Su el objeto, la restauración,
conservación, desarrollo y vigilancia de dicha área natural protegida (Gobierno del Estado de Baja California, SFA y SEMARNAP 1996). El 29 de octubre
de 2003 se firmó el convenio de modificación al acuerdo de coordinación,
siendo la Secretaría de Fomento Agropecuario, del Gobierno del Estado de
Baja California, el organismo responsable en la administración de esta zona.
Otras propuestas
I Reserva de la Biosfera de la Sierra de San Pedro Mártir, bajo el programa
MAB-México y MAB-UNESCO (Barry 1991, Minnich et al. 1994, Minnich
1995).
I Área piloto de conservación dentro del Programa de Áreas Protegidas
1995-2000 (SEMARNAP 1995).
I Región prioritaria para la conservación de la Sierra de San Pedro Mártir,
bajo el programa de Áreas Protegidas de la Comisión para el Estudio de
la Biodiversidad en México (CONABIO/ PRONATURA/ WWF/ FMCN/ USAID/ TNC/
INE 1998).
Generalidades
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Capítulo 2. Caracterización física
Fisiografía
La Sierra de San Pedro Mártir se encuentra en la porción norte de Baja
California, fisiográficamente está formada por montañas, laderas y valles
centrales (figura 1). El sistema montañoso recorre prácticamente toda la
península, con pendientes a menudo muy abruptas que descienden directamente al Mar de Cortés y mucho más suaves hacia el océano Pacífico. Así, la vertiente oriental de la Sierra es muy accidentada y en distancias relativamente cortas (30 km), se desciende desde los aproxima-damente
3,100 m en Picacho del Diablo hasta los 600 m en la Laguna del Diablo y
las grandes planicies del desierto de San Felipe, hasta llegar al Golfo de
California. Esta vertiente se caracteriza por sus grandes cañones y paredes (algunos de ellos de difícil acceso), así como algunos arroyos perennes (por ejemplo. La Providencia, El Diablo, La Esperanza) (Delgadillo 1999)
(fotos 1 y 2).
La Sierra de San Pedro Mártir es la más alta de varios terrenos batolitos
que comprenden las cordilleras peninsulares y del sur de California; limita
hacia el norte con la falla de Agua Blanca y hacia el este con una gran falla
escarpada de más de 2,500 m de longitud, que está separada por las cuencas de Valle Chico y Valle San Felipe. Hamilton (1971 en O’Connors y Chase
1989) refirió que esta característica es una de las más imponentes de Norte
América. Las mesetas de la cumbre, las laderas hacia el sur y oeste, y las
superficies inclinadas son cortadas por una o dos fallas asociadas con aproximadamente 1,000 m de relieve (Woodford y Harris 1938 en O’Connors y
Chase 1989). Las altitudes máximas son La Corona de Arriba (2,565 m), BaCaracterización física
23
jío de las Viejas (2,590 m), Cerro Botella Azul (2,800 m), Área del Observatorio (2,840 m) y el Picacho del Diablo (3,100 m) (foto 3).
FIGURA 1. UBICACIÓN DE LA SIERRA DE SAN PEDRO MÁRTIR, BAJA CALIFORNIA
Sierra de
San Pedro Mártir
Una alta meseta de más de 1,800 metros se extiende por más de 15 km
en dirección este-oeste y recorre más de 50 kilómetros de longitud en dirección NO-SE, uniéndose en el norte con el Valle de la Trinidad y Sierra de
Juárez. Continúa hacia el sur hasta la abandonada Misión de San Pedro
Mártir, a 1,600 m. La figura 2 muestra un perfil hipotético transversal de la
Sierra de San Pedro Mártir (Álvarez 1983).
La amplia presencia de sedimentos fluviales del Terciario y la extensa
erosión de la superficie de las mesetas altas de la cordillera peninsular indican que el desarrollo fue esencialmente terminado en el Eoceno medio.
Por encima de los 1,500 m existe un sistema de drenaje hacia el oeste, mientras que entre los 1,000 y 1,500 m los drenajes son más uniformes hacia el
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El bosque de coníferas
FOTO 1. VERTIENTE OCCIDENTAL DE LA SIERRA DE SAN PEDRO MÁRTIR
FOTO 2. VERTIENTE ORIENTAL DE LA SIERRA DE SAN PEDRO MÁRTIR
Caracterización física
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FOTO 3. VISTA DEL PICACHO DEL DIABLO (3,100 M), DESDE EL ÁREA
DEL OBSERVATORIO MAYOR
FIGURA 2. CORTE TRANSVERSAL DE LA SIERRA DE SAN PEDRO MÁRTIR A TRAVÉS DE LOS PUNTOS
A, DONDE SE ENCUENTRA EL OBSERVATORIO ASTRONÓMICO Y EL PUNTO B, LLAMADO “LA
CORONA”, EL PUNTO MÁS ALTO EN EL LADO OESTE DE LA SIERRA. EL EJE HORIZONTAL ESTÁ
MARCADO EN KILÓMETROS DESDE EL OBSERVATORIO. EL EJE VERTICAL EN METROS A PARTIR DEL
NIVEL DEL MAR (ÁLVAREZ 1983).
A
Altitud (m)
3,000
B
2,000
Sierra de San Felipe
1,000
0
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El bosque de coníferas
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0
Distancia (km)
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50
62.4
sudoeste (O’Connors y Chase 1989). En general, el sistema de drenaje de
numerosos arroyos es mucho más somero hacia el oeste y muy abrupto
hacia el este (Delgadillo 1999).
Geología
La Sierra de San Pedro Mártir, al igual que Sierra Nevada, la forman rocas
batolíticas del Mesozoico y paredes de rocas metasedimentarias; y aparentemente el levantamiento del bloque se produjo durante el Cenozoico tardío
(Chase y Wallace 1986 y 1988 en O’Connors y Chase 1989). El levantamiento
de Sierra Nevada está asociado con la formación de la cuenca regional y la
extensión de la cordillera (Hamilton y Myers 1966 en O’Connors y Chase 1989),
mientras la Sierra de San Pedro Mártir y el Picacho del Diablo están más relacionadas con los cambios de los límites entre las placas del Pacífico y Norte
América en los últimos 14 millones de años (O’Connors y Chase 1989).
Las evidencias indican que el levantamiento de la Sierra de San Pedro
Mártir empezó después del Mioceno temprano y que el mayor levantamiento probablemente ocurrió durante el Plioceno y Cuaternario, asociado con la separación de la península de Baja California de Norte América
hacia las placas del Pacífico. Un posterior levantamiento de la parte alta de
la sierra ocurrió en el Cuaternario al menos entre los últimos 5.5-3.5 millones de años (O’Connors y Chase 1989).
Las rocas ígneas, que comprenden la mayoría de las áreas con crestas
de la cordillera peninsular, incluida la Sierra de San Pedro Mártir, son fundamentalmente tonalitas y granodioritas (foto 4) (Silver y Chapell 1988 en
O’Connors y Chase 1989). Las partes más altas de la Sierra están subrayadas
por una larga intrusión de granodioritas con rocas metasedimentarias (Gastil
et al. 1975, Gastil 1991, O’Connors y Chase 1989) y complejos batolíticos al
este de la cordillera peninsular, los cuales fueron emplazados hace 105-80
millones de años (Silver y Chapell 1988, en O’Connors y Chase 1989).
Desde Vallecitos hasta las praderas de La Grulla y La Encantada, la sierra
está constituida por un plutón masivo de granito, que da lugar a cerros de
topografía irregular. Los cuerpos graníticos más resistentes a la
intemperización forman superficies de roca fracturada espectaculares en
Cerro Venado Blanco. Hacia el sur, desde el Cerro Botella Azul hasta La Grulla y La Encantada, hay grandes exposiciones de rocas metamórficas que se
Caracterización física
27
intemperizan formando laderas de topografía más homogénea. Las unidades metamórficas afloran en el centro-norte de Vallecitos, cerca del Observatorio Astronómico Nacional, así como en los cerros del extremo norte de
la sierra (Minnich y Franco-Vizcaíno 1997b).
La proporción de exposición, así como el carácter generalmente reciente de las rocas de esta área, son ideales para una variedad de estudios
geoquímicos, geofísicos y tectónicos. En el norte de la región central de la
sierra se encuentra expuesto un gigantesco y heterogéneo plutón (gran
intrusión de magma) de 400 km² (Gastil 1991).
Edafología
De acuerdo al mapa de suelos del estado de Baja California (INEGI 2001), la
mayor parte de la sierra cuenta con suelos de tipo Litosol con textura media
y en su ladera oeste por Xerosoles de textura gruesa y media. Los primeros
son suelos presentes en todos los climas y sustentan muy diversos tipos de
vegetación; se caracterizan por tener una profundidad menor de 10 cm hasta la roca, tepetate o caliche puro y de textura media. Los segundos son suelos típicos de las zonas áridas y semiáridas del centro y norte de México, siendo su vegetación natural matorrales y pastizales con capas superficiales de
color claro y muy pobre en humus; debajo de ellas puede haber un subsuelo
rico en arcillas, o bien muy semejante a la capa superficial. Estos suelos son
de textura franco-arenosa o arenosa-franca, de color gris oscuro a gris-café
oscuro, moderadamente profundos (60-80 cm), bien drenados y muestran
un perfil poco desarrollado (xeropsamments típicos) (INEGI 2001).
En las praderas, los suelos son más profundos (más de 150 cm), y parecen estar influenciados por un fuerte gradiente de humedad desde las partes bajas hacia las zonas ligeramente más altas; un desarrollo moderado
con zonas moteadas (Haplaquepts Aéricos), que parece deberse a un ciclo
anual de condiciones aeróbicas durante el invierno y primavera cuando los
suelos están saturados, seguido de condiciones aeróbicas en el periodo
seco de verano y otoño (INEGI 2001).
En la mayor parte de la zona boscosa los suelos son de origen granítico
(Delgadillo 1998), seguidos en extensión por los formados a partir de esquistos
(Minnich et al. 1994); la roca madre está situada a 30 o 40 cm de profundidad
(Passini et al. 1989). Estos suelos graníticos son moderadamente ácidos (Fran-
28
El bosque de coníferas
FOTO 4. EXPOSICIÓN DE ROCA GRANÍTICA EN SIERRA DE SAN PEDRO MÁRTIR
co-Vizcaíno et al. 1992 en Minnich et al. 1994). Los horizontes superficiales son
ligeramente más ácidos comparados con los de la Sierra de Juárez que oscilan
de pH medio de 4.5 a 6 (Passini et al. 1989). Son suelos no salinos y pobres en
nutrientes, con concentraciones de nitrógeno, fósforo, potasio y magnesio
críticamente bajas y menores que las mínimas reportadas para suelos agrícolas en California (Franco-Vizcaíno et al. 1992 en Minnich et al. 1994).
En áreas fuera del parque nacional y hacia la vertiente que desciende al
océano Pacífico, se observan suelos perturbados con pinos y encinos y rocas de pizarras a 1,750 m. En exposición sur, aproximadamente a 1,500 m,
comienzan suelos rojos y arcillosos, y al descender a 1,100 m los suelos
tienen estructuras en bloques, angulares y prismáticos, con inclusiones de
concreciones cálcicas entre las fisuras (Hernández et al. 1977).
HIDROLOGÍA
Los mayores caudales hidrológicos se encuentran en las partes más altas
de la vertiente oeste, y desembocan en el océano Pacífico. En cambio, en la
Caracterización física
29
vertiente oriental la caída de los arroyos es mucho más pronunciada debido a la orografía y todos terminan en la llamada Laguna del Diablo, situada
en el inicio de terrenos aluviales del desierto de San Felipe. Algunos arroyos occidentales llevan agua durante todo el año, aumentan su caudal en
los periodos de lluvia invernal y aportan grandes cantidades de agua a partir de los deshielos. Los principales arroyos originados en las partes altas de
la Sierra son: San Rafael, La Tasajera-El Potrero-Valladares, Santa Cruz, San
Antonio, Los Pinos, El Picacho, Cieneguita de Soto, Meling y La Corona
(Delgadillo 1999).
30
El bosque de coníferas
Capítulo 3. Bioclimatología
Generalidades
García y Mociño (1968), mencionan que la ubicación del noroeste de México, en el extremo occidental de la gran masa continental de Norteamérica,
tiene dos consecuencias notables que condicionan en gran medida su aridez. En primer lugar, está sometida a los efectos de la celda de alta presión
del Pacífico durante la mayor parte del año; y en segundo término, la influencia de la corriente de California que discurre de norte a sur, paralela a
la costa de la península de Baja California.
La corriente oceánica fría de California, modifica y controla el régimen
meteorológico general, sobre todo a bajas altitudes, aumentando la zona
atmosférica que inhibe la formación de nubes de tipo convectivo en las
cercanías de la costa del Pacífico (Álvarez 1983).
De acuerdo al sistema de clasificación de Köppen (1948 en Rzedowski
1978) a la península de Baja California le corresponde la clasificación de
clima tipo B, o seco, que cubre la mayor parte de México, sobre todo en la
mitad septentrional de su territorio, y en particular en el altiplano, planicies
costeras noroccidentales y nororientales. Los climas de categoría BW (seco
desértico), predominan en la mayor parte de la península y en menor medida encontramos la categoría Bs (seco estepario). Los climas de tipo C, o
templados y húmedos, son característicos de las zonas de montaña de
México. La categoría Cs (con temporada lluviosa en época fría del año), es
propia de las montañas de Baja California (Rzedowski 1978).
Bioclimatología
31
Clima Mediterráneo
El noroeste de la península de Baja California, incluida la Sierra de San Pedro Mártir presenta un clima clasificado como mediterráneo, semejante al
existente en otras partes del mundo, como la propia cuenca mediterránea,
centro de Chile, sur de África y sudoeste de Australia (Delgadillo 1998). Walter
(1985) en función de la estacionalidad de temperaturas y precipitaciones
(valores absolutos), variación altitudinal, y en ciertos casos la naturaleza del
suelo, reconoció nueve biomas zonales o zonobiomas en el mundo: ecuatorial, tropical, subtropical árido, mediterráneo, templado cálido, templado,
templado árido, boreal y ártico. La Sierra de San Pedro Mártir se encuentra
dentro del Zonobioma IV, que corresponde al tipo Mediterráneo.
El clima mediterráneo de esta región apareció a finales del Terciario
(Axelrod 1975), por lo que la mayor parte de su flora nunca ha estado en
contacto con las otras regiones dotadas de idéntico clima, lo que explicaría
en parte el elevado grado de endemismo de esta región (Raven 1988).
Dunn et al. (1976) refieren que estas áreas se caracterizan por un patrón
distintivo donde se combinan lluvias moderadas en invierno y temperaturas frías debajo del óptimo para el crecimiento de las plantas, seguidas de
veranos secos, calientes y sin lluvias, donde las temperaturas son favorables para la actividad de las plantas (foto 5).
En nuestra región más del 75% de la precipitación se concentra en el
periodo que va de octubre a abril, y con menos del 20% en los siguientes
seis meses (Pase 1982). Particularmente en las montañas de la Sierra de San
Pedro Mártir existe una región con gran proporción de tiempo despejado,
siendo una de las tres regiones sin nubes en el mundo (Mendoza et al. 1972
en Álvarez 1983), lo que hizo óptima para la instalación en 1967 del Observatorio Astronómico Nacional.
Bioclimatología
La bioclimatología es la ciencia que estudia la relación existente entre los
organismos vivos y el clima, y difiere de la climatología en que sus modelos
y unidades descriptivas han sido delimitados con base en las especies y
biocenosis (bioindicadores), que le otorgan su estabilidad, principalmente
botánica hasta el presente (Rivas-Martínez 1987). El conocimiento de la di-
32
El bosque de coníferas
FOTO 5. UNA TORMENTA DE VERANO EN LA SIERRA DE SAN PEDRO MÁRTIR VISTA
DESDE LA VERTIENTE OESTE
námica en la vegetación puede ser interpretada con los cambios climáticos
(Dansereau 1957).
Von Humboldt (1807), Schouw (1823), Meyen (1846) y De Cadandolle
(1855 en Woodward 1987) pusierón énfasis en la importancia del clima en
los patrones observados en la distribución de la vegetación del mundo. Los
resultados naturales de estas relaciones provocaron la búsqueda de los
mecanismos mediante los cuales el clima ejerce este control (Woodward
1987). Clima, fisiografía y geología juegan un papel central en la determinación de la distribución de las clases de suelos, tipos de vegetación, floras y
faunas. Los biogeógrafos están de acuerdo que el clima es el primer factor
en el control de esta distribución (Brouiller y Whetstone 1993 en Woodward
1987).
La ausencia de equivalencias en la delimitación de zonas climáticas se
debe al irregular énfasis de varios factores y elementos (Dansereau 1957).
Trewartha (1942 en Dansereau 1957) sugirió como factores la latitud, la distribución de los continentes, el relieve, la presión barométrica, y las corrientes marinas; y como elementos el viento, la temperatura y la precipitación.
Bioclimatología
33
Los factores determinan el comportamiento de los elementos, pero son
estos últimos los que influyen en los organismos vivos. De entre los elementos climáticos, la precipitación y temperatura son determinantes fundamentales en la distribución de los ecosistemas en la Tierra (Dansereau
1957).
Temperatura. La distribución de la temperatura media anual y su comparación con un mapa topográfico de la república mexicana indica de manera elocuente, que el principal factor determinante de este parámetro
climático es la latitud y en un lugar secundario, la influencia altitudinal. El
gradiente térmico, en función de la altitud, varía de una región a otra como
consecuencia de factores diversos, los cuales pueden jugar un papel destacado: pendiente, altura relativa del macizo montañoso, humedad, latitud,
etc. (Rzedowski 1978).
Una situación extraordinaria se presenta en la vertiente occidental de
casi toda la península de Baja California, donde, por efecto de la corriente
fría de California, se establece una inversión térmica durante una parte del
año y por consiguiente, al ir ascendiendo altitudinalmente, se comprueba
que entre 0 y 800 m la temperatura media aumenta en vez de disminuir
(García y Mociño 1968, Álvarez y Maisterrera1977; en Álvarez 1983); hacia el
sur de la península y del Golfo de California no se presenta esta capa de
inversión. La Sierra de San Pedro Mártir es parte de la provincia climática
del noroeste (zona montañosa),
Las estaciones metereológicas se encuentran en la parte alta de la Sierra
de San Pedro Mártir (estación No. 95 y Observatorio), no cuentan con datos
anuales constantes de por lo menos 20 años que nos permitan calcular promedios anuales tanto de temperatura como de precipitación (Delgadillo
1999). Sin embargo, con los datos disponibles de siete años de la estación
metereológica No. 95 se obtuvo una temperatura anual promedio de 10.6 °C
(Delgadillo 1995). Por su parte, Álvarez (1983) reportó para la zona del Observatorio (2,830 m) una temperatura promedio anual de 7.2 °C, para un periodo de seis años (1969-1974), siendo enero el mes mas frío con 1.5 °C en promedio y el mes de julio el más calido con 16.3 °C promedio. El cuadro 1 muestra
datos comparativos de las dos anteriores, mientras que el cuadro 2 presenta
los valores máximos, mínimos y absolutos de la estación No. 95 (Delgadillo
1999).
34
El bosque de coníferas
CUADRO 1. TEMPERATURA PROMEDIO MENSUAL DE DOS ESTACIONES METEOROLÓGICAS EN LA
SIERRA DE SAN PEDRO MÁRTIR: ÁREA DEL OBSERVATORIO (ÁLVAREZ 1983) Y ESTACIÓN NO. 95
(SARH)
E
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D Anual Años Fuente
1.5 0.6 -1.0 4.6 9.6 13.7 16.3 14.3 13.6 8.0 3.0 2.1 7.2 1969-74 Álvarez
1983
4.1 5.4 5.9 8.2 10.6 16.3 18.2. 16.9 15.2 11.1 9.2 6.7 10.6 1984-91 Estac.
No. 95
(SARH)
Fuente: Delgadillo1999.
CUADRO 2. DATOS DE TEMPERATURA DE LA ESTACIÓN METEREOLÓGICA NO. 95 (2,080 MSNM)
PROMEDIOS
Máxima absoluta del mes cálido (M’)
Media de las máxima absoluta mes más cálido (M)
Media máximas absolutas mes más frío (Mm)
Mínimas absoluta del mes más frío (m’)
Media mínima absolutas del mes más frío (m)
Media mínima del mes más frío (Mminf)
Media de las máxima (Mmax)
Media de las máxima del mes más frío (Mmxmf)
35 °C
30 °C
15.4 °C
- 14.5 °C
- 5.8 °C
2.8 °C
25.6 °C
20.8 °C
Precipitación. Los bosques de coníferas de la región californiana aparecen en un rango rango de precipitación es muy variable (Barbour 1988,
Major y Taylor 1988, Hasting y Turner 1965). El noroeste de la península
tiene un régimen regular de precipitación pluvial muy definido durante los
meses de invierno (noviembre-abril) con escasa, lluvias el resto del año. La
humedad durante la época invernal proviene del noroeste en forma de
tormentas que originan fuertes lluvias y nieve, esta última a altitudes mayores a 1,100 m. Las tormentas tropicales y ciclones que se originan en el
Bioclimatología
35
Pacífico, debido a procesos de convección, provocan lluvias durante el verano de (julio a septiembre) en las partes altas de las Sierras de Juárez y San
Pedro Mártir, desiertos y algunas veces en la costa del Pacífico (Miranda et
al. 1997, Delgadillo 1999).
La gráfica 1 muestra los porcentajes de precipitación por cada periodo
estacional: invierno 220.7 mm (43%), primavera 120.9 mm (23%), verano
96.1 mm (19%), y otoño 80.9 (16%). En el periodo invierno-primavera, que
va desde el mes de diciembre hasta mayo, la precipitación media es de
341.6 mm (66%) (Delgadillo 1999).
El cuadro 3 muestra los valores de la media anual de precipitaciones
reportadas para la parte alta de Sierra de San Pedro Mártir, mientras que el
cuadro 4 presenta valores de precipitación en diferentes periodos.
La mayor precipitación promedio mensual se presenta durante los meses de marzo (106.6 mm) y enero (99.5 mm), mientras que junio tiene los
valores más bajos (0.7 mm) (Delgadillo 1999).
Nieve. Además del agua de lluvia es importante considerar el aporte
extraordinario de humedad procedente por el deshielo de la nieve
(Delgadillo 1995). Cuando el sistema de nubes alcanza las costas se inicia
un proceso denominado “forzamiento orográfico”, que obliga a las masas
de aire a elevarse; en consecuencia, mientras más inclinada esté la pen-
GRÁFICA 1. DISTRIBUCIÓN ESTACIONAL DE LA PRECIPITACIÓN EN LA SIERRA DE
SAN PEDRO MÁRTIR
50
Invierno
Precipitación (mm)
40
30
Primavera
20
Verano
Otoño
10
0
36
El bosque de coníferas
Estaciones
Fuente: Delgadillo 1999
CUADRO 3. VALORES DE PRECIPITACIÓN MEDIA ANUAL REPORTADOS EN
LA SIERRA DE SAN PEDRO MÁRTIR
PRECIPITACIÓN (MM)
SITIO
PERIODO
250-500
400
700
550
Observatorio (2830)
1969-1974
———
———
La Corona (2600 m)
1989-1993
Planicie central (2400 m) ———
518
Estación No.95 (2080 m)
1984-1991
FUENTE
Álvarez 1983
Miranda et al. 1997
Escoto-Rodríguez 1994
Minnich y FrancoVizcaíno 1997
Delgadillo 1995
Fuente: Delgadillo 1999.
CUADRO 4. VALORES REPORTADOS DE PRECIPITACIÓN EN DIFERENTES PERIODOS
EN LA SIERRA DE SAN PEDRO MÁRTIR
PERIODO
Diciembrefebrero
Marzomayo
Junioagosto
Septiembrenoviembre
Media
invernal
Total invernal
PRECIPITACIÓN (MM)
SITIO
PERIODO
FUENTE
220.7
Estación No.95
1984-1991
SARH
120.7
Estación No.95
1984-1991
SARH
96.1
Estación No.95
1984-1991
SARH
80.9
Estación No.95
1984-1991
SARH
450-550
400
Oeste y
———
centro de la planicie
Ladera este
———
Total invernal
260-280
———
Total invernal
550-560
———
1989-1990
(periodo
seco)
1990-1992
(periodo
húmedo)
Minnich et al.
1997
Minnich et al.
1997
Minnich et al.
1997
Minnich et al.
1997
Fuente: Delgadillo 1999.
Bioclimatología
37
diente del terreno y más altas estén las cimas de las montañas, más suben
las masas de aire. Estas características atmosféricas en condiciones de tormenta puramente extratropical ocasionan nevadas en las cimas de las Sierras de Juárez y San Pedro Mártir (Reyes 1993). La nieve es causante, en
buena parte, del mantenimiento de la elevada biomasa de estos bosques,
aun en sus áreas más secas (Pase 1982).
El porcentaje de nieve va desde 15%, a 1,700 m, hasta 80%, a los 2,600 m
(Minnich 1986 en Minnich et al. 1997). En el bosque a baja altitud (1,980 m),
la nieve se derrite rápidamente y se infiltra en el suelo produciendo un
drenaje profundo y significativo. En cambio en el bosque de mayor altitud
(2,470 m) la nieve permanece de dos a tres meses y el agua de deshielo
aparentemente corre sobre el suelo congelado pero por debajo de la nieve. De esta manera, menos agua entra al perfil del suelo durante el invierno
en las áreas de bosque alto, y en consecuencia, existe menor drenaje profundo y agua almacenada en el suelo que en los bosques bajos (Munich et
al. 1994).
Humedad relativa. Rzedowski (1978) menciona que este elemento
climático es de gran interés ecológico porque a menudo juega un papel de
FOTO 6. VISTA DE VALLECITOS DURANTE EL INVIERNO
38
El bosque de coníferas
importancia en la distribución de la vegetación, sin embargo, el número de
estaciones meteorológicas que registran el contenido de humedad es escaso.
La proximidad al océano Pacífico, combinada con la altitud provoca la
existencia de una alta humedad relativa en la Sierra de San Pedro Mártir,
con el aporte de nieblas (criptoprecipitaciones), principalmente en laderas
sombreadas de orientación norte y por encima de los 2, 400 m. Estas laderas se distinguen por presentar comunidades casi puras de Abies concolor,
de donde “cuelgan” líquenes del género Ramallina (Delgadillo 1999).
Heladas. Dunn et al. (1976) refieren que las áreas mediterráneas se caracterizan por un patrón distintivo, donde se combinan lluvias moderadas
en invierno y temperaturas frías debajo del óptimo para el crecimiento de
las plantas, seguido de veranos secos y calientes, sin lluvias intermedias, lo
que da lugar a las temperaturas que resultan favorables para la actividad
de las plantas. De acuerdo a Visher (1954 en Hanes 1965), las plantas en
nuestra región mediterránea tienen de 250 a 360 días sin heladas.
Los meses de heladas probables se establecen con la media de las mínimas mayores a cero grados centígrados, pero con las mínimas absolutas
por debajo de los cero grados. Si la media de las mínimas es menor a cero
grados, se dice que es un mes de heladas seguras.También, puede calcularse el periodo sin heladas. En todo caso, estos parámetros constituyen un
buen indicador del termoclima, y de forma aproximada podemos hacer
corresponder el periodo de heladas probables y seguras en distintos meses y pisos de vegetación (Delgadillo 1999).
Periodo de actividad vegetal (PAV). Hace tiempo que los ecólogos se interesan por evaluar los datos de la temperatura en función de su efecto
sobre la reproducción y crecimiento de las plantas. Los datos mensuales de
temperatura y precipitaciones deben separarse, por lo menos
estacionalmente, ya que tienen diferente significado fisiológico
(Daubenmire 1957).
El periodo de actividad vegetal se define como el conjunto de meses
del año con medias mensuales iguales o mayores a 7.5 ° C (Álvarez 1992).
Se observa con frecuencia que el periodo de actividad en las plantas es
relativamente tardío o temprano, dependiendo del comienzo de las temperaturas adecuadas en la primavera y de que la actividad siempre comienza
más tarde a latitudes y altitudes progresivamente más altas. En promedio,
Bioclimatología
39
los eventos fenológicos (relaciones entre los factores climáticos y los fenómenos periódicos en los organismos) se presentan cuatro días más tarde
con cada grado de latitud en dirección al polo, cinco grados de longitud en
dirección este (en Norteamérica), y 13 m de altitud en dirección ascendente (Hopkins 1918 en Daubenmire 1979).
En las regiones templadas la actividad vegetal frecuentemente se detiene a principios del verano, mientras que la floración de plantas perennes termina a finales del verano; si el inicio del invierno se retrasa estas plantas tendrán un periodo breve de actividad vegetal y sin floración en el otoño
(Grainger 1939 en Daubenmire 1979). Aunque el crecimiento de las raíces de
algunas plantas perennes en las regiones templadas casi se interrumpe por
el invierno, los brotes tienen periodos de descanso que normalmente pueden interrumpirse sin exponerse a bajas temperaturas (Daubenmire 1979).
Diagramas climáticos
Diagramas ombrotérmicos. A lo largo de este siglo se han propuesto diversos
índices numéricos y gráficos para tratar de poner en evidencia las relaciones
entre el clima y los seres vivos, en particular la vegetación. Los diagramas
climáticos son muy útiles como expresiones gráficas del clima de cualquier
territorio. Originalmente propuestos por Gaussen y popularizados por Walter
y Leith, los diagramas ombroclimáticos pueden ser utilizados exitosamente
para explicar los fenómenos bioclimatológicos (Rivas-Martínez 1987).
El diagrama ombrotérmicos considera valores de precipitación, temperatura, balance hídrico y presencia de heladas. El promedio mensual de precipitación (P) y dos veces el de temperatura (2T), son graficados contra el
tiempo (en meses), de tal manera que P=2T para cada punto en la escala de
las ordenadas al origen. En el periodo seco, la línea de precipitación (P) se
sitúa bajo la correspondiente a la temperatura (2T). Entre más grande sea
el área entre las dos líneas, mayor será la aridez del clima (Bagnouls y
Gaussen 1953 en Rivas-Martínez 1987).
La figura 3 muestra la información clave para interpretar el diagrama
ombrotérmico o climático con la siguiente información: nombre de la estación, altitud, número de años, temperatura media anual (T), precipitación
media anual (P), heladas probables, periodo libres de heladas y periodo de
actividad vegetal (PAV).
40
El bosque de coníferas
GRAFICA 3. DIAGRMAS CLIMÁTICOS
(1)
(2) M
(3) Años
(6) T
T: (4)
P: (5)
P (7)
300
200
100
(8)
80
40
60
30
(9)
40
20
20
10
0
0
(10) PAV
13
(11) H
D
E
12
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
LEYENDAS: 1. Localidad de la estación 2. Altitud (m) 3. Años de
los datos 4. Temperatura promedio anual (°C) 5. Precipitación
promedio anual (mm) 7. Escala de precipitación 8. Línea de
temperatura promedio mensual 9. Línea de precipitación
promedio mensual 10. PAV: Período de actividad vegetal
12. H: Heladas 12. Período libre de heladas 13. Período
de heladas probables.
GRAFICA 4. DIAGRAMA CLIMÁTICO DE LA ESTACIÓN NO. 95
SIERRA SAN PEDRO MÁRTIR
SAN PEDRO MÁRTIR, (BC)
2,080 m
7 Años
T
T: 10.7 °C
P: 518.6 mm
P
300
200
100
80
40
60
30
40
20
20
10
0
0
(10) PAV
(11) H
D
E
F
M
A
M
J
J
A
S
O
N
D
Bioclimatología
41
A partir de datos disponibles para el periodo de 1984-1991, los cuales
son insuficientes, se obtuvo el diagrama ombrotérmico de la estación No.
95 con el Bioclima (Alcaraz 1995), y que nos muestra un primer patrón
climático de la Sierra de San Pedro Mártir. Así, el periodo de lluvias se inicia
en el mes de octubre hasta el mes de abril (seis meses), mientras que en los
meses de verano (julio-septiembre) se observan “picos” de lluvia de origen
tropical. Con respecto a la temperatura, las bajas coinciden con el periodo
invernal y las temperaturas altas con el verano. Aunque se presentan meses de heladas probables (diciembre a febrero), su ausencia durante el resto del año favorece la actividad vegetal (PAV) durante todo el año (Delgadillo
1995).
Evapotranspiración y balance hídrico. Toda la humedad del suelo proviene de la precipitación, y sus características depende su efecto sobre la humedad edáfica (Deacon 1958 en Daubenmire 1979). En primer lugar, cuanto más lentos y moderados sean los aguaceros, mayor será el porcentaje de
agua que se filtre en el suelo con relación a la que se pierde por
escurrimiento. En segundo lugar, cuanto mayor sea la cantidad de agua que
cae durante cualquier periodo lluvioso, mayor será la cantidad que se filtre
más allá de la superficie de desecación. Por lo tanto, la existencia en climas
secos de aguaceros que sumen varios centímetros de lluvia durante el verano puede que no produzca ningún efecto en el incremento del contenido de humedad del suelo, ya que cada lluvia es muy ligera y está demasiado distante de los otros eventos para provocar algún efecto acumulativo
(Daubenmire 1979).
La eficacia de la precipitación como fuente de humedad en el suelo se
puede medir adecuadamente mediante estudios directos sobre el grado
de penetración y de duración de la humedad en el suelo; estos métodos
son muy complejos y lentos, aunque se logran resultados detallados. Entre
tanto, se han realizado grandes esfuerzos para encontrar medios indirectos
para evaluar este factor del medio ambiente de la planta (Dansereau 1957).
El concepto de evapotranspiración es muy importante en ecología vegetal ya que evalúa perdidas de agua por evaporación del suelo y transpiración de las plantas, y contribuye a evaluar la efectividad de las lluvias. Los
tipos de evapotranspiración son: a) potencial (si hubiera suficiente agua), lo
que da una idea del estrés hídrico; y b) real, en función del potencial y del
agua realmente disponible (Alcaraz 1999).
42
El bosque de coníferas
Cada clima tiene una evapotranspiración potencial determinada principalmente por la energía recibida en forma de radiación solar, y en parte por
el viento, ya que estos factores aumentan la temperatura y disminuyen la
humedad relativa. Siempre que la humedad del suelo no sea muy limitante
(lo que sucede con frecuencia), la evapotranspiración real iguala la
evapotranspiración potencial. Ambas son similares en el caso de la vegetación densa tan distinta como los bosques o las praderas, a condición de
que las copas de los árboles estén relativamente niveladas, el follaje tenga
un reflejo similar y las actividades vegetativas de las plantas están cercanas
al máximo (Dansereau 1957).
El cálculo de la evapotranspiración se puede hacer con evapotransporímetros, y con el método de Blaney y Cridle (empírica) y el establecido
por Thornthwaite (aproximación empírica) (Alcaraz 1999). Este último método se basa en las siguientes premisas: a) la temperatura está estrechamente relacionada con el abastecimiento de energía solar disponible para
la evapotranspiración; b) la media de una temperatura mensual determinada está asociada a una mayor evapotranspiración cuando los días son
más largos; c) el viento y la humedad atmosférica son de menor importancia, por lo que es posible hacer caso omiso de ellos sin peligro alguno para
calcular la evapotranspiración, y d) el suelo tiene capacidad para almacenar aproximadamente 10 cm de lluvia. Por loque el significado biológico
de la sequía no empieza de inmediato al iniciar la época cálida y sin lluvias
(Dansereau 1957). Este cálculo permite evaluar el estrés hídrico a que se
ven sometidas las plantas en los periodos más secos del año, que actuarán
como limitantes, a los cuales deberán encontrarse adaptadas las diferentes
especies que sobreviven en un clima dado (Álvarez 1992).
Para el cálculo de la evapotranspiración de Thornthwaite, es usual aplicar un valor en la capacidad de almacenamiento de agua o reserva R, de
200 mm, que es bastante alto pero que, no obstante, no afecta a los resultados finales.
Escoto (1994), estimó el balance hídrico de tres sitios de la Sierra (bosque bajo, bosque alto y pradera-Vallecitos) para el periodo 1989-1992, para
lo cual consideró la humedad del suelo, el escurrimiento en pequeñas parcelas y el drenaje profundo en minilisímetros y calculó la evapotranspiración
(ET) para la capa de 0-80 cm. La ET de invierno fue aproximadamente 40%
de la precipitación (501 ± 17), y la de verano 125% (191 ± 100). El suelo de
Bioclimatología
43
los bosques es de textura gruesa y la roca se encuentra a una profundidad
entre 60 y 80 cm, y por lo tanto tienen baja capacidad de almacenamiento
de agua entren 140 y 980 mm, sin embargo el suelo de la pradera es profundo y de textura mediana, la capacidad de almacenamiento de agua es
en la capa de 0-150 cm, y alcanza un valor de almacenamiento de 230 mm.
La gráfica 5 muestra un diagrama de Thornthwaite con el balance hídrico
de la estación metereológica No. 95 a partir de los datos disponibles. Con
líneas verticales se indica el periodo de precipitación y acumulación de la
reserva, las líneas punteadas se refieren a la disponibilidad de agua como
reserva para las plantas, y en blanco aparecen los meses con déficit hídrico.
En este caso, los datos de la estación No. 95 y que corresponden al sitio de
bosque bajo de Escoto (1994), muestran una precipitación de 341.6 mm en
el periodo invierno-primavera (diciembre-mayo) y una ETR de 179 mm,
mientras que la precipitación para periodo verano-otoño fue de 183.3 mm
y una ETR de 287.8 mm (cuadro 5).
FIGURA 5. BALANCE HÍDRICO DE LA ESTACIÓN METEREOLÓGICA NO. 95,
SIERRA SAN PEDRO MÁRTIR
44
El bosque de coníferas
Bioclimatología
45
5.4
F
E
4.1
64.0
19.3
19.3
44.7
170.1
0.0
0.0
99.5
14.6
14.6
84.9
125.4
0.0
0.0
F
5.9
M
106.6
25.2
25.2
0.0
200.0
0.0
0.0
M
8.3
A
8.2
39.0
39.0
-30.8
169.2
0.0
0.0
A
10.6
M
6.1
56.3
56.3
-50.2
119.0
0.0
0.0
M
16.3
J
0.7
91.1
91.1
-90.4
28.6
0.0
0.0
J
Altitud 2898 m; P: 518.6 mm: T: 18.7° C
18.2
J
57.5
105.9
86.1
-28.6
0.0
19.8
0.0
J
16.9
A
37.9
92.4
37.9
0.0
0.0
54.5
0.0
A
15.2
S
30.0
74.0
30.0
0.0
0.0
44.0
0.0
S
11.1
O
7.0
49.3
7.0
0.0
0.0
42.3
0.0
O
9.2
N
43.9
35.7
35.7
8.2
8.2
0.0
0.0
N
6.7
D
57.2
24.9
24.9
32.3
40.5
0.0
0.0
D
Superávit
P. Precipitación ETP. Evaporación potencial ETR. Evaporación real VR. Incremento de agua en la reserva R. Reserva DEF. Déficit SUP.
T
P
ETP
ETR
VR
R
DEF
SUP
E
San Pedro Martir (BC)
CUADRO 5. DATOS DE LA EVAPOTRANSPIRACIÓN (ET) DE LA ESTACIÓN METEREOLÓGICA NO. 56, SIERRA DE SAN PEDRO MÁRTIR, BAJA CALIFORNIA
Pisos bioclimáticos
Se entiende por pisos bioclimáticos cada uno de los tipos o espacios
termoclimáticos que tienen lugar en una cliserie altitudinal o latitudinal
(Rivas-Martínez 1987), esto es, la serie de asociaciones vegetales determinadas por la sucesión de climas en sentido altitudinal o latitudinal (FontQuer 1979). En la práctica, los pisos bioclimáticos se reconocen mediante
las comunidades vegetales que presentan correlaciones con determinados intervalos climáticos. La altitud y latitud son factores que influyen fuertemente en la distribución de las especies, debido a que inducen a una
verdadera zonación (Dansereau 1957).
Dentro de un área homogénea, y desde el punto de vista del
macrobioclima, los accidentes del relieve y la topografía confieren una originalidad a muchos territorios geográficos. La distribución de la vegetación en pisos, bandas o cinturones en función del cambio de la temperatura con la altitud, se conoce como zonación altitudinal. Este hecho es
especialmente claro en el caso de las montañas, donde el descenso de la
temperatura media anual es de unos 0.65 °C por cada 100 m de ascenso en
altitud. Este tipo de cambios se da también en sentido latitudinal, aunque
en este caso son más suaves, ya que se necesita aproximadamente de unos
100 km hacia el polo geográfico más próximo para que se de un descenso
similar en la temperatura media anual. Junto a esta zonación altitudinallongitudinal de la vegetación, la variación de las precipitaciones y/o de su
efectividad supone un segundo factor que induce también cambios en el
manto vegetal (Rivas-Martínez 1987).
La combinación de pisos bioclimáticos se refleja en la distribución tanto de plantas como de comunidades vegetales, las cuales en definitiva se
manifiestan paisajísticamente como pisos de vegetación, en grandes territorios, como formaciones fisionómicas. Numerosas plantas y comunidades
están perfectamente ceñidas a una determinada combinación termoombroclimática y, en consecuencia, pueden usarse como bioindicadores
de pisos, ombroclimas o formaciones y, a su vez, de unidades biogeográficas
(Delgadillo 1999).
Cada región biogeográfica tiene pisos bioclimáticos especiales y un
componente térmico (termotipo) y otro ómbrico (ombrotipo). El termotipo
se puede reconocer mediante el del índice de termicidad compensado o,
46
El bosque de coníferas
con bajas temperaturas, del índice de temperaturas positivas, mientras que
el ombrotipo se puede determinar a partir del índice ómbrico (árido,
semiárido, seco, subhúmedo húmedo, hiperhúmedo) (Alcaraz 1999).
Los valores térmicos se calculan mediante el índice de termicidad: It =
(T+m+M) 10, donde «T» es la temperatura media anual, «m» la temperatura
media de las mínimas del mes más frío, y «M» la temperatura media de las
máximas del mes más frío. La bondad de este índice se basa en que el valor
de las mínimas del mes más frió (m) y su corrección de acuerdo con su
duración a lo largo del día con la media de las máximas también del mes
más frío del año (M), opera como factor limitante en la ley del mínimo. La
importancia y peso que confiere esta fórmula o índice de termicidad al frío
estacional o altitudinal ha resultado ser de gran utilidad y elevada correlación con la distribución de plantas y sus fitocenosis en la tierra (RivasMartínez 1987).
Los pisos bioclimáticos colino, montano, subalpino y alpino son
caracteristicas de la región Pacífico-Norteamericana, mientras que para la
región Californiana se han reconocido los pisos inframediterráeo,
termomediterráneo, mesomediterráneo, supramediterráneo, oromediterráneo y crioromediterráneo. Para la región Xerofítico-Mexicana son característicos los pisos termotropical, mesotropical y supratropical (Peinado et al.
1994b).
En la zona de clima mediterránea de California y noroeste de Baja California
existe un gradiente térmico latitudinal y altitudinal que permite identificar
los siguientes pisos bioclimáticos: inframediterráneo, termomediterráneo,
mesomediterráneo y supramediterráneo, mientras que el mesotropical se
observa en la zona de clima tropical-desértico situada al este de la sierra. Para
cada piso se han distinguido varios ombroclimas, los cuales se delimitan por
intervalos de la precipitación anual en mm (Peinado et al. 1994b) (figura 6).
Los anteriores pisos bioclimáticos termotropical, mesotropical e
inframediterráneo presentan los siguientes ombroclimas: semiárido (P=200400), seco (P=400-650) y árido (P=50-200) respectivamente, mientras que en
los pisos termomediterráneo, mesomediterráneo y supramediterráneo existen los ombroclimas semiárido (P=160-350), seco (P= 350-500) y subhúmedo
(P= 500-900) (Peinado et al. 1994b, Delgadillo 1995).
El carácter más distintivo de la Sierra de San Pedro Mártir es la asimetría
climática existente entre sus vertientes occidental y oriental. En la primera,
Bioclimatología
47
son claras las influencias del océano Pacífico que conduce a la aparición de
un clima claramente mediterráneo de veranos secos y calurosos e inviernos relativamente húmedos y fríos. Mientras que la vertiente oriental de la
Sierra, expuesta al clima árido del Golfo de California, queda en la sombra
de lluvias y muestra diagramas ombrotérmicos típicamente tropicaldesérticos (Peinado et al. 1994b).
En un transecto que va desde el Océano Pacífico hacia el Golfo de
California, pasando por la Sierra de San Pedro Mártir, se han identificado
cinco de los seis pisos bioclimáticos presentes en la península de Baja
California. En su cara oeste se encuentran los pisos inframediterráneo,
termomediterráneo, mesomediterráneo, supramediterráneo; mientras que
en las laderas orientales encontramos además del mesomediterráneo el
piso mesotropical. Sin embargo, los bosques de coníferas en la sierra sólo
se presentan los pisos mesomediterráneo y supramediterráneo (Delgadillo
1995) (grafica 7).
FIGURA 6. PISOS DE VEGETACIÓN DE BAJA CALIFORNIA
Inframediterráneo
Termomediterráneo
Mesomediterráneo
Supramediterráneo
Mesotropical
Termotropical
Fuente: Peinado et al. 1994b, Delgadillo 1995.
48
El bosque de coníferas
FIGURA 7. DISTRIBUCIÓN APROXIMADA DE LOS PISOS BIOCLIMÁTICOS Y VEGETACIÓN
3,000 m
Supramediterráneo
Supramediterráneo
2,000 m
Mesomediterráneo
Mesomediterráneo
3
1,500 m
Termomediterráneo
Mesotropical
L. Monje ‘95
3
500 m
Inframediterráneo
3
Mar de
Cortés
2
SECTOR MARTIRENSE
Inframediterráneo =
Termomediterráneo =
Mesomediterráneos =
Suprarmediterráneo =
Mesotropical =
SECTOR
SANFELIPENSE
Matorrales costeros suculentos (1, 2)
Chaparrales y encinares (3)
Chaparrales y bosques de pino piñonero
Bosques de Pinus jeffreyi con comunidades de
Abies concolor y Calocedrus decurrens (7)
Matorral micrófilo (desierto de San Felipe)
Fuente: Delgadillo 1995.
Piso mesomediterráneo
El piso mediterranáneo está dominado por un chaparral de montaña
(Delgadillo 1998) y coníferas heliófilas de comunidades de pinos piñoneros
(Pinus quadrifolia y P. monophylla), que forman bosquetes abiertos entre
los 1,300 y 2,000 m. La escasez de precipitaciones en el noroeste de Baja
California impide por lo general la existencia de bosques de esclerófilos en
este piso, desarrollándose en su lugar bosques xerofíticos abiertos dominados por P. quadrifolia (pino piñonero) y Adenostoma sparsifolium (chamizo vara roja). Los ombroclimas oscilan entre el árido (únicamente en la vertiente oriental) y el semiárido (foto 7).
Un factor importante en la distribución del chaparral es el efecto
orográfico del aire frío adiabático con el incremento de la elevación, que
Bioclimatología
49
FOTO 7. PISO BIOCLIMÁTICO MESOMEDITERRÁNEO EN LA VERTIENTE OESTE, CON VEGETACIÓN DE
CHAPARRAL
produce un descanso de la temperatura de crece con el incremento de la
elevación. Otro factor de importancia local en el sur de California lo representa la influencia de los llamados «vientos de Santa Ana», los cuales resultan de una alta presión en el interior de los Estados Unidos de América,
llevando aire seco desértico hasta la costa. Este tipo de vientos puede exceder los 100 km/hr y traer altas temperaturas y baja humedad, siendo comunes en primavera y otoño. Algunos de los fuegos más devastadores ocurren bajos estas condiciones climáticas (Keeley y Keeley 1989).
El sotobosque de P. quadrifolia presenta comunidades de Adenostoma
sparsifolium y Juniperus californica (véase asociación fitosociológica
Adenostomo sparsifolii-Pinetum quadrifoliae). Al parecer esta comunidad, por
acción del fuego, ha evolucionado hacia una facies de A. sparsifolium en la
que los pinos piñoneros quedan como individuos aislados o llegan a faltar
por completo. En el límite altitudinal de estos pinares se mezclan elementos supramediterráneos como Pinus jeffreyi y Arctostaphylos patula
(manzanita). Minnich (1987) refiere que individuos aislados de P. quadrifolia
50
El bosque de coníferas
alcanzan los 2,700 m cerca del Observatorio Nacional. Peinado et al. (1994)
han señalado que este pino es un árbol muy escaso en el piso
supramediterráneo; Delgadillo (1999) no lo reporta para esta zona.
Los bosques abiertos de Pinus monophylla y de algunos Juniperus son
un tipo de vegetación común en todas las fachadas orientales hacia los
desiertos, desde San Pedro Mártir (Juniperus californica) hasta las Montañas
Rocosas (J. osteosperma), bordeando altitudinalmente formaciones tanto
del desierto neotropical (Desierto de Sonora) como holártico (Gran Cuenca) (Peinado et al. 1994b).
En la Sierra de San Pedro Mártir estos bosques se presentan en su vertiente oriental bajo condiciones ombrotérmicas árido-semiárido, formando un cinturón de vegetación entre los matorrales mesotropicales de Agave deserti y los bosques densos supramediterráneos de Pinus jeffreyi y Abies
concolor, que los sustituyen altitudinalmente (Peinado et al. 1994b).
La distribución de P. monophylla y P. quadrifolia en Baja California refleja
los requerimientos ombrohídricos de ambos taxa. Aunque los dos son
mesomediterráneos, el primero habita preferente bajo ombroclima áridosemiárido, de ahí que las mejores poblaciones ocupen de forma más o
menos continua los flancos orientales de las sierras de Juárez y San Pedro
Mártir. Por su parte, P. quadrifolia habita preferentemente bajo ombroclima
semiárido o seco inferior, por lo que los mejores bosques se encuentran en
el piso mesomediterráneo, pero en exposiciones oeste donde reciben la
humedad del Pacífico. Ambas especies pueden estar en contacto, sobre todo
en los límites altitudinales del escarpe oriental y norte de San Pedro Mártir
(Cerro Venado Blanco, Rancho El Picacho), por debajo de los bosques
supramediterráneos de coníferas, donde se inicia el efecto de sombra de
lluvia y se produce la transición entre los ombroclimas seco y semiárido.
En la mayor parte del piso mesomediterráneo del suroeste de
Norteamérica la vegetación climácica está constituida por encinares de
Quercus agrifolia, los cuales necesitan un ombroclima al menos seco. Estos
encinares tienen su límite en el piso supramediterráneo por encima de los
1,800 m del lado oeste de San Pedro Mártir, apareciendo en zonas riparias o
galerías en fluvisoles con ligera hidromorfía.
Bioclimatología
51
Piso supramediterráneo
En términos bioclimáticos el ombroclima donde se encuentran los bosques
de la clase Arctostaphylo-Pinetea lambertianae oscila entre el seco y el húmedo para las zonas de más baja precipitación ocupadas por los bosques
abiertos. El rango de precipitaciones dentro del cual se desarrollan estos
bosques es muy variable. Barbour (1988), Major y Taylor (1988) y Hastings y
Turner (1965), han reportado valores de precipitación de estaciones situadas en el área de los bosques de la clase que oscilan entre los 500 mm en la
Sierra de San Pedro Mártir, hasta más de 1,200 en Sierra Nevada y el sur de
las Cascadas en California. A estas medidas pluviométricas hay que añadirles el aporte extraordinario de las criptoprecipitaciones y del agua procedente de la nieve en el deshielo, en buena parte causante del mantenimiento de la eleva biomasa de estos bosques incluso en sus áreas más secas
(Pase 1982).
Este piso de vegetación se encuentra en la Sierra de San Pedro Mártir
por arriba de los 2,000 msnm, donde presenta grandes formaciones forestales dominadas por árboles de gran talla de Pinus jeffreyi, P. lambertiana, P.
contorta var. murrayana, Abies concolor y Calocedrus decurrens, que constituyen la vegetación climácica de este piso hasta Sierra Nevada, California. A
diferencia de los bosques de Sierra Nevada, en la Sierra de San Pedro Mártir
falta un encino caducifolio, Quercus kelloggii, lo que probablemente se deba
a la escasa precipitación. Por el contrario, Quercus chrysolepis es un encino
esclerófilo que en Sierra Nevada se encuentra preferentemente en el piso
mesomediterráneo, mientras que en la Sierra de San Pedro Mártir es una
especie exclusiva del piso supramediterráneo (Peinado et al. 1994b).
El elemento dominante en el piso supramediterráneo es P. jeffreyi (foto
8), que, ocasionalmente, puede introducirse en piso mesomediterráneo en
zonas riparias o galerías dominadas por Q. agrifolia. Por otra parte, P.
lambertiana es menos frecuente, aunque se vuelve progresivamente dominante a mayores altitudes y en exposiciones al norte. Abies concolor es
común por encima de los 2,200 m y, al igual que P. lambertiana, prefiere
exposiciones al norte, con mayor humedad y umbría, incluyendo las partes
altas del Picacho del Diablo. Pinus contorta var. murrayana es un taxa fundamentalmente oromediterráneo en Sierra Nevada, sin embargo en la Sierra
de San Pedro Mártir se presenta en los márgenes de las praderas (por ejem-
52
El bosque de coníferas
plo, Vallecitos), donde hay una gran compensación de humedad. En cuanto
a Calocedrus decurrens, este tipo de cupresáceas representa el árbol más
raro (algunos de hasta 45 m de altura) y prefiere suelos húmedos (camino a
La Tasajera). Otros árboles comunes sobre arroyos temporales o de agua
permanente son Populus tremuloides y Salix spp. (Delgadillo 1999).
FOTO 8. PISO BIOCLIMÁTICO SUPRAMEDITERRÁNEO CON BOSQUE DE CONÍFERAS
Bioclimatología
53
54
El bosque de coníferas
Capítulo 4. Fitogeografía
Los grandes rangos o jerarquías que se aceptan en fitogeografía son reino,
región, provincia y sector. Existe un práctico acuerdo en considerar a todas
estas unidades como territorios de superficie continua (excepción hecha
de las islas), que incluyan los accidentes orográficos que puedan existir en
su área (Rivas-Martínez 1987). Salvo raras excepciones, en su mayoría provocadas por cambios en el sustrato, las fronteras de las unidades no son
abruptas, de forma que unidades vecinas comparten ecotonos más o menos extensos. Por lo general, son los macroclimas los que limitan las unidades de mayor rango (reinos, regiones), mientras que son factores
topográficos, geológicos, edáficos o climáticos regionales los que delimitan provincias y sectores. En cualquier caso, es la distribución de las plantas
y comunidades la que marca la extensión y los límites de las unidades
fitogeográficas (Peinado et al. 1994a, Delgadillo 1995).
La unidad fitogeográfica de más alto rango es el reino y está caracterizado por la existencia de zonobiomas, de grandes formaciones vegetales,
de unidades fitosociológicas de nivel más alto (clases) y de táxones al nivel
de familias u ordenes. En Baja California se reconocen dos reinos: Holártico
y Neotropical, cuyas diferencias florísticas son bien conocidas (Peinado et
al. 1994a).
Las regiones se dividen en provincias y para su discriminación se han
utilizado varios criterios. La provincia posee sólo algunos de los pisos
bioclimáticos que caracterizan a su correspondiente región, aunque en esta
última la cliserie altitudinal se presenta completa. Por ejemplo, la cliserie
altitudinal de la región californiana va desde el piso inframediterráneo al
crioromediterráneo, pero esta cliserie no se presenta íntegramente en ninFitogeografía
55
guna de sus provincias. Así, en la provincia Martirense están representados
los pisos infra, termo, meso y supramediterráneo, siendo el primero de ellos
una característica de esta provincia por lo que, evidentemente, los táxones
propios de este piso constituyen por añadidura un elemento florístico de
peso para independizarla fitogeográficamente. Al igual que los pisos, el factor que más condiciona la distribución de las comunidades seriales es el
ombroclima; por ello, los ombroclimas pueden ser esenciales a la hora de
diferenciar provincias que contengan la misma cliserie altitudinal.
A nivel fitosociológico las provincias están caracterizadas por asociaciones climácicas, alianzas e incluso provincias, especialmente aquellas ricas en flora por su aislamiento biogeográfico. Por lo demás, las provincias
poseen algunos géneros endémicos y un buen conjunto de especies endémicas, entre las que, por lo general, se cuentan algunos paleoendemismos.
Dentro de una misma provincia el sector puede caracterizarse de diferentes formas y, desde el punto de vista fisiográfico, los sectores suelen coincidir con grandes unidades geomorfoestructurales tales como grandes sierras o extensas superficies zonobioclimáticas o edafológicamente
importantes. Peinado et al. (1994a) reconocen en la península de Baja
California las siguientes unidades fitogeográficas (figura 8).
Región californiana
Esta región ocupa la mayor parte del estado de California y una pequeña
porción del sur de Oregón y se extiende hacia el sur hasta el noroeste de
Baja California, incluyendo la Sierra de San Pedro Mártir. Esta región alcanza
el paralelo 30°, donde inicia la región xerofítica-mexicana (provincia
Bajocaliforniana). Las vertientes orientales de las Sierras Juárez y de San
Pedro Mártir no pertenecen en su mayor parte a esta región, sino a la
Xerofítico-Mexicana, principalmente por debajo de los 1,000 m (Peinado et
al. 1994a).
La Sierra de San Pedro Mártir se encuentra dentro de la región
Californiana, la cual está dividida a su vez en las siguientes provincias: a)
Nevadense; b) Californiano-Septentrional; c) Californiana-Meridional, y d)
Martirense. En este texto sólo se hará la descripción de ésta última provincia ya que la Sierra de San Pedro Mártir es parte de ella.
56
El bosque de coníferas
FIGURA 8. FITOGEOGRAFÍA DE BAJA CALIFORNIA
Reino Holartico
Región Californiana
I. Provincia californianomeridional (Sector Diegano)
II.- Provincia martirense
IIa. Sector Juarezense
IIb. Sector Martirense
Reino Neotropical
Región Xerofítico-mexicana
III. Provincia bajocaliforniana
IIIa. Sector vizcaíno
IIIb. Sector Angelino-Loretano
IIIc. Sector Magdalenense
IV. Provincia sanlucana (Sector
Sanlucaño)
V. Provincia colorada (Sector
Sanfelipense)
Fuente: Peinado et al. 1994a.
Provincia Martirense
En el noroeste de la península de Baja California la región Californiana ocupa alrededor de 24,500 km.². La provincia Martirense abarca la mayor parte
de este territorio donde existen, al menos, dos grandes unidades
morfoestructurales, las Sierras de San Pedro Mártir y Juárez. Éstas están
perfectamente caracterizadas desde el punto de vista florístico, ya que albergan un importante conjunto de endemismos a nivel específico y
subespecífico, además de presentar una cliserie altitudinal diferente. Ambas sierras, junto a las sierras costeras del Pacífico, se consideran como dos
sectores independientes (Peinado et al. 1994a).
Los límites septentrionales de esta provincia se establecen desde el sur
de la Bahía de San Diego hasta el sur de la Mesa de Otay, dirigiéndose hacia
el oeste por la cuenca del río de Las Palmas y el borde meridional de la falla
Fitogeografía
57
La Rumorosa-Las Palmas, hasta alcanzar su límite nororiental en las cumbres de La Rumorosa. Por el este, la provincia Martirense limita con la región Xerofítico-Mexicana, donde la frontera biogeográfica entre ambas son
las vertientes orientales de las Sierras Juárez y de San Pedro Mártir por debajo de los 1,300-1,100 m aproximadamente, cota inferior alcanzada por
los bosques semiáridos mediterráneos de Pinus monophylla y Juniperus
californica. El límite meridional de la provincia se establece alrededor del
paralelo 30 °N, unos kilómetros al sur del arroyo El Rosario, donde inicia el
sector Vizcaíno de la provincia Bajocaliforniana (Peinado et al. 1994a).
Aproximadamente un centenar de especies de plantas son endémicas
de esta provincia y una buena parte son esquizoendemismos orófilos
supramediterráneos. Estos endemismos probablemente se han originado
como consecuencia del aislamiento geográfico de las cumbres de la Sierra
de San Pedro Mártir con respecto a otras unidades de la región Californiana
en las que existe el piso supramediterráneo. Una buena parte de los táxones
Californiano-Meridionales que no alcanzan la provincia Martirense son claramente plantas que requieren mayor humedad; esto explica la falta de
elementos que resultan tan ubicacuos y conspicuos en las vecinas montañas peninsulares y transversales como Umbellularia californica, Quercus
kelloggii y Pinus ponderosa (Peinado et al. 1994a).
En la provincia se distinguen dos sectores: Juarezense y Martirense; este
último se extiende por la mitad sur de la provincia, inicia cerca de Punta
Colonet y se dirige hacia el este hasta el Paso de San Matías, cuya falla constituye la frontera biogeográfica con el sector Juarezense. La escasa altura
de la Sierra de Juárez impide las precipitaciones orográficas que permiten
la existencia de bosques supramediterráneos de Abies concolor, Pinus
lambertiana, Pinus contorta o Calocedrus decurrens.
58
El bosque de coníferas
Capítulo 5. Composición florística
Flora
El bosque de coníferas en nuestra región tiene elementos florísticos que
merecen su consideración a cualquier nivel. Howell (1957 en Axelrod 1978)
refiere que el noroeste de la península es una de las regiones con respecto
a su riqueza florística.
La flora de la península de Baja California cuenta con aproximadamente
3,100 taxa (especies, subespecies y variedades), incluidos en 155 familias
botánicas. De manera particular, las plantas de la Sierra de San Pedro Mártir
han sido recolectadas por diferentes botánicos, quienes han contribuido a
conocer el componente florístico del bosque de coníferas (Nelson y
Goldman 1905-1906 en Goldman 1916,Wiggins 1980, Moran y Thorne 19671986, Delgadillo 1981-2002, Rebman 1994-2002).
Passini et al. (1989) recolectaron en el interior del bosque y reportaron 154 táxones, repartidos en 85 géneros y 44 familias. Por otra parte,
Minnich y Franco-Vizcaíno (1997) refieren la presencia de 116 especies
de plantas con flor en la pradera de Vallecitos, pero no hacen referencia a
su colecta ni presentan un listado florístico. Moran y Thorne (1967-1986)
recolectaron en la mayor parte de la zona boscosa de la Sierra y registrando 58 familias, 175 géneros y 331 taxa, de los cuales 29 fueron variedades
y 23 subespecies.
Delgadillo (1999) identifico para la Sierra de San Pedro Mártir, incluyendo la vegetación de chaparral de contacto, un total de 74 familias, 286 géneros y 735 taxa: 584 son especies y 251 con categorías infraespecíficas
(subespecie y variedad). Las familias más numerosas fueron: Asteraceae,
Composición florística
59
Poaceae, Fabaceae, Scrophulariaceae, Polygonaceae, Brassicaceae, Cyperaceae, Polemoniaceae y Lamiaceae (cuadro 6).
A partir de los registros de diferentes autores que han colectado en la
Sierra de San Pedro Mártir, así como la base de datos del Herbario BCMEX,
de la Facultad de Ciencias (UABC), se estima una flora exclusiva al bosque
de coníferas de aproximadamente 580 taxa, incluidos 151 subespecies y
variedades, en 72 familias (ver anexo II, catálogo florístico).
CUADRO 6. LAS DIEZ FAMILIAS CON EL MAYOR NÚMERO DE TAXA EN LA SIERRA
SAN PEDRO MÁRTIR, BAJA CALIFORNIA, MÉXICO
FAMILIAS
Asteracea
Poaceae
Fabaceae
Scrophulariaceae
Cyperaceae
Rosaceae
Polygonaceae
Brassicaceae
Lamiaceae
Polemonaceae
Total
TAXA
%
83
66
38
26
23
22
21
21
15
14
329
14.3
11.3
6.5
4.4
3.9
3.7
3.6
3.6
2.5
2.4
56.7
Formas biológicas
Cruz (2001) señala que en la Sierra de San Pedro Mártir la forma biológica
más abundante fueron las herbáceas con un 75% de las especies, siguiéndole con una notable diferencia las arbustiva con 19%. El porcentaje restante está dividido entre ellos árboles, suculentas y sufrutescentes.
Las familias con mayor número de herbáceas reportadas son: Asteraceae,
Poaceae, Fabaceae, Polygonaceae y Brassicaceae; los géneros con el mayor
número de taxa y su forma biológica se muestra en el cuadro 7 (Delgadillo
1999). Mientras que las familias con un mayor índice de arbustos y
60
El bosque de coníferas
sufrutescentes son: Scrophulariaceae, Rosaceae, Polygoniaceae, Rhamnaceae y Ericaceae.
CUADRO 7. GÉNEROS CON EL MAYOR NÚMERO DE TAXA Y SU FORMA BIOLÓGICA
EN LA SIERRA DE SAN PEDRO MÁRTIR, BAJA CALIFORNIA, MÉXICO
GÉNEROS
Juncus (Cyperaceae)
Muhlenbergia (Poaceae)
Eriogonum (Polygonaceae)
Lotus (Fabaceae)
Erigeron (Asteraceae)
Phacelia (Hydrophyllaceae)
Galium (Rubiaceae)
Haplopappus (Asteraceae)
Lupinus (Fabaceae)
Mimulus (Scrophulariaceae)
Quercus (Fagaceae)
Eleocharis (Cyperaceae)
Camissonia (Onagraceae)
Potentilla (Rosaceae)
Ceanothus (Rhamnaceae)
Pinus (Pinaceae)
Cirsium (Asteraceae)
Astragalus (Fabaceae)
Arctostaphylos (Ericaceae)
Rhamnus (Rhamnaceae)
Descurainea (Brassicaceae)
TÁXONES
14
14
12
11
9
9
8
8
7
7
7
7
6
6
6
6
6
5
5
5
5
FORMA
BIOLÓGICA
Herbácea
Herbácea
Sufrutescente
Herbácea
Herbácea
Herbácea
Herbácea
Sufrutescente
Herbácea
Herbácea
Arbustiva
Herbácea
Herbácea
Herbácea
Arbustiva
Árbol
Herbácea
Herbácea
Arbustiva
Arbustiva
Herbácea
Los árboles están restringidos a las familias Pinaceae, Cupressaceae,
Fagaceae y Salicaceae. El cuadro 8 contiene los porcentajes de las formas
biológicas, mientras que el 9 reune los taxa predominantes.
ENDEMISMO
La importancia y singularidad de la flora mexicana recaen en el número
total de especies, pero sobre todo, en su riqueza de endemismos y su alto
Composición florística
61
CUADRO 8. PORCENTAJE DE LAS FORMAS BIOLÓGICAS DE LA FLORA VASCULAR
SIERRA DE SAN PEDRO MÁRTIR
FORMAS
EN LA
%
BIOLÓGICAS
Hierbas perennes
Hierbas anuales
Arbustos
Árboles
Suculentas
Sufrutescentes
Parásitas
Acuáticas
Saprofitas
Subarbustos
Trepadoras
39.2
31.1
18.2
2.8
2.7
1.9
1.0
1.0
0.7
0.6
0.4
CUADRO 9. ALGUNOS DE LOS TAXA PREDOMINANTES EN EL BOSQUE DE CONÍFERAS
EN LA SIERRA DE SAN PEDRO MÁRTIR
Arbóreas
Sufrutescentes
Abies concolor
Calocedrus decurrens
Cupressus montana
Pinus contorta var. murrayana
Pinus coulteri
Pinus jeffreyi
Pinus lambertiana
Pinus monophylla
Pinus quadrifolia
Populus tremuloides
Quercus chrysolepis
Quercus peninsularis
Quercus turbinella
Salix lasiolepis
Eriogonum wrigthii
Ericameria arborescens ssp. peninsularis
Haplopappus martirensis
Salvia pachyphylla
Herbáceas
Astragalus gruinus
Castilleja martinii
Euphorbia palmeri
Linanthus melingii
Monardella linoides
Phlox austromontana
Potentilla spp.
Monardella macrantha
Thalictrum fendleri
(Continúa)
62
El bosque de coníferas
CUADRO 9. ALGUNOS DE LOS TAXA PREDOMINANTES EN EL BOSQUE DE CONÍFERAS
EN LA SIERRA DE SAN PEDRO MÁRTIR
Arbustivas
Amorpha apiculata
Amorpha californica
Arctostaphylos patula ssp. platyphylla
Arctostaphylos peninsularis
Arctostaphylos pringlei ssp. drupacea
Berberis higginsae
Ceanothus cordulatus
Ceanothus leucodermis
Ceanothus spinosus
Garrya grisea
Holodiscus microphyllus
Philadelphus microphyllus
Rhamnus californica ssp. tomentella
Symphoricarpus parishii
Arceuthobium campypodum
Arceuthobium
Cuscuta californica
Cuscuta ceanothi
Phoradendron densum
Phoradendron lobrocedi
Phoradendron macrophyllum
Phoradendron pauciflorum
Phoradendron villosum ssp. villosum
Saprofitas
Sarcodes sanguinea
Pterospora Andrómeda
Parásitas
Arceuthobium americanum
Arceuthobium californicum
porcentaje lo cual se explica por la antigüedad de la flora mexicana, así
como por su grado de aislamiento ecológico. Aunque existe una cierta relación florística entre las zonas áridas mexicanas y las estadounidenses, las
primeras presentan una diferencia climática importante que las mantiene
“ecológicamente separadas” (Rzedowski 1992).
Wiggins (1980) menciona que 23.2% del total de la flora de Baja California
es endémica, sin presencia de familias endémicas. El número de especies
endémicas para el bosque de coníferas de las Sierras de Juárez y de San
Pedro Mártir es notorio debido tal vez a su relativo aislamiento y condiciones ambientales específicas. Indiscutiblemente, estas dos áreas boscosas
tienen todavía muchos táxones que pueden ser nuevos para la ciencia y/o
registros biogeográficos (Delgadillo1998). Oberbauer (1996) refiere 12 y 19
taxa endémicos para las Sierras de Juárez y de San Pedro Mártir, respectiva-
Composición florística
63
mente. Por su parte Minnich et al. (1997), consideran 18 especies endémicas al bosque de San Pedro Mártir, sin embargo se reducen a 16 ya que la
distribución de dos de ellas se extiende hacia la Sierra de Juárez y sur de
California, respectivamente. Delgadillo (1999) refiere para el bosque de coníferas y sus límites con el chaparral de la Sierra de San Pedro Mártir 25 taxa
endémicos, que representan 4.3% del total de 580 taxa registrados. Sobresale Cupressus montana como la única especie arbórea y restringida en cañadas; las restantes formas biológicas son: herbáceas (15), sufrutescentes
(6), arbustos (2) y suculentas (1) ( (cuadro 10).
Consideraciones florísticas especiales
Pinus ponderosa. Debido al aspecto similar de Pinus jeffreyi y Pinus ponderosa,
mucho se ha discutido la posible ocurrencia de P. ponderosa en Baja California,
ya que existen quienes la citan en sus trabajos (Martínez 1945 en Farjon et al.
1997, Inventario Forestal de Baja California 1968,Wiggins 1980 y Eguiluz 1985),
como aquellos que no han reconocido individuos que reúnan características
de esta especie en los bosques de pinos de ambas sierras (Goldman 1916;
Moran 1977, Brown 1982, Thorne y Moran 1986, Thorne 1985, 1986, 1987,
Beaucahmp 1986, y Minnich 1987, Peinado et al. 1994b, Delgadillo 1998). La
cita de P. ponderosa Baja California por Wiggins (1980) no ha sido comprobada por ningún otro botánico, ni existen testimonios de herbario.
En el Inventario Forestal del Estado de Baja California de 1968 (SARH
1977) se reporta a Pinus ponderosa para las sierras de Juárez y de San Pedro
Mártir, sin embargo los autores de este inventario seguramente se confundieron al identificar como P. ponderosa a los pinos de “corteza rojiza” y P.
jeffreyi aquellos con “corteza negra”, característica insuficiente para la identificación de un taxa. Lo anterior indica la edad del árbol: corteza negra en
los individuos jóvenes y corteza roja en los viejos. Una manera fácil de identificar a P. jeffreyi es su olor a piña-vainilla en su corteza (Delgadillo1998).
Goldman (1916) fue el primero en discutir la ocurrencia de P. ponderosa
en la Sierra de San Pedro Mártir, al examinar características fácilmente separables de conos pequeños, grandes e intermedios de árboles próximos,
sin embargo abandonó este carácter como falto de confianza, agregando
que un estudio de estos pinos puede demostrar la ocurrencia de dos formas, tal y como sucede en el sur de California
64
El bosque de coníferas
CUDRO 10. RELACIÓN DE LOS TAXA ENDÉMICOS REGISTRADOS EN LA SIERRA
DE SAN PEDRO MÁRTIR, BAJA CALIFORNIA, MÉXICO
TAXA
Allium eurotophyllum
Amorpha apiculata
Astragalus gruinus
Brickellia sessile
Cordylanthus involutus
Cupressus montana
Draba corrugata var. demareei
Dudleya pauciflora
Ericameria parishii var. peninsularis
Ericameria martirensis
Eriogonum elongatum
Galium diabloense
Galium martirense
Galium wigginsii
Garrya grisea
Haplopappus pulvinatus
Hedeoma martirense
Hemizonia martirensis
Heterotheca martirensis
Lesquerella peninsularis
Ophiocephalus angustifolius
Poliomintha conjunctrix
Stephaeromeria martirensis
Stephanomeria monocephala
Trifolium wigginsii
FORMA
BIOLÓGICA
Herbácea
Arbustiva
Herbácea
Herbácea
Herbácea
Árbol
Herbácea
Suculenta
Sufrutescente
Sufrutescente
Herbácea
Sufrutescente
Herbácea
Herbácea
Arbustiva
Sufrutescente
Herbácea
Sufrutescente
Herbácea
Herbácea
Herbácea
Sufrutescente
Herbácea
Herbácea
Herbácea
Duffield y Cumming (1974), al preguntarse también la posible presencia de P. ponderosa en Baja California, mencionan que de acuerdo a
su experiencia los árboles con tamaños intermedios del cono, la mayoría de ellos observados con mejor ventaja en árboles vivos, son casi sin
excepción fácilmente reconocidos como pertenecientes a cualquiera de
las dos especies, P. ponderosa o P. jeffreyi, pero este reconocimiento depende de otras características y no sólo del tamaño del cono. La distinción entre P. ponderosa y P. jeffreyi debe continuar abierta ante más evi-
Composición florística
65
dencias acumuladas y analizadas sobre distribución, genética y estudios taxonómicos.
Análisis químicos de las oleresinas del xilema de P. jeffreyi revelan que las
turpentinas consisten casi completamente (90-95%) de heptanos, mientras que
en P. ponderosa generalmente están ausentes en sus compuestos. La presencia
de las turpentinas ayuda a una identificación rápida en campo ya que en días
cálidos los troncos presentan un olor dulce a miel o piña-vainilla (Perry 1991).
Pseudotsuga macrocarpa. También se ha cuestionado la presencia de esta
especie característica de los bosques de coníferas del sur de California en los
bosques de Baja California. De acuerdo al Inventario Forestal de Baja California
1968 (SARH 1977) las coníferas de los géneros Calocedrus, Pseudotsuga y Abies
se concentran casi exclusivamente en la Sierra de San Pedro Mártir.
Wiggins (1980) no hace mención de Pseudotsuga en la flora de la Baja
California, como tampoco ha sido referido ni colectada por otros autores
(Moran 1977, Thorne y Moran 1986, Passini et al. 1989, Peinado et al. 1994b,
Delgadillo 1998). Minnich (1982) señaló que P. macrocarpa fue reportada
por numerosos autores para la Sierra de San Pedro Mártir y anota que pudo
existir confusión en la localidad referida. Bolton y Volgl (en Minnich 1982),
sugieren que tal error podría ser debido a un «espécimen con una localidad mal interpretada». Minnich (1982) remarca que la referencia de
Pseudotsuga en la Sierra de San Pedro Mártir en el Inventario Forestal de
1968 parece poco confiable por la inconsistencia de sus observaciones. Al
respecto, Delgadillo (1998) sugiere que pudiera existir la posibilidad de una
mala identificación y/o confusión con Abies concolor.
Por otra parte, Minnich (1982) afirma que la aparente ausencia de P.
macrocarpa es paralela a la ausencia o infrecuencia de otras especies de
árboles acompañantes encontrados en elevaciones medias al sur de
California. Y se pregunta cómo esta especie y otros elementos del bosque
siempreverde declinan o desaparecen, mientras árboles mesícos del bosque de coníferas mixto continúa hacia el sur al incrementarse la aridez en
Baja California. La nieve parece que juega un papel importante en los ritmos estacionales de la humedad disponible del suelo en la zona de raíces
del bosque de coníferas mixto y otras comunidades de altura a lo largo de
la costa del Pacífico. De hecho, aunque las altas montañas al sur de la línea
internacional son enteramente mesícas, parecen deficientes para el hábitat
apropiado de P. macrocarpa.
66
El bosque de coníferas
Pinus juarezensis. Lanner (1974) describió en el norte de Sierra de Juárez
esta nueva especie de pino piñonero, aunque con un rango de distribución
hacia el sur de California y la Sierra de San Pedro Mártir (Perry 1991), creando una controversia en la aceptación de este taxa. Para Lanner, P. quadrifolia
es un híbrido natural entre P. monophylla y P. juarezensis, reduciendo el
estatus de P. quadrifolia como Pinus x quadrifolia.
Esta especie no es referida por Wiggins (1980) en su flora de Baja
California y el Manual de Jepson para la flora de California (Hickman 1993),
mientras que Eguiluz (1985) la cita pero sin especificar localidad. Por su parte
Farjon et al. (1997) la consideran como sinónimo de P. quadrifolia.
Perry (1991) presenta una amplia descripción de P. juarezensis, quien
señala además haber encontrado al oeste del poblado de La Rumorosa dos
especies creciendo juntas, prefiriendo tratar a estos taxa como especies
separadas (P. monophylla, P. quadrifolia, P. juarezensis).
Delgadillo (1998) señala que en su trabajo de campo, y en la localidad
referida, no ha sido posible localizar ningún individuo que se pudiera identificar de manera clara como P. juarezensis, debido a que todos los árboles
presentaban cuatro y cinco acículas y con mayor proporción de fascículos
con cuatro hojas, esto es, P. quadrifolia, requiriéndose una mayor búsqueda
a detalle de esta especie.
Otras especies. Wiggins (1980) hace referencia a la presencia en la Sierra
de San Pedro Mártir de especies que tienen sus límites en las montañas del
sur de California (por ejemplo las del Condado de San Diego). Tal es el caso
de Umbellularia californica (Lauraceae), Alnus rhombifolia, Alnus tenuifolia
(Betulaceae) y Arbutus menziesii (Ericaceae), sin embargo, no hay evidencias de estos taxa. El mismo autor señala que las especies de Alnus aparecen citadas en alguna literatura, y que posiblemente el fuego y el
sobrepastoreo las eliminaron durante el siglo pasado.
Composición florística
67
68
El bosque de coníferas
Capítulo 6. Descripción de la
vegetación
Generalidades
Dentro de las provincias florísticas Californiana-Meridional y Martirense, los
bosques de coníferas se desarrollan por encima de los 1,500 msnm en las
montañas de San Gabriel, San Bernandino, San Jacinto, Santa Rosa, Palomar,
Cuyamaca, Laguna Juárez, y a partir de los 1,900 en la Sierra de San Pedro
Mártir (Pase 1982, Peinado et al. 1994a, Delgadillo 1998). Los llamados “pinos
amarillos” (Pinus jeffreyi y Pinus ponderosa) generalmente dominan estas sierras. El “pino ponderosa” es más común en la parte húmeda del Pacífico, entre
1,300 y 2,140 m; en cambio, el “pino jeffrey” es el dominante por arriba de los
1,200-1,500 m, tanto en el cismontano como en el trasmontano (Pase 1982).
La vegetación de la Sierra de San Pedro Mártir es única en México, ya
que representa un bosque de origen boreal muy similar en su estructura
abierta y composición a los bosques de coníferas de las montañas del sur
de California y, con excepción de Abies concolor, el resto de las especies de
coníferas tienen su límite meridional en Baja California.
De acuerdo al Inventario Nacional Forestal de Gran Visión (SARH 1992)
el bosque de coníferas ocupa un superficie estatal del 2.26%. Por su parte
Minnich y Franco (1998) estimaron que la superficie aproximada de estos
bosques es de 335, 000 ha en las Sierra de Juárez y de San Pedro Mártir.
Estos mismos autores (1997b) refieren que el bosque de coníferas en la
Sierra de San Pedro Mártir cuenta 40, 360 ha, divididas con las siguientes
superficies: Pinus jeffreyi, 19, 330; bosque mixto de coníferas, 15, 200; Abies
concolor y Pinus lambertiana, 3,360; Calocedrus decurrens, 547; Cupressus
montana 784; Pinus contorta 958; y Pinus coulteri, 154.
Descripción de la vegetación
69
Resulta indudable que las coníferas, y en particular las especies dominantes del género Pinus, dan un carácter distintivo a las diferentes comunidades
vegetales presentes en esta sierra. Por su carácter semiárido, estos bosques
tienen un sotobosque pobre con un estrato arbustivo restringido a muy pocas especies, mientras que el componente herbáceo anual es muy diverso,
tanto en primavera como en verano. Las principales especies que dominan el
sotobosque son: Arctostraphylos glauca ssp. platyphylla, Ceanothus leucodermis,
Symphoricarpus parishii, Salvia plachyphylla, Eriogonum wrightii ssp. oresbium,
Euphorbia palmeri, Castilleja martinii, entre otras.
El fuego tiene un efecto importante sobre la composición específica, la
estructura y función de los bosques en la Sierra de San Pedro Mártir, y la
alta frecuencia está relacionada con tormentas eléctricas, las cuales coinciden con la época de verano (Minnich et al. 1993 en Minnich y Franco-Vizcaíno 1997b).
La forma en que la vegetación se quema en la sierra depende de la
estructura de la misma (Minnich y Franco-Vizcaíno 1997b), y es probable
que los incendios superficiales recurrentes sean la causa principal del bosque abierto en la Sierra de San Pedro Mártir, siendo estos habitualmente de
intensidad moderada, con una extensión de hasta 5,000 ha y con intervalos
entre incendios de aproximadamente 50 años. En los bosques mixtos de
coníferas, algunos incendios pueden persistir durante varias semanas o
meses. Un reclutamiento gradual de renuevos ocurre entre incendios, pero
la mayoría son eliminados selectivamente por los incendios, los cuales pueden alcanzar una altura de 5 a 15 m; aparentemente existe un balance entre la tasa de ingreso y la mortalidad en las clases mayores (Minnich y Franco-Vizcaíno 1997a). Estos mismos autores refieren que, de acuerdo con sus
datos, se mantiene la hipótesis de que los bosques de la Sierra de San Pedro Mártir han permanecido sin cambio durante los últimos 100 años.
Dependiendo del género dominante, el bosque de coníferas de Baja
California ha sido clasificado en tres tipos: bosque de Pinus, bosque de
Juniperus y bosque de Cupressus (Delgadillo 1998).
BOSQUE DE Pinus
Rzedowski (1978) menciona que aunque la mayoría de las especies mexicanas
de Pinus poseen afinidades por suelos ácidos y hacia climas templados hasta
70
El bosque de coníferas
a fríos y semihumedos, existen notables diferencias entre las especies, y algunas prosperan en lugares francamente calientes, húmedos y semiáridos, así
como en suelos alcalinos. Eguiluz (1985) refiere que los pinares están considerados como un género xerofítico, confinado a sitios marginados donde
tienen moderada competencia con las agresivas latifoliadas.
Los bosques de pinos en Baja California son una continuación de los
bosques en las montañas de Cuyamaca y Palomar, en California (1,050-1,200
m), caracterizados por masas de árboles relativamente densas. De acuerdo
con Eguiluz (1985) los pinares de la Rumorosa, Sierra de Juárez y Sierra de
San Pedro Mártir llegaron a México a través de la Sierra Nevada.
Wiggins (1980) refiere para la península de Baja California 14 especies
de Pinus, y ocho de ellas se presentan en los bosques de las Sierras de Juárez
y de San Pedro Mártir, y de manera exclusiva seis en esta última; las restantes especies se distribuyen en las zonas costeras e insulares. En la porción
sur de la península estos bosques se presentan en la Sierra de La Laguna,
por arriba de los 1,600 m, siendo Pinus cembroides y P. lagunae las especies
dominantes (Delgadillo 1998).
Los bosques de Pinus de las cordilleras del norte de Baja California han
sido dividido en tres tipos: de montaña, costero e insular (Delgadillo 1998). En
este trabajo sólo se hace la descripción del bosque de Pinus de montaña.
Bosque de Pinus de montaña
Estos bosques se encuentran principalmente en el norte de Baja California
y en general por arriba de la vegetación de tipo chaparral, conformando el
piso de vegetación a mayor altitud, entre los 1,200 y 3,000 m. Las dos grandes áreas boscosas que se localizan en el norte de la península, Sierras de
Juárez y de San Pedro Mártir, presentan características especiales y diferentes en cuanto a su ecología y composición florística. Passini et al. (1989)
concluyeron que los dos ecosistemas forestales son complejos y que la distribución de las formaciones de coníferas manifiesta la existencia de
gradientes climáticos y altitudinales, además de una gran diferencia en sus
componentes florísticos.
En la Sierra de San Pedro Mártir se tienen registradas seis especies de
Pinus, y su diversidad se manifiesta de manera marcada a través de un
gradiente altitudinal (Delgadillo 1998). En la Sierra de Juárez, con una alti-
Descripción de la vegetación
71
tud promedio altitudinal de 1,500 m, P. jeffreyi presenta una amplia dominancia, mientras que en San Pedro Mártir la comparte con otras especies
de coníferas, como Pinus lambertiana, Pinus contorta var. murayana y Abies
concolor. Sin duda, la Sierra de San Pedro Mártir, con promedio de 2,400 m,
es donde se manifiesta la mayor presencia de especies de pináceas y de
otros componentes boreales, como Cupressus montana (endémico),
Calocedrus decurrens y Populus tremuloides (Delgadillo 1998). La figura 9
muestra una representación esquemática de la disposición espacial del
bosque de coníferas en la Sierra de San Pedro Mártir (Delgadillo 1999).
Datos del Inventario Forestal del Estado de Baja California de 1968 (SARH
1977) en la Sierra de San Pedro Mártir los pinos constituyen también el
género dominante (89.6%) pero la presencia de encino es prácticamente
nula (0.2%), con cierta abundancia de otras coníferas (10.2%). La poca presencia de encinos tal vez se deba a que estos árboles están por debajo de
los pinos, en sitios más secos, lo que hace difícil su cuantificación.
La distribución altitudinal del bosque de coníferas de la Sierra de San
Pedro Mártir presentan formaciones muy definidas: a) 1,400-1,900 m, bos-
FIGURA 9. REPRESENTACIÓN ESQUEMÁTICA DE LA DISTRIBUCIÓN DEL BOSQUE DE CONÍFERAS EN LA
SIERRA SAN PEDRO MÁRTIR (DELGADILLO 1999). DIBUJOS TOMADOS DE ARNO (1973)
72
El bosque de coníferas
ques de pinos piñonero (Pinus quadrifolia y P. monophylla); b) 1,900-2,800,
bosque de P. jeffreyi; c) 2,300-3,000, bosque mixto (P. lambertiana, A. concolor
y Calocedrus decurrens); y d) 2,400-2,500, bosques de P. contorta var.
murrayana.
Bosque de Pinus quadrifolia y Pinus monophylla
En Baja California la distribución de estos pinos piñoneros van desde la frontera internacional, al norte de la Sierra de Juárez, hasta la Sierra de San Borja,
particularmente el Pinus monophylla.
La amplia distribucón de estos pinos en Baja California ya se conocía a
fines del siglo XIX; Lemmon reportó en el Lower Californian (3 de junio de
1892) que “los bosques de piñón, compuestos de Pinus parryana o Pinus
quadrifolia…. [empiezan] unas millas al sur de la frontera… y se extienden
hacia el sur a lo largo de las costillas de la península, con solo unos pocos
claros, hasta la punta sur de la Sierra de San Pedro Mártir”.También reportó
que “otro pino piñonero, P. monophylla, mantiene una precaria existencia a
lo largo de los precipios desérticos (Minnich y Franco-Vizcaíno 1999).
En los escarpes orientales de toda la cordillera norte de la península la distribución de ambas especies pioneras es muy amplia. En, la Sierra de San Pedro
Mártir, P. quadrifolia inicia su presencia a partir de los 1,400 m en la vertiente
oeste, encontrándose la mayor densidad entre los 1,600 y 1,800 m, aunque
nunca llega a formar verdaderos bosques. Sus ejemplares prefieren laderas de
orientación norte, depresiones y cañadas, mezclándose con chaparral de montaña (fotos 9 y 10), comunidad esclerófila que contacta con el bosque de P.
jeffreyi, por lo que algunas especies de está llegan a formar parte del estrato
inferior de dicho bosque (por ejemplo, Adenostoma sparsifolium, Arctostaphylos
peninsularis y Ceanothus spinosus) (Delgadillo 1999).
Hacia el norte y sur de las Sierras de Juárez y de San Pedro Mártir, P.
quadrifolia y P. monophylla se mezclan con el llamado chaparral desértico,
mientras que las poblaciones de P. monophylla se encuentran en la vertiente oriental teniendo su límite altitudinal aproximadamente a los 1,200 m
donde inicia el contacto con la vegetación micrófila desértica. También (Se
halla P. monophylla en las sierras del sur del estado, como Calamujue (Yubay),
La Asamblea y San Borja y San Borja (SARH 1977, J. P. Rebman, comunicación personal).
Descripción de la vegetación
73
Ambas especies de pinos piñoneros se establecen en las zonas más
xéricas, siendo su hábitat discontinuo y con baja frecuencia de fuegos.
McCune (1988) considera a los pinos piñoneros resistentes al estrés hídrico,
de escasa, altura, hojas persistentes, lento crecimiento y que requiere, varios años para producir semillas. Estos pinos crecen en hábitats fríos o secos, o ambos, y sus semillas son dispersadas por aves.
Estas comunidades vegetales son muy abiertas con árboles de altura
media de 8 m. La densidad registrada para P. quadrifolia en la Sierra de Juárez
fue de 200 a 440 individuos /ha y una densidad media de 280 árboles /ha,
con alturas de 3 a 5 m, mientras que para P. monophyla en la Sierra de San
Pedro Mártir y entre los 1,400 m y 1,500 m, la densidad varió de 200 a 380
individuos /ha (Passini et al. 1989).
Estas comunidades presentan tres estratos: a) arbóreo (pinos piñoneros);
b) arbustivo de 1-2 m (Adensotoma fasciculatum, Adenostoma sparsifolium,
Arctsotaphylos spp., Ceanothus greggii var. perplexans, Juniperus californica,
Rhamanus crocea ssp. crocea, Rhus ovata, Prunus fasciculta, Quercus wislizenii);
y c) suculento de 25-50 cm (Agave deserti ssp. deserti, Echinocerus engelmanii,
Ferocactus acanthodes, Opuntia spp.).
FOTOS 9. COMUNIDADES DE PINUS QUADRIFOLIA MEZCLADO CON CHAPARRAL,
VERTIENTEOCCIDENTAL
74
El bosque de coníferas
FOTOS 10. FALA DESCRIPCIÓN
En las formaciones de P. quadrifolia en la Sierra de San Pedro Mártir han
sido registrados 55 taxa y en las facies con Juniperus californica 42 (Delgadillo
1999). Son familias abundantes en estos bosques: Cactaceae, Fagaceae,
Rosaceae, Anacardiaceae y Asteraceae (Passini et al. 1989).
Pinus monophylla. McCune (1988), considera a los pinos piñoneros (P.
monophylla y P. quadrifolia), de estatura corta, lento crecimiento, persistencia de sus hojas, semillas grandes (no aladas) y requiriendo varios años antes de producir semillas; la persistencia de sus hojas con un promedio siete
años durante mucho tiempo puede ser considerada como una extrema
expresión de plantas siempre verdes. Este mismo autor las ubica dentro de
un grupo ecológico resistente al estrés hídrico, por lo que Grime (1979 en
McCune 1988), lo define como «extremo contraste entre la tasa límite de
producción de materia seca de toda o una parte de la vegetación». Estos
pinos crecen en hábitats secos, por lo que su crecimiento lento es típico de
plantas tolerantes al estrés (Grime 1979 en McCune 1988).
Pinus monophylla es muy tolerante al estrés de temperatura y humedad. El retardo de la madurez sexual puede ser consecuencia del largo tiem-
Descripción de la vegetación
75
po que se necesita para activar algún tamaño crítico necesario para la reproducción (Harper 1977 en McCune 1988), o de una estrategia de conservación que promueva la supervivencia individual a un nulo costo de reproducción temprana (Willson 1983 en McCune 1988). McCune (1998)
considera que P. monophylla se encuentra dentro de un grupo ecológico
donde se encuentran las especies de pinos vivientes más longevas (por
ejemplo, P. flexilis y P. aristata).
Pinus quadrifolia. El norte de Baja California es el centro de distribución
de Pinus quadrifolia, ya que solamente pocas poblaciones dispersas existen al norte de la frontera internacional, en las montañas de La Laguna en
el condado de San Diego, y en el monte San Jacinto. Crece en poblaciones
pequeñas y compactas en medio de comunidades maduras y muy densas
de chaparral de chamizo o manzanita (Minnich y Franco-Vizcaíno 1999).
Ee una especie de pino que ha sido agrupado en un grupo cohesivo y
distinto, resistente al estrés hídrico; es de corta altura , larga persistencia de
las hojas, generalmente con grandes semillas, pero el ala corta o ausente.
Corteza delgada, lento crecimiento, crece en sitios secos y requiere de muchos años antes de producir semillas. Esta especie de piñonero es de hábitats
calientes y áridos, y la persistencia de las hojas es menor en comparación
con P. monophylla; se distribuye en mayores altitudes hacia el norte. Al igual
que otras especies de su grupo, presenta una dispersión de semillas por
aves (McCune 1988).
Bosque de Pinus jeffreyi
Es de amplia distribución desde el suroeste de Oregón y oeste de Nevada
hasta la parte norte de Baja California. Generalmente crece en altas elevaciones o en sustratos ultramáficos (Jenkinson 1980 en McCune 1988), donde está estrechamente relacionado con Pinus ponderosa, por lo que estas
dos especies se traslapan y se hibridizan (Haller 1962; en Critchfield y Little
1966). Para algunos conservadores, P. jefrreyi ha sido clasificada como una
variedad de Pinus ponderosa, pero ahora se acepta como una especie distinta (Farjon et al. 1977). La fragancia dulce de piña-vainilla en la resina de P.
jeffreyi ayuda a determinar la especie, principalmente en días cálidos.
McCune (1988) incluye a P. jeffreyi dentro de un grupo de pinos resistentes al fuego, al que sobreviven los árboles adultos; la mayoría son altos, con
76
El bosque de coníferas
gruesa corteza, aciculas largas y gruesas ramas. Sus conos son pesados y
con escamas que presentan espinas; semillas grandes con alas largas y son
lentas para iniciar la producción de semillas. Las especies de pino varían en
un orden de magnitud en edad y primera producción de semillas, en un
rango de 5 a 50 años (Strauss y Ledig 1985 en Keeley y Zedler 1988). Como
regla general, especies en hábitats con frecuencia de fuegos inician su reproducción más temprana que otras (Keeley y Zedler 1998).
La vida media de las semillas de P. jeffreyi ha sido estimada en 120 horas
en la superficie del suelo y menos del 1% no son detectadas por los
predadores; en un año, más del 40% del reclutamiento de semillas y su
germinación provienen de semillas ocultas y una media de distancia de 13
a 25 m de la dispersión animal (Vander Wall 1994, Keeley y Zedler 1998).
Pinus jeffreyi es la especie dominante en los bosques de coníferas en el
norte de Baja California. Forma grandes extensiones de masas arboladas,
en un área geográficamente catalogada como semiárida y/o árida
(Delgadillo 1998) (foto 11). Pase (1982) menciona que P. jeffreyi tolera un
amplio rango de temperatura y humedad del suelo, pero es menos tolerante al estrés (Keeley y Zedler 1988).
En la Sierra de San Pedro Mártir estos bosques son abiertos a partir de
los 2,000 m, aunque llegan estar presentes hasta los 1,800 m, donde entran
en contacto con el chaparral de montaña, que es su limite altitudinal inferior en los márgenes de arroyos y/o cañadas, donde se comporta como una
especie riparia o freatófita. Esta distribución coincide con el límite superior
de Quercus agrifolia (Delgadillo 1999) (foto 12).
Passini et al. (1989) describieron este tipo de bosque como una formación con individuos mayores de más de a 15 m y una densidad que varió
entre los 260 y los 540 individuos /ha y un diámetro superior a los 10 cm; la
menor densidad se encontró a los 2,100 m y la mayor a los 2,400 m. Individuos con más de 25 m se registraron a los 1,700 m, al norte de la Sierra de
San Pedro Mártir y representaron del 2 al 5 %. Esta comunidad presenta
cuatro estratos: a) arbóreo (> 15 m); b) arbustivo (< 4 m); c) sufrutescente o
subarbustivo (< 1 m), y d) el herbáceo (< 50 cm). Se han registrado 106
táxones y esta riqueza florística se debe a la gran extensión altitudinal que
cubre la sierra (Passini et al. 1989).
Descripción de la vegetación
77
FOTO 11. PANORÁMICA HACIA EL OESTE DEL BOSQUE DE PINUS JEFFREYI (2700 M)
FOTO 12. PINUS JEFFREYI Y QUERCUS AGRIFOLIA A LO LARGO DE CAÑADAS Y
DEPRESIONES, RODEADOS DE CHAPARRAL (1900 M)
78
El bosque de coníferas
Bosque mixto
Formación boscosa característica de la parte alta de la sierra, que tiene su
crecimiento óptimo entre los 2,300 –2,800 m. Passini et al. (1989) la refieren
como una faciación de P. jeffreyi y como una formación con P. jeffreyi, P.
lambertiana y A. concolor como co-dominantes; esta última especie prefiere laderas sombreadas (exposición norte). Hacia el sur y por encima de los
2,300 m, Calocedrus decurrens es común pero no abundante, principalmente en la zona de La Tasajera (Delgadillo 1999).
Este tipo de bosque muestra una disposición espacial abierta, con un
sotobosque escaso, y con cuatro estratos: a) arbóreo (> de 40 m); b) arbustivo (1-4 m); c) sufrutescente o subarbustivo (< 50 cm); y d) y herbáceo (< 30
cm). Las facies de A. concolor, con o sin P. lambertiana, presentan una densidad entre 140 y 380 individuos/ha, se consideran individuos con más de 8
m de altura (diámetro superior de 10 cm); las coberturas son de 89% a 53%
de P. jeffreyi, 47% a 11% de A. concolor y P. lambertiana no pasa del 15%. La
superficie del terreno de las facies varia de 17 a 44 m²/ha, con un valor
medio de 29 m²/ha. La densidad de la formación de A. concolor como dominante, comprende de 220 a 440 individuos/ha (diámetros superiores a 10
cm), y constituye del 95% al 55 %, con un valor medio de 81% y P. jeffreyi de
5 a 25%; P. lambertiana y C. decurrens no representan más del 9% del total
de individuos. La superficie del terreno comprendió entre 48 y 61 m²/ha y
un valor medio de 51 m²/ha (Passini et al. 1989).
Pinus lambertiana. Especie dentro de los llamados “pinos blancos” se distribuyen en el oeste de Oregón, las cordilleras costeras de California, la Sierra Nevada y las montañas del sur de California y Nevada, extendiendo su
presencia en la Sierra de San Pedro Mártir (Critchfield y Little 1966). Se encuentra entre los 2,000 y los 3,000 m de elevación (Perry 1991), con divergencia y probable afinidad filogenética con especies asiáticas (McCune
1988). Esta especie es característica del componente montano con un rango considerable en latitud, pero rara vez en dominante (Keeley y Zedler
1998).
Representan a los árboles de pinos más altos de Norteamérica, de más
de 60 m y diámetros mayores de 2 m. Crecen en sitios húmedos, suelos
arenosos y gravosos bien drenados, teniendo un mejor crecimiento en
hondadas y sitios fríos (Perry 1991). Son árboles que pueden alcanzar gran
Descripción de la vegetación
79
longevidad (Fowell 1965 en Keeley y Zedler 1998), y debido a su gran tamaño los árboles más viejos pueden tener cierta resistencia, por lo que su distribución se sobrepone con especies de mayor tolerancia al fuego como P.
jeffreyi y P. ponderosa (Keeley y Zedler 1998).
Su tolerancia a la sombra también permite el establecimiento de árboles jóvenes por debajo del dosel, en pequeños huecos (Keeley y Zedler 1998).
Pueden germinar en suelo mineral o litter (Rundel et al. 1977, en Keeley y
Zedler 1998) y retrasar la germinación de sus semillas durante muchas décadas (Keeley y Zedler 1998).
McCune (1988) incluye a P. lambertiana en el mismo grupo de pinos resistentes al fuego, donde se encuentra P. jeffreyi. Como regla general, las
especies en hábitats con alta frecuencia de fuego inician su reproducción
más temprana que otras, pero algunas especies que viven en ambientes
moderadamente productivos, como P. lambertiana, también retrasan su reproducción durante varias décadas (Keeley y Zedler 1998). Sin embargo, P.
lambertiana puede invadir áreas recientemente quemadas (Talley y Griffin
1980 en Keeley y Zedler 1998).
Pinus coulteri. Especie restringida a las montañas de la costa y a la parte
central y sur de California y norte de Baja California. En zonas de traslape está
relacionada con Pinus jeffreyi y Pinus sabiniana, y es conocida la hibridación
en la naturaleza con Pinus jeffreyi (Zobel 1951 en Critchfield y Little 1966).
En Baja California, P. coulteri se distribuye de manera dispersa y rara en la
Sierra Blanca (1,200 m), Sierra de Juárez (1,200-1,800 msnm) y Sierra de San
Pedro Mártir (1,900-2,150 msnm). En las Sierras de Juárez y de San Pedro
Mártir, P. coulteri se adapta mejor a los de roca granítica de suelos someros,
mientras que P. jeffreyi a suelos tanto profundos como someros.
Esta especie de pino que forma parte de un grupo resistente al fuego, al
que sobreviven los árboles adultos; la mayoría son altos, con gruesa corteza, aciculas largas y gruesas ramas. Sus conos son pesados y con escamas
que presentan espinas; semillas grandes con alas largas, y son lentas para
iniciar la producción de semillas. Es menos divergente del grupo (P. sabiniana,
P. torreyana), con lento crecimiento y de tamaño menor; la parcialidad
serotina aparentemente le da una ventaja reproductiva después del fuego
sobre otras especies del grupo (P. lambertiana) (McCune 1988).
P. coulteri, la igual que P. torreyana (Bradron 1949; Vogl 1973 en Keeley y
Zedler 1998), tiene conos que mantienen el árbol por años y se abren al ma-
80
El bosque de coníferas
durar sin estimulo del calor. Una gran porción de las semillas salen en las
primeras semanas, pero algunas son mantenidas en la porción proximal del
cono y caen durante grandes periodos, posiblemente en respuesta al movimiento gradual causado por la humedad y la sequía (Keelley y Zedler 1998).
Especie ecológicamente muy importante, se distribuye en el norte de
Baja California en reducidas extensiones, principalmente en Sierra Blanca
(1,200 m), Cerro Hanson, en la Sierra de Juárez (1,600 m) (Delgadillo 1988),
así como al norte de la Sierra de San Pedro Mártir, entre los 1,900-2,150 m
(Minnich 1986).
Aunque P. coulteri y P. lambertiana han sido colocados en el mismo grupo por McCune (1988), la aparente serotinidad parcial de la primera especie le confiere una ventaja reproductiva sobre la segunda (Griffin 1982 en
McCune 1988). Por lo general, las poblaciones de P. coulteri se desarrollan
en contacto con el chaparral, y están sujetas a una dinámica del fuego
(Delgadillo 1998), sin embargo, las relaciones entre P. coulteri y el fuego no
están muy clara (Vale 1979).
Abies concolor. Especie de abeto que se distribuye desde Oregón, en las
montañas de Siskiyou y Cascadas, Sierra Nevada hasta el sur de California y
norte de Baja California. También se encuentra en algunas partes al oeste
de Idaho, Wyoming y sur de Colorado, sur de las Montañas Rocosas de Utah
y Colorado, sur de Arizona, Nuevo México y así com norte de México (Sonora y Chihuahua).
De todos los abetos del oeste, A. concolor es el de mayor distribución, y
es reconocido por su alta productividad. El máximo tamaño y mejor desarrollo se encuentra en la parte central de Sierra Nevada, en California, donde el récord de especímenes es de 58.5 m de altura y 271 cm en la base. Es
generalmente , es tolerante a una variedad de condiciones del suelos, disponibilidad de nutrientes y pH. Es más dependiente a la disponibilidad de
humedad y la temperatura que a los suelos, siendo moderadamente sensitivo a los excesos de humedad en el suelo. Estudios en California y Oregón
sobre la producción de conos, indican que tienen un ciclo de 3 a 9 años en
condiciones duras; buenas producciones se presentan generalmente de 2
a 5 años. En sitios extremos, la producción de conos puede presentar patrones variables (Laacke 2004).
El tamaño de las semillas es variable, y un kilo puede contener entre
18,960 y 39,070.Porciones relativamente pequeñas de las semillas están
Descripción de la vegetación
81
sanas (20-50%), inclusive en un año bueno. La producción de semillas varía
con la edad del árbol, tamaño y dominancia; las semillas germinan en la
primavera, después de derretirse la nieve. En general, los abetos blancos se
establecen al germinar en la sombra parcial, pero una vez allí crecen favorablemente con luz completa. Es menos tolerante a la sombra que otros
abetos verdaderos (Laacke 2004).
El único abeto peninsular se encuentra en la Sierra de San Pedro Mártir
por arriba de los 2,200 m, bajo condiciones de una alta humedad atmosférica y edáfica y prefiere las laderas de orientación norte (ombría) donde
forma grandes poblaciones (Delgadillo 1999). Al respecto Pase (1982) refiere que la exposición norte y este, la humedad elevada y las elevaciones
mayores, dan como resultado el incremento de la abundancia A. concolor y
la disminución de P. jeffreyi y P. lambertiana, asociación boreal que incluye a
Calocedrus decurrens (Delgadillo 1998).
Bosques de Pinus contorta var. murrayana
Pinus contorta se distribuye desde la parte central de Yukon, en el oeste de
Canadá, hasta el Distrito de Mackenzie, en las Montañas Liard, así como el
distrito suroeste de Colorado y en la parte norte de Baja California. Es común observarlo a lo largo de la costa del Pacifico a una altitud de aproximadamente los 3,300 m al sur de la Sierra Nevada y las Montañas Rocosas. La
diversidad morfológica y su amplio rango de distribución ha sido estudiada por Critchfield (1957 en Critchfield y Little 1966). Muchos especialistas
reconocen dos formas: la primera, arbustos pequeños que crecen en las
costas del Pacifico, y la segunda, con mayor altura, que crece tierra adentro
en altitudes de 1,500 a 3,300 m. Prefiere sitios húmedos, tanto costeros como
de alta montaña (McCune 1988),
Especie de conos serotinos pequeños y abiertos, polimórficos y con
poblaciones o taxa subespecificos de cono no cerrados, o poblaciones
polimórfitas, o individuos con ambos tipos de cono (cerrados y abiertos).
Las altas intensidades de los fuegos pueden seleccionar la dureza, asimetría, lo sésil de los conos, y pueden reducir los cambios de ignición con una
mejor protección para las semillas. Aunque tiene baja tolerancia al fuego,
responde a él produciendo abundantes semillas de tamaño pequeño, de
liberación retardada y germinación precoz. Son individuos de baja altura,
82
El bosque de coníferas
hojas cortas y persistentes, cuyos conos no son generalmente muy serótinos
(McCune 1988).
La variedad murrayana es un pino subalpino en ambientes que se caracterizan por una etapa corta de crecimiento, baja acumulación de materia orgánica, infrecuentes periodos de sequía y baja incidencia de fuegos
(Parker 1986, Sheppard y Lassoie 1985 en Keeley y Zedler 1998).
En Baja California las poblaciones de P. contorta var. murrayana sólo se
encuentran en la Sierra de San Pedro Mártir y tienen su óptimo de crecimiento en los márgenes de las praderas de Vallecitos (2,450 m) y cerca de
arroyos someros, siendo freatófitas obligadas por sus altos requerimiento
se agua. Es una formación dominante con árboles de 10 a 15 m a la cual,
algunas veces lo acompaña P. jeffreyi (Delgadillo 1999). La densidad registrada es de 140 a 320 individuos/ha y diámetro superior a 10 cm; su porcentaje es de 100 a 60%, con un valor medio de 68%. La superficie media
del terreno es de 20 m²/ha y un valor máximo de 38 m²/ha (Passini et al.
1989).
Bosque de Juniperus
Miranda y Hernández X. (1963 en Rzedowski 1978) incluyen a este tipo de
comunidad vegetal en la categoría de «bosques de escuamifolios».
Rzedowski (1978) refiere que cubre grandes áreas en México y se halla bien
distribuido desde Baja California y Tamaulipas hasta Chiapas, prosperando
en diversas condiciones ecológicas. La superficie nacional cubierta por este
tipo de bosques es menor al 0.04% (Flores et al. 1971). Se le encuentra preferentemente en forma de una estrecha faja transicional entre el bosque
de Quercus y Pinus por un lado, y el pastizal, matorral xerófilo o bosque tropical caducifolio, por el otro.
Las áreas arboladas de la asociación siempreverde de Juniperus y pino
piñonero tuvieron su centro evolutivo en la Gran Cuenca, y es uno de los
tipos de vegetación más extendidos en el suroeste de los Estados Unidos.
Abarca hacia el sur desde Colorado, Utah, Nevada, norte y centro de Arizona,
sur de Nuevo México a las áreas montañosas de Transpecos (Texas), sur de
California y norte de Baja California. Esta asociación cubre extensas áreas
entre los 1,000 y 2,300 m (extremos de 1,050 y 2,700), y tienen su desarrollo
en mesetas, mesas, llanuras, laderas y cordilleras (Brown 1982). Con frecuen-
Descripción de la vegetación
83
cia los bosques de Juniperus no parecen constituir una comunidad clímax,
sino de origen secundario, aunque este aspecto no ha sido estudiado a
fondo en ninguna parte de México.
Estos bosques, especialmente en el centro de país, se ven muy perturbados por el pastoreo y por la tala, y posiblemente representan fases de
sucesión secundaria, cuyo clímax corresponde al pinar o encinar. Los nombres comunes más frecuentes que reciben las especies de Juniperus en
México son cedro, sabino, enebro, nebrito, tlaxcal y táscate (Rzedowski 1978),
y huata en Baja California (Delgadillo 1998).
Muy pocas veces Juniperus y Cupressus han sido descritos como un componente principal de las áreas boscosas de Baja California, ya que a diferencia de los bosques de pino, no ocupan grandes extensiones; sin embargo,
su papel florístico y ecológico dentro del mosaico de la vegetación es muy
importante. En Baja California se encuentra una sola especie, Juniperus
californica, que se distribuye a manera de “parches” (por ejempl, en la Sierra
de Juárez, Sierra de San Pedro Mártir y las islas de Cedros y Guadalupe)
(Delgadillo 1998). Las poblaciones peninsulares más sureñas se encuentran formando reliquias en las sierras de Calamujué y San Borja, en altitudes
que van desde los 800 a los 1,700 m en la parte peninsular, mientras que en
isla de Cedros se presenta entre 75-1,200 m, y en isla de Guadalupe entre
los 15-350 m (Zañoni y Adams 1973).
Por lo general, se encuentra en hábitats secos y asociada a chaparral de
montaña y bosques de pino piñonero (P. monophylla y P. quadrifolia), aunque algunas veces esta especie llega a encontrase de una manera pura. Se
desarrolla en diferentes tipos de suelos, desde los profundos y graníticos
hasta los pedregosos y en ocasiones sobre calizas (Delgadillo 1998). La distribución de J. californica en la Sierra de San Pedro Mártir, se presenta en el
norte y oeste, entre los 700 y 1,500 m. Su forma es arbustiva de hasta cuatro
metros, y es resultado de un patrón evolutivo de convergencia propio de la
vegetación mediterránea (chaparral) (Delgadillo 1999).
Las relaciones y sinonimias de J. californica no han sido tratados con
detalle en México (Zañoni y Adams 1973), en Estados Unidos se relaciona
de manera cercana con J. monosperma, que se distribuye al oeste de Texas,
centro y sur de Nuevo México, Arizona y sur de California (Brown,1982).
Vasek (1966 en Zañoni y Adams, 1973) discutió la distinción entre J.
californica y sus relaciones con J. occidentalis y J. osteosperma, por lo que J.
84
El bosque de coníferas
californica la sido considerada como sinónima de J. occidentalis por varios
autores europeos.
Al igual que otras coníferas en Baja California, la aridez es el factor que
limita el crecimiento de Juniperus californica. Al germinar puede llegar hasta 30 cm, por lo que depende mucho de la sombra, debido posiblemente a
que pueden reemplazar a los juníperos que están creciendo; su crecimiento es encorvado (torcido), bifurcado y con multitallos sus ramas son tiesas
con tallos irregulares. Al madurar el árbol puede alcanzar de 1 a 4.5 m, y en
ocasiones llega a los 12 m. Cada gálbulo contiene dos semillas que son
dispersas por aves y mamíferos, que se comen la parte carnosa del gálbulo,
escarificando las semillas. No se cuenta con reportes acerca del mínimo de
edad de las semillas. Las estructuras sexuales aparecen en dicha estación y
la germinación a finales también de dicha estación.
En ausencia de alteración (fuego u otros), se puede desplazar en áreas
con árboles maduros o muertos. El agua es un factor que limita su crecimiento; la edad de los árboles no es la mayor influencia en las tasas de
crecimiento véase: (http:/referente.allrefer.com/wildlife-plants-animals/
plants/tree/).
Bosque de Cupressus
Este tipo de bosque, considerado como reliquia, está restringido a ciertas
áreas con ambientes ecológicos muy específicos, que le permiten desarrollarse vigorosamente, aunque con limitantes en la regeneración de su población. Esta comunidad vegetal también forma parte de los «bosques
escuamifolios» de Miranda y Hernández X. (1963 en Rzdedowski 1978). Las
especies de Cupressus en muy pocos lugares llegan a ser dominantes en la
vegetación de México, aunque en algunas regiones convive con Abies, y a
veces con Pinus y Quercus.
Este género está restringido a ciertas condiciones costeras (Brown 1982).
Estos bosques fueron más extensos antes del Pleistoceno (Mason 1932;
Axelrod 1967 en Brown 1982). Tres especies aparecen exclusivamente en el
noroeste de la península: C. arizonica, C. montana y C. forbesii, y C.
guadalupensis ssp. guadalupensis en Isla de Guadalupe (Delgadillo 1998).
Cupressus montana. Es una especie endémica de la Sierra de San Pedro
Mártir, distribuyéndose por arriba de los 2,300 msnm, es un árbol bajo de
Descripción de la vegetación
85
hasta siete m y de forma cónica. Goldman (1916) la registró como C.
guadalupensis en su expedición a Baja California. Este ciprés está asociado
principalmente con Abies concolor, Pinus lambertiana, P. jeffreyi, Calocedrus
decurrens y Populus tremuloides, y tiene su mejor desarrollo en cañadas al
sur y este de la Sierra (La Tasajera, La Grulla y Bajío de las Viejas) (Delgadillo
1998).
Calocedrus decurrens. Representa al tercer género de la familia
Cupressaceae en Baja California. Se distribuye a lo largo de la Sierras Nevada y Rocosas, en bosques mixtos y asociado a P. lambertiana, Abies concolor
y Pseudostuga macrocarpa entre los 1,700 y 2,600 m, y por debajo de las
series de bosques de P. jeffreyi y P. ponderosa.
Las poblaciones de C. decurrens en Baja California se encuentran principalmente al sur de la Sierra de San Pedro Mártir, pero sin formar manchones
puros al igual que en el sur de California; se mezcla con P. lambertiana, A.
concolor, P. jeffreyi y Populus tremuloides. Su hábitat son las laderas, sitios protegidos y próximos a los arroyos. Los individuos alcanzan hasta 40 m y diámetros de cerca de dos m. Es muy común encontrar árboles adultos con
ápices del tallo roto debido a nevadas y fuertes vientos en invierno, además de relámpagos en verano. Se han encontrado algunos ejemplares en
Sierra de Juárez, y que probablemente han escapado de algunas pequeñas
plantaciones de ranchos y del vivero forestal dentro del Parque Nacional
Constitución de 1857 (Delgadillo 1998).
Vegetación riparia
Dentro del bosque de coníferas de la Sierra de San Pedro Mártir se encuentran comunidades riparias, que forman una estrecha interfase entre los
ecosistemas acuáticos y terrestres en las regiones montañosas del noroeste de la costa del Pacífico de Norteamérica (Youngblood et al. 1985 en
Kovalckik y Chitwood 1990). Aunque la península de Baja California no se
caracteriza por la abundancia de este tipo de corrientes de agua, la región
noroeste, incluídas sus sierras, cuentan con algunos arroyos de regular caudal en la vertiente del Pacífico, originados principalmente en las montañas
costeras y en las sierras de Juárez y de San Pedro Mártir (Delgadillo 1998).
Los ambientes riparios están protegidos de fuertes vientos y de los veranos secos extremosos. Las inundaciones causan destrucción de la vege-
86
El bosque de coníferas
tación y crean nuevos sitios para el establecimiento y regeneración de nuevas especies (Triska et al. 1982 en Swason et al. 1982).
Towe (1964) presenta la definición más sucinta y ampliamente aceptada de las comunidades riparias al establecer esta se presenta en el área
adyacente al canal de agua y/o en las zonas de inundación, y que se caracterizan por especies y/o formas de vida diferentes a los de clímax no riparios
que las rodean. Durante muchos años los ecólogos se han referido a los
taxa riparios caducifolios de hoja ancha como especies riparias obligadas:
Populus, Salix, Fraxinus, Junglans, Platanus y otros. Este y otros términos, como
riparios facultativos y pseudorriparios, han sido aplicados a diversos taxa
“riparios”. El Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los EE UU. adoptó la siguiente nomenclatura: ripario obligado por el “ripario verdadero” y ripario
facultativo por el de “pseudorripario” (Reichenbacher 1984).
Rzedowski (1994) refiere que Platanus, Populus y Salix son de franca extracción holártica. Algunos de estos últimos géneros descienden
altitudinalmente a lo largo de los ríos hasta áreas de clima caliente, no pocas veces cercanas al nivel del mar, donde las galerías de Fraxinus, Platanus,
Populus y Salix están flanqueadas por una vegetación termofila, integrada
por elementos de vinculación tropical. La presencia de estas poblaciones
constituye una situación relictual de épocas más frías del Cuaternario y del
Terciario. Se ha reconocido la asociación Populus-Salix como una colonizadora agresiva en sitios ecológicamente alterados (Reichenbacher 1984).
La distribución actual de las especies de Populus es el resultado de una
larga secuencia de desplazamientos geográficos que incluyen tanto invasiones como regresiones, y seguramente extinciones (Rzedowski 1985).
Especies como Platanus racemosa, Populus fremontii y Salix lasiolepis han
sido registradas en el sur de EE UU. donde aparentemente contribuyeron a
una vegetación arbustiva subárida (geoflora del madro-terciario), que se
extendió fuera de esta región con expansión en el clima seco del Terciario
medio y tardío (Axelrod 1958 en Robichaux 1977).
Originalmente estas comunidades riparias ocuparon muchas de las áreas
de escurrimiento en las provincias bióticas Californiana, Mojaviana,
Sub-Mogollona (=arizonica), Madreana y Chihuahuana, pero actualmente se
han visto reducidas por la disminución de las corrientes (Minckey y Brown 1982).
Tres estratos componen estas comunidades: arbóreo, arbustivo y herbáceo, además de plantas acuáticas. El componente florístico de las zonas
Descripción de la vegetación
87
riparias de Baja California se caracteriza por tener árboles caducifolios en la
época invernal, que algunas veces llegan a medir hasta 15 m, siendo los
géneros Platanus, Salix y Populus los únicos en el estrato arbóreo. A veces se
presenta Quercus agrifolia (encino), pero este con un comportamiento más
de tipo freatofito (Delgadillo 1999).
Las comunidades riparias que se encuentran en el bosque de coníferas
de la Sierra de San Pedro Mártir tienen como especies características a
Populus tremuloides (alamillo) y Salix lasiolepis (sauce). Poblaciones de
Populus tremuloides (secc. Populus) (foto 13), se presentan en casi todos los
arroyos del bosque de coníferas, siendo una especie ampliamente extendida en Norteamérica y ligada a climas fríos y en muchas partes llega hasta
los límites con la tundra. En México se le encuentra con cierta frecuencia en
el norte de la Sierra Madre Occidental, pero en otras regiones su presencia
es esporádica y aislada (Rzedowski 1985). Según Minnich y Franco-Vizcaíno (1999) Populus trichocarpa se presentan en la Sierra de San Pedro Mártir
sobre el arroyo de La Grulla y el río San Rafael.
En contraste, Salix lasiolepis aparentemente no sólo sobrevivió sin modificaciones en el sudoeste y California, sino también extendió su distribución hacia el norte, hasta la Columbia Británica. Esto ocurrió sólo en las regiones interiores secas del norte y no a lo largo de la franja costera, lo que
refleja sus orígenes sureños (Robichaux 1977).
Algunos de los principales taxa acuáticos o en márgenes de los arroyos,
que se encuentran en las zonas riparias del bosque de coníferas son: Berula
erecta, Carex spp., Ceratophyllum demersum, Eleocharis spp., Juncus spp.,
Lemna minor, Lemna trisulca, Mimulus spp., Potamogeton pectinatus,
Potamogeton natans, Ranunculus cymbalaria, Rorippa nasturtium-aquaticum,
Scirpus americanus, Scirpus koilolepis, Urtica dioica, Zannichelia palustris y
Zauschneria californica.
Praderas
Dentro de este bosque encontramos tambien praderas de montaña con
presencia de especies herbáceas, en su mayoria perennes, que representan zonas ricas en alimento e indispensables para la fauna silvestre. Sin
embargo, estos prados han sido utilizados de manera intensiva para el
pastoreo de ganado bovino, principalmente durante los veranos. Estas
88
El bosque de coníferas
zonas de praderas se encuentran en Vallecitos, La Grulla, La Encantada y
Santa Rosa.
Algunas de las especies más importantes son: Potentila wheeleri, Trifolium
wigginsii (endémica), Achillea millefolium, Eriogonum hastatum, Linanthis
melingii, Muhlenbergia richardsonis, Ophiocephalus angustifolius (endémica)
Lesquerella peninsulares (endémica), y especies de los géneros Juncus, Scirpus
y Eliocharis.
FOTO 13. COMUNIDAD DE POPULUS TREMULOIDES (ÁLAMO), CERCA DE VALLECITOS.
SIERRA DE SAN PEDRO MÁRTIR
Descripción de la vegetación
89
Capítulo 7. Comunidades
fitosociológicas
Generalidades
La fitosociología sigmatista o de Zurich-Montpellier está basada en una
metodología de análisis de la vegetación que se aplica de manera muy
amplia en todo el mundo, fue desarrollada a principios del siglo XX en países europeos cuya lengua no era el inglés como una alternativa de clasificación de la vegetación en base a la fisionomía (con la formación como
unidad base) (Jaroslav 1992).
Este método consiste básicamente en la toma de inventarios (muestreos)
en comunidades homogéneas climáticamente y la asignación de un valor
numérico (uno al cinco) años a los taxa encontrados para referir un índice
de abundancia/cobertura, siendo 5 años el valor más alto (Braun-Blanquet
(1932 en Dansereau 1957) (cuadro 9). A partir de estos inventarios, se podrán reconocer aquellas especies con valores constantes y de alto porcentaje de frecuencia. La finalidad de la fitosociología es conocer la unidad
básica: la asociación vegetal, una comunidad vegetal de carácter abstracto,
a cuyo conocimiento se llega mediante el estudio comparativo de la composición florística.
El término asociación es usado en la fitosociología en el sentido dado
por Braun-Blanquet (1932 en Dansereau 1957) que denota una comunidad de plantas de cualquier rango, ya sea efímera pionera o una climácica
perdurable que posee cualidades florística, ecológicas, biogeográficas, dinámicas, catenales e históricas pecualiares.
Una nomenclatura binomial, similar a la Linneo, se utiliza para designar
las asociaciones. El nombre de la asociación está formado a partir del (los)
Descripción de la vegetación
91
CUADRO 11. ÍNDICE DE ABUNDANCIA-COBERTURA DE
BRAUN-BLANQUET (1932; EN DANSEREAU 1957).
5
4
3
2
1
+
Cualquier número de individuos, pero cubriendo más de tres cuartas
partes de la superficie.
Cualquier número de individuos, pero cubriendo entre un la mita y tres
cuartas partes de la superficie.
Cualquier número de individuos, pero cubriendo entre un cuarto y
la mitad de la superficie.
Individuos muy abundantes con cobertura escasa o bien cubriendo
menos de un cuarto de la superficie.
Individuos bastante abundantes pero con baja cobertura.
Planta escasa con un valor de cobertura pequeña.
Fuente: Braun-Blanquet 1932 en Dansereau 1957.
nombre(s) científico(s) válidamente publicado(s) de una o dos especies, o
de táxones infraespecíficos, que forman parte de la diagnosis original, a lo
que se añade la desinencia de rango al radical del género; así la desinencia
–etum se agrega al género de la especie dominante (artículo 10 del Código
de Nomenclatura Fitosociológica 1988, Backman et al. 1988).
Las asociaciones se reúnen en jerarquías o rangos principales de orden
creciente, aplicándose la desinencia de la siguiente manera: clases, –etea;
ordenes, -etalia; y alianzas, -ion (Rivas-Martínez 1987).
Algunos ecólogos estadounidenses han puesto de relieve la necesidad
de aplicar la metodología fitosociológica para la clasificación de las comunidades vegetales norteamericanas (Major y Taylor 1988 Rundel y Vankat
1989). Sin embargo, y por diferentes razones, esta metodología no ha sido
desarrollada de manera amplia en Norteamérica, a excepción hecha de
Canadá (Delgadillo 1995).
A continuación se describen las comunidades vegetales reconocidas
fitosociológicamente hasta la fecha en el bosque de coníferas de la Sierra
de San Pedro Mártir, y de acuerdo a las siguientes jerarquías (esquema
sintaxonómico) (Peinado et al. 1994a, 1994b, 1995, 1997, Delgadillo 1995).
Clase Ephedro viridis- Juniperetea osteospermae
Orden Rhoo anisophyllae-Pinetelia monophyllae
92
El bosque de coníferas
Alianza Rhoo anisophyllae-Pinetiona monophyllae
Asociación. Junipero californicae- Pinetum monophyllae
Asociación. Adenostomo sparsifolii- Pinetum quadrifoliae
Clase Arctostaphylo patulaee-Pinetea lambertianae
Orden Amelanchiero pallidae-Pinetalia jeffreyi
Alianza Pinus jeffreyi-Abietion concoloris
Asociación. Symphoricarpo oreophili-Pinetum jeffreyi
Orden Polygono davisiae-Pinetalia murrayanae
Alianza Polygono davisiae-Pinion murrayanae
Asociación. Potentillo rimicolae-Pinteum murrayanae
Bosques de pino piñonero y juniperus
CLASE FITOSOCIOLÓGICA: EPHEDRO VIRIDIS-JUNIPERETEA OSTEOSPERMAE
Vegetación forestal abierta dominada por sabinas (Juniperus sect. sabina) y
pinos piñoneros (Pinus edulis, P. monophylla, P. quadrifolia), adaptados a climas muy continentales y en ombroclimas semiárido y seco. Estos bosques
aparecen en la literatura inglesa como «Pinyon-Juniper Woodland» (Barbour
1988, West 1988, Brown 1982, Axelrod 1988, Vasek y Thorne 1988),
Los actuales bosques de piñoneros se extienden en fundamentalmente en las zonas de altitud media situadas entre el eje Cascadas-Sierra Nevada y las Rocosas, aproximadamente entre los 45º y 37º N (Axelrod 1958,
1975, 1976, 1979, 1981, 1988 Raven y Axelrod 1985, Raven 1988, Wells 1983,
Betancourt et al. 1990 Barbour y Christensen 1993).
Estos bosques de piñoneros y sabinas, que se extienden básicamente
desde las montañas de Santa Catalina y Chiricahuas en Arizona meridional,
hasta el Transpecos y la cuenca del río Grande en Texas, se caracterizan tanto por sabinas (Juniperus ashoi, J. erythrocarpa, J. pinchotii, J. deppeana) y
pinos piñoneros (Pinus cembroides var. remorata, P. cembroides var. bicolor)
así como por encinos endémicos. Por el contrario, las comunidades de
piñoneros situadas más al occidente constituyen una manifestación empobrecida del antiguo bosque Madreano, por haber quedado en las zonas
mas favorables tanto térmica como ómbricamente. Su extensión superficial, de acuerdo con las estimaciones de West (1988), es de unos 17 millones de hectáreas sólo en los Estados Unidos. En función del régimen de
Descripción de la vegetación
93
precipitaciones pueden distinguirse dos grandes tipos de bosques de
sabinas y piñoneros, a los que hemos dado la categoría de orden.
ASOCIACIÓN JUNIPERO CALIFORNICAE-PINETUM MONOPHYLLAE (PEINADO ET AL. 1994B)
CARACTERÍSTICA TERRITORIAL: PINUS MONOPHYLLA
Estructura. Bosque abierto de mediana altura (4-6 m), donde la especie
dominante es el pino piñonero (P. monophylla), que raramente juntan las
copas, por lo que quedan numerosos espacios abiertos que son ocupados
por sabinas arbustivas (rara vez por arbolillos con troncos definidos) de 1-3
m de altas; el resto son un cortejo muy heterogéneo de arbustos y cactáceas,
variable en su composición de acuerdo con el área geográfica.
Además de la estructura típica de la asociación, se han distinguido dos
variantes: a) de Quercus berberidofolia, existente en algunos valles en sombra de lluvia del sector Venturano (provincia Californiana-Meridional); y b)
carente de P. monophylla, que parece coincidir con áreas quemadas y una
constancia de Yucca schidigera y Adenostoma fasciculatum que sugiere una
evolución posterior al fuego a partir de la asociación Yucco schidigeraeAdenostometum fasciculati (Peinado et al. 1997; Delgadillo 1998).
Ecología y fitogeografía. Asociación mesomediterránea semiárida, existente en las provincias Californiano-Meridional y Martirense, así como en
algunas montañas de la provincia Colorada (vertientes meridionales del
Joshua Tree National Monument).
Sinfitosociología. Etapa madura de la serie mesomediterránea semiárida
Californiano-Meridional, Martirense y Colorada del pino piñonero Pinus
monophylla (Junipero californicae-Pineto monophyllae S.).
ASOCIACIÓN ADENOSTOMO SPARSIFOLII-PINETUM QUADRIFOLIAE PEINADO ET AL. 1994B
Estructura. En condiciones óptimas se trata de un bosque abierto, fácilmente transitable, dominado por Pinus quadrifolia (5-10 m de alto), que
constituye un mosaico de árboles que rara vez llegan a juntar las copas. En
consecuencia, en los abundantes claros del bosque coexisten, además de
Adenostoma sparsifolium y Juniperus californica, un conjunto heterogéneo
de táxones heliófilos formado tanto por esclerófilos (Rhus ovata,
94
El bosque de coníferas
Arctostaphylos spp., Quercus chrysolepis, Garrya grisea, Prunus ilicifolia), como
por elementos de origen neotropical (Opuntia, Agave, Ferocactus,Yucca). Este
parece ser el estado original de la comunidad, cuya estructura es coincidente con otros bosques de pinos de cono cerrado (por ejemplo, P.
monophylla), con los que están ecológica y florísticamente relacionados.
Sin embargo, por acción del fuego que ha castigado fuertemente a este
tipo de bosques fácilmente incendiables (Minnich 1983), la comunidad evoluciona hacia un aspecto dominado por Adenostoma sparsifolium, donde
los pinos quedan como ejemplares aislados o llegan a faltar por completo.
En el límite altitudinal de P. quadrifolia en la Sierra de San Pedro Mártir el
pinar se enriquece con elementos supramediterráneos como Pinus jeffreyi,
Arctostaphylos patula var. platyphylla, entre otras especies.
Ecología. Asociación mesomediterránea que prospera bajo ombroclimas
que oscilan desde el semiárido superior al seco. Conforme deciende la precipitación, lo que ocurre en las vertientes orientales de las Sierras de Baja
California, estos pinares son sustituidos por Junipero californicae-Pinetum
monophyllae.
Fitogeografía. Asociación cuyo óptimo se encuentra en las montañas
del noroeste de Baja California (Sierras de Juárez y de San Pedro Mártir),
pertenecientes a la provincia fitogeográfica Martirense. De forma relictual,
la asociación se encuentra también en las vertientes más áridas de algunas
montañas de la provincia Californiano-Meridional (San Jacinto, Santa Rosa
y Laguna).
Sinfitosociología. Es la etapa madura de la serie silicícola
mesomediterránea semiárida seca, Martirense y Californiano-Meridional de
Pinus quadrifolia (Adenostomo sparsifolii-Pineto quadrifoliae).
BOSQUE DE Pinus de MONTAÑA
CLASE FITOSOCIOLÓGICA: ARCTOSTAPHYLO PATULAE-PINETEA LAMBERTIANAE
Bosques de P. jeffreyi y mixtos propios de los pisos supramediterráneo y
oromediterráneo de las altas montañas de la región Californiana. Por lo
general, prosperan bajo ombroclima al menos seco; por el descenso de las
precipitaciones tanto en el piso supramediterráneo como mesomediterráneo, son sustituidos por bosques abiertos de sabinas y pinos piñoneros
Descripción de la vegetación
95
(Ephedro viridis-Juniperetea osteospermae), mientras que en el piso
mesomediterráneo bajo ombroclima seco o subhúmedo son reemplazados por encinares de la clase Heteromelo arbutifoliae-Quercetea wislizeni.
Barbour y Christensen (1993) mencionan que este tipo de bosque, incluido en los denominados «Western Montane Coniferous Forests», es un
amplio grupo muy heterogéneo desde el punto de vista florístico y
ecológico, que incluye todos los bosques de coníferas, exceptuando los
bosques de coníferas del Pacífico situados al occidente de las Rocosas, desde los 65° a los 19° N y los 100° a los 145° de longitud oeste. El soporte
florístico que sustenta este tipo de bosques montanos del oeste es muy
bajo; entre los árboles tan sólo Populus tremuloides, Pseudotsuga menziesii y
Pinus ponderosa (los tres muy diversificados en un conjunto de variedades
merecedoras de rango taxonómico superior y con un comportamiento
ecológico y sucesional muy diferente) se extienden en una buena parte de
la superficie potencial ocupada por estos bosques, que representa 7% de
la cubierta vegetal de Canadá y los Estados Unidos. Otras herbáceas, en
particular algunas saprofitas y hemiparásitas (Sarcodes sanguinea, Pyrola sp.,
Orthilia sp., Chimaphila sp.) pueden ser también un enlace entre los diferentes bosques, los cuales, por otra parte, comparten una historia común a
través del Terciario (Axelrod 1976; Axelrod y Raven 1985).
La primera denominación y clasificación científica de estos bosques se
debe a Merriam (1890), quien los incluyó en sus biozonas Canadiense, Canadiense de Transición y Hudsoniana, dentro de las cuales distinguió diferentes tipos de bosques cuyas denominaciones, más o menos modificadas,
siguen siendo utilizadas actualmente: «Montane Forests of Alta and Baja
California» (Barbour y Christensen 1993), «Mixed Conifer Forest» (Barbour
1988; Rundel et al. 1988 Thorne 1988) y «Sierran Montane Conifer Forest»
(Pase 1982).
Extendidos desde el sur de las Cascadas, por el norte, hasta la Sierra de
San Pedro Mártir, cuyos bosques de coníferas constituyen el límite meridional de la clase, resulta difícil encontrar un árbol característico cuya distribución se ajuste por completo al enorme área ocupada por este tipo de bosques, una superficie que representa tan sólo en California 14 % de la
superficie estatal (Barbour 1988). De acuerdo con Peinado et al. (1994b),
Pinus ponderosa var. ponderosa cumple esta condición, aunque no alcanza
los bosques supramediterráneos martirenses, donde es sustituido por Pinus
96
El bosque de coníferas
jeffreyi, que también presenta un área de distribución amplia pero más restringida desde el punto de vista ecológico, principalmente por su preferencias en zonas de más baja precipitación o en las que existe algún tipo de
sequía edáfica.
Esta clase fitosociológica ha tomando en cuenta a Pinus lambertiana
por ser un árbol que presenta un área de distribución prácticamente coincidente con la zona de clima mediterráneo de California y que, aunque fundamentalmente supramediterráneo, alcanza también el oromediterráneo.
Por otra parte, Arctostaphylos patula ssp. platyphylla es un taxa característico de la clase y de los llamados «chaparrales montanos» que son comunidades permanentes o etapas de sustitución de los bosques maduros
climatófilos.
En los casos más complejos de otros bosques de confieras puede existir
una estructura en cuatro estratos pero, por lo general, el bosque es abierto
y fácilmente transitable. El estrato herbáceo suele ser insignificante salvo
en las proximidades de zonas encharcadas. En los bosques maduros los
árboles del estrato dominante son coníferas monopódicas, de porte generalmente piramidal (excepto viejos ejemplares de Sequoiadendron
giganteum, Juniperus australis), cuya altura media oscila entre los 30 y los 60
m, con diámetros de un metro a la altura del pecho y con copas entrelazadas, lo que representa una cobertura del 60 al 80%. En las posiciones más
xéricas o en las zonas de más baja precipitación, como en las montañas
martirenses, los árboles son más bajos (12-15 m), y el aspecto del bosque
más abierto, fenómeno también observado en San Bernardino (Minnich
1976). Las excepciones aparecen también para algunas coníferas como Pinus
lambertiana, que supera con facilidad los 65 m, o Sequoiadendron giganteum,
que alcanza los 90 m. Asociados con los árboles dominantes aparecen frecuentemente sus parásitos de ramas y hojas: Arceuthobium californicum
sobre Pinus lambertiana, Arceuthobium juniperinum subsp. libocedri sobre
Calocedrus decurrens, Phoradendron bolleanum y Arceuthobium abietinum
sobre el género Abies.
El siguiente estrato (5-10 m de alto) no es continuo, se trata de individuos aislados, salpicados bajo el dosel de coníferas, de forma que su cobertura es prácticamente insignificante (Quercus kelloggii, Quercus chrysolepis).
El estrato arbustivo, por el contrario, suele estar mejor desarrollado y puede
llegar a contribuir de forma sustancial a la cobertura, aunque difícilmente
Descripción de la vegetación
97
supera el 25%; son muy característicos los nanofanerófitos postrados de
los géneros Arctostaphylos, Ceanothus, Rhamnus spp, Ribes y Symphoricarpos,
evidentemente adaptados a soportar el peso de la nieve invernal.
Aunque se mencionan coberturas del 25% para el estrato herbáceo
(Vankat y Major 1978), por lo general es mucho más bajo (5-10%), predominando especies perennes, algunas de ellas parásitas o hemiparásitas. Son
géneros comunes Clintonia, Galium, Iris, Lupinus, Osmorrhiza, Pyrola, Sarcodes,
Orthilia y Viola.
Es también muy discutido el papel del fuego en el mantenimiento de la
estructura original del bosque que habría sido modificada por la política
de supresión de fuegos de los últimos decenios (Barbour 1988); no obstante, tal política no se aplicó en Baja California y la estructura de los bosques
no es muy diferente. Como otras coníferas californianas, las especies dominantes en esta clase pertenecen al grupo de árboles resistentes e incluso
favorecidos por el fuego, como P. lambertiana, P. ponderosa, P. jeffreyi (McCune
1988), y otras coníferas como Abies o Sequoiadendron (Barbour 1988).
Cuando el ombroclima es más bajo, lo que regularmente sucede en las
provincias Californiano-Meridional y Martirense, así como en las vertientes
orientales del eje Sierra Nevada-Cascadas meridionales, Quercus kelloggii
no forma comunidades definidas, sino que ocupa posiciones de umbría,
por lo general asociado con Abies concolor. En estas zonas de las provincias
Californiano-Meridional y Martirense y las vertientes orientales del eje Sierra Nevada-Cascadas, donde la precipitación es más escasa (ombroclima
seco), la dominancia corresponde a pinares de P. jeffreyi, acompañados
latitudinalmente de Cercocarpus ledifolius var. intermontanus o de sabinas
(Juniperus australis). Por descenso de las precipitaciones, P. jeffreyi es reemplazado por pre-bosques semiáridos de la clase Ephedro viridis-Juniperetea
osteospermae.
En la provincia Martirense no existe un piso oromediterráneo tan claramente definido como en otras montañas californianas, aunque sí hay comunidades de Pinus contorta var. murrayana (Potentillo rimicolae-Pinetum
murrayanae), localizadas en zonas con prolongada inundación y permanencia del agua procedente del deshielo. Tanto este pino como Populus
tremuloides muestran claras apetencias por lugares húmedos como
vaguadas y depresiones (Barbour y Christensen 1993), lugares que, por otra
parte, han sido señalados como zonas donde son muy frecuentes las inver-
98
El bosque de coníferas
siones climáticas (Haller 1959, 1961), por lo que en San Pedro Mártir pudiera haber oromediterráneos locales indicados por Pinus contorta var.
murrayana.
Los bosques de pino, pino-sabina y pino-abeto que constituyen la clímax en el piso supramediterráneo de la región Californiana, se encuentran
bajo ombroclima seco a subhúmedo. A diferencia de otras comunidades
de la clase, las de este orden suelen estar dominadas fisionómicamente por
Pinus jeffreyi y ciertas comunidades edafoxerófilas mesomediterráneas propias de sustratos ultrabásicos
Pinus jeffreyi, sin ser característica exclusiva, tiene su óptimo en las asociaciones de este orden. Las diferencias ecológicas de este pino con su
taxonómicamente próximo P. ponderosa han sido tratadas por diferentes
autores (Barbour 1988, McCune 1988, Barbour y Christensen 1993). Todos
están de acuerdo en que Pinus jeffreyi domina cada vez más el bosque de
coníferas a medida que descienden las precipitaciones, hasta el punto que
en los extremos menos lluviosos del área de la clase, como en la provincia
Californiano-Meridional y en la Martirense, donde sustituye completamente a P. ponderosa. Por tanto, P. jeffreyi es más resistente a la sequía que P.
ponderosa, como lo demuestra su área de distribución, coincidente con las
zonas menos lluviosas. Su aparición en las zonas altas de la vertiente occidental de la Sierra Nevada obedece más al descenso en precipitaciones
que tiene lugar una vez superada altitudinalmente la zona de mayor descarga de lluvias que a la supuesta resistencia al frío postulada por Haller
(1959), Thorne (1988) y Yeaton (1983). La mayor resistencia a la sequía de
este pino es también la razón de que sea dominante en sustratos
ultrabásicos (dunitas, serpentinas y peridoditas), donde los pinares actúan
como comunidades permanentes edafo-xerófilas en áreas de ombroclima
subhúmedo-húmedo.
ASOCIACIÓN SYMPHORICARPO OREOPHILI-PINETUM JEFFREYI PEINADO ET AL. (1994B)
Características. Symphoricarpos oreophilus, Abies concolor.
Estructura. Bosque de coníferas dominado por Pinus jeffreyi (20-30 m de
alto), cuyas copas no llegan a juntarse, lo que produce un sotobosque abierto, heliófilo, en el que predominan arbustos rastreros o poco elevados (0,51,5 m) como Arctostaphylos patula, Symphoricarpos oreophilus, Holodiscus
Descripción de la vegetación
99
microphyllus var. sericeus, Rhamnus californica, y un número escaso de herbáceas nemorales (Monardella macrantha, Phlox austromontana, Bromus
ciliatus, Silene platyota). La mayor densidad y diversidad del bosque se alcanza en las laderas orientadas al norte o en altitudes superiores a los 2,200
m; en estas situaciones penetran Abies concolor (hasta 30 m de alto), Pinus
lambertiana (30 m) y Calocedrus decurrens (hasta 45 m). Por lo general, C.
decurrens parece preferir suelos con alguna humedad edáfica, denunciando la ecotonía con los bosques sobre suelos temporalmente encharcados
(Potentillo rimicolae-Pinetum murrayanae).
Ecología. Piso supramediterráneo con ombroclima seco de la alta montaña bajocaliforniana.
Fitogeografía. Asociación endémica del sector Martirense
SINFITOSOCIOLOGÍA. ETAPA
MADURA DE LA SERIE SUPRAMEDITERRÁNEA SECA,
MARTIRENSE
DEL
PINO DE JEFFREY
Observaciones. El piso supramediterráneo de las altas montañas del oeste
de Norteamérica está dominado por bosques de coníferas (Pinus ponderosa,
P. jeffreyi, P. lambertiana, Abies concolor, Calocedrus decurrens, etc.) que, sobre todo en el horizonte inferior del piso, se mezclan con caducifolios (en
particular con Quercus kelloggii). P. ponderosa y A. concolor son los elementos comunes desde las Rocosas a las montañas del sur de California; en
tanto que P. jeffreyi y A. concolor son elementos comunes en la Sierra de San
Pedro Mártir. Estos pinares en las laderas más secas están en contacto con
bosques mesomediterráneos semiáridos de P. monophylla. La escasez de
precipitaciones determina la inexistencia de caducifolios en la provincia
Martirense, (por ejemplo Quercus kelloggii), y la presencia en el piso
supramediterráneo de Quercus chrysolepis, un elemento típicamente
mesomediterráneo en otras provincias de la región Californiana donde la
precipitación alcanza valores del subhúmedo.
ASOCIACIÓN POTENTILLO RIMICOLAE-PINETUM MURRAYANAE PEINADO ET AL. 1994B.
Características. Potentilla wheeleri var. rimicola, Pinus contorta var. murrayana,
Populus tremuloides.
100 El bosque de coníferas
Estructura, ecología y fitogeografía. Comunidad abierta dominada por
P. contorta var. murrayana y Pinus jeffreyi, cuyo sotobosque carece de un estrato arbustivo bien desarrollado, en cambio existe un estrato herbáceo
perenne (Carex brevipes, Achillea millefolium var. californica, Potentilla
rimicola) que confiere a la asociación el aspecto de un parque, muy característico en las zonas de Vallecitos y La Grulla en la Sierra de San Pedro Mártir.
Potentillo rimicolae-Pinetum murrayanae es una asociación edafohigrófila
que vive sobre protofluvisoles originados por la acumulación de agua del
deshielo en microdepresiones (Vallecitos) o por la existencia de cursos poco
importante de agua; en estos últimos Populus tremuloides es un componente habitual de la asociación.
Por lo estricto de su hábitat la asociación está muy restringida en el piso
supramediterráneo superior de la Sierra de San Pedro Mártir, donde aparece en áreas puntuales dentro de la potencialidad del pinar Symphoricarpo
oreophili-Pinetum jefreyii. También son comunes en toda la región
Californiana (meadow forests) los bosques de ecología similar dominados
por Pinus murrayana sobre un césped de higrófilas. Ésta una asociación endémica del sector Martirense, bastante desviante de otras descritas para el
orden, pero que probablemente puedan unirse sintaxonómicamente una
vez que se hayan descrito sus vicariantes septentrionales.
Descripción de la vegetación
101
102 El bosque de coníferas
Glosario
Abiótico: desprovisto de vida, no vivo.
Antropogénico: ocasionado o producido por la acción humana; antropógeno.
Área: en biogeografía (corología), conjunto de lugares en los que se hallan individuos de la misma especie o comunidades. Se distingue entre áreas continuas o
discontinuas (disyuntas) para expresar su modo de distribución.
Área protegida: aquélla que haya sido designada o regulada y administrada a fin
de alcanzar objetivos específicos de conservación.
Árido: clima o hábitat con precipitación pluvial baja, menor a 250 mm anuales,
evaporación que excede a la precipitación y vegetación escasa.
Asociación: unidad fundamental y básica de las comunidades vegetales, que posee unas peculiares cualidades florísticas (especies características y diferenciales),
ecológicas, fitogeográficas, dinámicas e históricas.
Bioclimatología: ciencia ecológica que trata de clarificar las relaciones existentes
entre organismos vivos y clima.
Bioindicador: se dice tanto de especies como comunidades que pueden ser utilizados para poner de relieve propiedades del medio o unidad de lugar. Por extensión puede hablarse de bioindicadores geográficos, climáticos, edáficos, etc. Se utiliza también como sustantivo.
Biológico: referente a los organismos vivos o a los procesos de vida.
Biótico: relativo a la vida y a los organismos vivos; causado o producido por organismos vivientes o comprendido por estos.
Biotopo: unidad más pequeña de la biosfera o de un hábitat que puede ser delimitado mediante fronteras convenientes.
Bosque: área relativamente grande de árboles que crecen con gran proximidad
entre ellos.
Glosario
103
Cenozoico: era geológica (aproximadamente. 65-0 millones de años antes del presente) que comprende los periodos Cuaternario y Terciario; también conocida como
la Edad de los mamíferos.
Clima: conjunto de condiciones atmosféricas propias de un área o territorio.
Clima Mediterráneo: característica climática propia de la Cuenca Mediterránea, y
otras partes del mundo, con un período de lluvias (invierno-primavera) y otro de
sequía (verano).
Clímax: etapa final de equilibrio en la sucesión de una comunidad (e.g. vegetal)
que representa territorialmente la etapa de máximo biológico estable. Se puede
emplear también como expresión del ecosistema maduro, y como la etapa final o
asociación estable y madura de una serie. Su adjetivo es climácico.
Cliserie: la serie de asociaciones vegetales determinadas por la sucesión de climas
en sentido altitudinal o latitudinal.
Comunidad vegetal: conjuntos más o menos homogéneos de plantas, pertenecientes a distintos táxones que ocupan un área y medio determinados.
Corología: ciencia que estudia las causas de la distribución y localización de las
especies y ecosistemas sobre la Tierra.
Cripto: prefijo que alude a algo que está oculto o poco manifiesto; ejemplo
criptoprecipitaciones («precipitaciones ocultas»).
Chaparral: nombre común a un tipo de vegetación característica de la región Mediterránea, Californiana y Bajacaliforniana, representada por una flora arbustiva,
siempreverde y pirófila.
Deciduo: plantas que tiran sus hojas.
Desinencia: letra o letras que subsiguen al radical de los vocablos. En botánica y de
acuerdo a las Reglas Internacionales de Nomenclatura: divisiones, -phyta; clases, opsida; ordenes, -ales; familias, -aceae. En fitosociología se emplea de acuerdo al
Código de Nomenclatura Fitosociológica: clases, –etea; ordenes, -etalia; alianzas, ion; asociaciones, -etum.
Ecosistema: sistema complejo formado por una trama de elementos físicos
(biótopo) y biológicos (comunidades de organismos o biocenosis).
Ecosistema vegetal: sistema biológico que integra los factores del medio y las
comunidades vegetales.
Endémico: especies de flora o de fauna exclusivas de un área geográfica particular.
Esclerófilo: plantas de hojas duras, coriáceas (dureza como el cuero).
Escurrimiento: parte de la precipitación caída en una que no se infiltra y desagua
superficialmente.
104 El bosque de coníferas
Estación: la suma de factores ecológicos que constituyen el medio de una comunidad. Véase medio.
Eoceno: época geológica dentro del periodo Terciario (hace aproximadamente. 5438 millones de años).
Erosión: pérdida progresiva del suelo que se produce en los terrenos por acción
físico-química del agua, viento y agentes biológicos.
Facies: término empleado en geobotánica con diferencia de significados. Lorenz
lá introdujo en 1863 aplicándolá a las “formaciones o subdivisiones de ellas consideradas desde el punto de vista de la localización y de los factores físicos que las
condicionan”.
Fisiográfico: perteneciente a las características geográficas de la superficie terrestre; fisiografía.
Fitogeografía: ciencia que estudia la distribución y origen geográfico de las plantas. Sinónimo de geografía botánica.
Flora: conjunto de plantas de un país o territorio cualquiera. Obra que trata de
ellas, las enumera, las describe, e indica donde se desarrollan. Cuando no se describen las plantas, en lugar de flora es más correcto emplear otro término: catálogo,
enumeración, lista, etc.
Freático: agua no superficial situada a cierta profundidad del suelo.
Freatófita: planta que depende del agua freática y no de la humedad del suelo
(e.g. sauces, álamos, mezquites).
Geología: ciencia que estudia la estructura, procesos y cronología de la Tierra.
Hábitat: lugar o tipo de ambiente en el que existen naturalmente un organismo o
una población.
Inframediterráneo: piso bioclimático por la abundancia de elementos endémicos
y sensibles a las heladas, algunos de claro origen neotropical (Agaváceas, Cactáceas,
etc). Tradicionalmente ha sido considerado como un área transicional entre los
ecosistemas mediterráneos y desérticos.
Jerarquía: característica de un sistema general integrado que comprende dos o
más niveles; el más alto controla, en cierta medida, las actividades de los niveles
inferiores.
Matorral costero suculento: tipo de vegetación costera californiana que se caracteriza por presentar una flora subarbustiva y aromática; son caducifolias de verano.
Se distribuye principalmente en el noroeste de Baja California.
Medio: suma de factores que integran una unidad de lugar. Hay que distinguir entre el medio geográfico, referido a sus características, y medio estacional, como la
Glosario
105
suma de los factores ecológicos naturales que inciden y condicionan dicho lugar. El
medio antropógenico sería el profundamente modificado por el hombre y sus actividades. Véase estación.
Mioceno: época geológica situada en le periodo Terciario (hace aproximadamente. 26-25 millones de años).
Ombroclima: la parte del clima que se refiere a las lluvias o precipitaciones. La
cantidad de lluvia que cae en una localidad se expresa en litros por metro cuadrado o en milímetros de altura, que es el mismo número. En la región mediterránea se
distinguen seis tipos de ombroclima según sea la media anual en mm: árido (inferior a 200), semiárido (200-350), seco (350-600), subhúmedo (600-1,000), húmedo
(1,000-1,600), e hiperhúmedo (superior a 1,600).
Paisaje: parte de la superficie terrestre que en su imagen externa y en la acción
conjunta de los fenómenos que lo constituyen presenta caracteres homogéneos y
cierta unidad espacial básica.
Pastizal: área de vegetación dominada por pastos herbáceos («zacate»); algunas
veces se denomina así a cualquier tipo de vegetación donde domina la hierba.
Pirófila: vegetación o flora adaptada al fuego (por ejemplo, chaparral).
Pisos bioclimáticos: cada uno de los tipos o grupos de medios que se suceden en
un gradiente altitudinal o latitudinal. En la práctica se delimitan en función de los
factores climáticos y por el cambio en las comunidades vegetales cambiantes.
Pisos de vegetación: cada uno de los complejos o series de vegetación que se
escalonan en un gradiente altitudinal.
Planta perenne: dicese de la planta que vive tres años o más.
Pleistoceno: época geológica del periodo Cuaternario (aproximadamente. 1.6-0.001
millones de años antes del presente); también denominada Gran Edad del hielo.
Provincia: unidad tipológica de la biogeografía (corología) intermedia entre la región y el sector. Es un territorio extenso que posee muchas especies propias e incluso paleoendemismos.
Recursos biológicos: los recursos genéticos, los organismos o partes de ellos, las
poblaciones, o cualquier otro tipo de componente biótico de los ecosistemas de
valor o utilidad real o potencial para la humanidad.
Región: unidad biogeográfica de rango superior a provincia e inferior a reino floral.
Es un territorio muy extenso que posee especies, géneros e incluso familias propias.
Regionalización: división de un territorio.
Ripario: que vive o está situado sobre los bancos de ríos y las corrientes.
106 El bosque de coníferas
Sector: unidad tipológica de la biogeografía situada entre la provincia y el distrito.
Suele ser un territorio bastante extenso que posee algunas especies (táxones) y
asociaciones propias.
Siempreverde: plantas con sus hojas verdes todo el año.
Sucesión: proceso natural por el que se sustituyen unas comunidades vegetales o
estadios a otras dentro de la misma unidad del lugar.
Suculento: plantas con tejido especializado carnoso en la raíz o el tallo que almacena agua.
Taxón: en la sistemática de las plantas o taxonomía vegetal ,cualquiera de los rangos o tipos que se reconocen. La unidad básica de esta tipología es la especie.
Taxonomía: ciencia que describe, nombra y clasifica organismos (plantas y animales).
Termoclima: la parte del clima que se refiere a las temperaturas; en la región mediterránea se puede hablar de cinco tipos de termoclima, según sea la media anual
en grados centígrados: cálido (superior a 16), templado (de 16 a 12), frío (de 12 a 8),
muy frío (de 8 a 4) y extremadamente frío (inferior a 4).
Termomediterráneo: piso bioclimático con termicidad propia de chaparrales
esclerófilos.
Textura: el carácter o estructura de un sedimento o de una superficie.
Topoforma: forma, variedad o subespecie geográfica. Se aplica también desde el
punto de vista topográfico.
Topografía: referente a todas las características de la superficie de un área geográfica, tanto las naturales como las restantes de la actividad humana.
Vegetación: conjunto de plantas que pueblan un área determinada y que ejercen
entre sí múltiples influencias.
Vegetación actual: ver vegetación real.
Vegetación clímax: vegetación relativamente estable en equilibrio con su ambiente
y con una buena reproducción de las plantas dominantes.
Vegetación potencial: comunidad vegetal estable que existiría en un área dada
como consecuencia de la sucesión geobotánica si el hombre dejase de influir y
alterar los ecosistemas vegetales.
Vegetación real: comunidad vegetal que existe en un lugar dado sometida a la
influencia del medio estacional y antropógena. Es sinónimo de vegetación actual.
Vertiente: planos en declive que divergen de las crestas o de los interfluviales y
que limitan un valle.
Xerófilo: calificativo en un sentido general que se aplica a las plantas que viven en
ambientes secos.
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118 El bosque de coníferas
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Anexo I. Catálogo florístico principal
de la flora vascular en el bosque de
coníferas de la Sierra de San Pedro
Mártir, Baja California
División Lycopodiophyta
Woodsia oregano D. Eaton
Woodsia plummerae Lemmon
Equisetaceae
Woodwardia fimbriata Smith
Equisetum hyemale L. ssp. affine
(Engelm.) Calder & R.H. Taylor
División Pinophyta
Equisetum laevigatum A. Braun
ORDEN GNETALES
Selaginellaceae
Ephedraceae
Selaginella eremophylla Maxon
Ephedra californica S. Watson
División Polypodiophyta
ORDEN PINALES
Polypodiaceae
Cupressaceae
Cheilanthes lindheimeri (J. Smith) Hook
Calocedrus decurrens (Torrey) Florin
Cheilanthes wootonii Maxon
Cupressus montana Wiggins
Pellaea mucronata D. Eaton
Juniperus californica Carriere
Pellaea ternifolia (Cav.) Link ssp.
wrightiana (Hook) Tryon
Pinaceae
Pentagramma triangularis (Kaulf ) G.
Abies concolor (Gordon & Glerd) Lindley
Yatskievych, M.D. Windham & E. Wollen.
Pinus contorta Loudon
Polypodium hesperium Maxon
Pinus jeffreyi Grev & Balf.
Pteridium aquilinum (L.) Kuhn var.
Pinus lambertiana Douglas
pubescens L. Underw.
Pinus monophylla Torrey & Fremont
Thelypteris puberula (Baker) C. Morton
Pinus quadrifolia Parl.
var. sonorensis A. Reed Smith
Catálogo florísitico
119
Division Magnoliophyta
Asteraceae
CLASE MAGNOLIOPSIDA
Achillea millefolium L.
Agoseris heterophylla (Nutt.) E. Greene
Amaranthaceae
Antennaria parvifolia Nutt.
Amaranthus blitoides S. Watson
Artemisia douglasiana Besser
Artemisia dracunculus L.
Anacardiaceae
Rhus kearneyi var. kearneyi Barkl.
Artemisia ludoviciana Nutt ssp. albula
(Woot.) Keck
Rhus ovata S. Watson
Artemisia tridentata Nutt.
Rhus trilobata Torrey & A. Gray
Aster occidentalis (Nutt.) Torr & A. Gray
Rhus trilobata Nutt ex Torr & Gray var.
simplicifolia (Greene) Barkley
var. delectabilis (H.M. Hall) Ferris
Bahia dissecta (A. Gray) Britton
Baileya pleniradiata A. Gray
Apiaceae
Bidens heterosperma A. Gray
Apium graveolens L.
Blepharoneuron tricholepis (Torr.) Nash
Berula erecta (Hudson) Cov.
Brickellia grandiflora (Hook.) Nash
Caucalis microcarpa Hook. & Arn.
Brickelia sessile B. L. Robinson
Cicuta maculata var. Maculata L.
Centaurea melitensis L.
Heracleum maximum Bartr.
Cirsium californicum A. Gray
Hydrocotyle ranunculoides L. F.
Cirsium foliosum (Hook.) DC.
Lomatium dasycarpus (Torrey & A. Gray)
Cirsium scariosum Nutt.
J. Coulter & Rose
Lomatium lucidum (Torrey & A. Gray)
Jepson
Cirsium tioganum (Congdom) Petr.
Cirsium trachylomum S. F. Blake
Cirsium vulgare (Savi) Ten.
Sanicula crassicaulis DC.
Coniza canadensis (L.) Cronq.
Sphenosciadum capitellatum A. Gray
Conyza schiedeana (Less.) Cronquist
Chaenactis parishii A. Gray
Apocynaceae
Apocynum cannabinum var.
glaberri mum L.
Apocynum sibiricum Jacq.
Chrysothamnus nauseosus (Pallas)
Britton ssp. consimilis (E. Greene) H.M.
Hall & Clements
Ericameria arborescens (A. Gray) E.
Greene ssp. peninsularis Moran
Asclepiaceae
Ericameria ericoides (Less.) Jepson
Asclepias fascicularis Decne.
Ericameria linearifolia (DC.) Urb. &
J. Wussow
Ericameria martirensis Wiggins
120 El bosque de coníferas
Ericameria parishii (Greene) H. M. Mall.
var. peninsularis (Moran) G. L. Nesom
Hemizonia martirensis Keck
Heterotheca martirensis Moran
Erigeron canadensis Brot.
Hieracium albiflorum Hook
Erigeron discoideus Kellog.
Hieracium fendleri Sch. Bip.
Erigeron divergens Torrey & A. Gray var.
Hofmeisteria pluriseta A. Gray
divergens
Erigeron divergens Torrey & A. Gray var.
cinereum A. Gray
Erigeron foliosus Nutt. var. stenophyllus
(Nutts) & A. Gray
Erigeron foliosus Nutt. var. foliosus Nutt.
Hulsea mexicana Rydb.
Hymenopappus filifolius (Hook) var.
lugens (E. Greene) Jepson
Hymenothrix wrightii A. Gray
Hypericum anagalloides Cham. &
Schlecht.
Erigeron formosissimus Greene
Hypericum formossum var. scouleri Takht.
Erigeron speciosus (Lindl.) DC. var.
Isocoma menziesii (Hook. & Arn.) G.
macranthus Cronquist
Eriophyllum wallacei (A. Gray) A. Gray
Eupatorium herbaceum Greene
Filago californica Nutt.
Geraea viscida (A. Gray) S.F. Blake
Nesom var. menziesii
Layia platyglossa var. campestris (Fischer
y C. Meyer) A. Gray
Machaeranthera juncea (E. Greene)
Shinn
Gnaphalium bicolor Bioletti
Machaeranthera pinnatifida (Hook)
Gnaphalium chilense Spreng.
Shinn. var. gooddingii (Nelson) B. Turner
Gnaphalium microcephalum Nutt.
& R. Hartman
Gnaphalium palustre Nutt.
Machaeranthera tephrodes Greene
Gutierrezia bracteata Abrams
Machaeranthera wigginsii (S.F. Blake) R.L.
Gutierrezia californica (DC.) Torrey &
A. Gray
Gutierrezia sarothrae (Pursh) Britton
& Rusby
Hartm
Malacothrix clevelandii A. Gray
Malacothrix glabrata A. Gray
Matricaria matricarioides (Less.) Porter
Haplopappus pulvinatus Moran
Pectis papposa Harvey & A. Gray
Haplopappus spinulosus Pursh) DC. ssp.
Rafinesquia californica Nutt.
gooddingii (A. Nels) Hall
Senecio moranii T.M. Barcleq.
Hazardia squarrosa (Hook & Arn.) E.
Senecio spartioides Torrey & A. Gray
Greene var. grindelioides (DC.) W. Clark
Solidago californica Nutt.
Helianthus californicus DC.
Solidago sphatulata DC. var.
Helenium puberulum DC.
Hemizonia fasciculata (DC.) Torrey &
A. Gray
neomexicana (Gray) Cronq
Solidago neomexicana Wooton
& Standley
Catálogo florísitico
121
Sonchus asper (L.) Hill
Sphaeromeria martirensis (Wiggins)
Holmgren, Schultz & Lowery
Stephanomeria exigua Nutt. var. deanei
Plagiobothrys californicus (A. Gray)
Greene
Plagiobothrys collinus var. fulvescens (I. M.
Johonston) Higgins
(J.F. Macbr.) Gottlieb
Stephanomeria monocephala Moran
Brassicaceae
Stephanomeria pauciflora (Nutt.) Nelson
Arabis perennans S. Watson
Stephanomeria tenuifolia (Torrey) H.M.
Barbarea orthoceras Leden.
Hall
Stephanomeria virgata Benth var.
pleurocarpus (E. Greene) Gottlieb.
Taraxacum laevigatum D.C.
Taraxacum officinale Wigg.
Tessaria sericea (Nutt.) Shinners
Uropappus lindleyi (DC.) Nutt
Verbesina palmeri S. Wats
Xanthisma wigginsii (S.F. Blake) D. R.
Moran & R. L. Hartm.
Xylothamia diffusa (Benth.) G. L. Nesom
Descurainea obtusa (E. Greene) O. Schulz
var. obtusa
Descurainea pinnata (Walter) Britton var.
halictorum (Cockerell) Detl.
Descurainea pinnata (Walter) Britton var.
glabra (Wooton & Standley) Detl.
Descurainea richardsonii var. viscosa
(Sweet) Schulz
Diplotaxis muralis (L.) DC.
Draba corrugata S. Watson var. demareei
(Wigg) C.L. Hitchc.
Lesquerella peninsularis Wigg.
Berberidaceae
Berberis higginsae Munz
Lepidium lasiocarpum Nutt. ex Torr. & A.
Gray var. lasiocarpum
Lepidium lasiocarpum Nutt. ex Torr. & A.
Boraginaceae
Cryptantha clevelandii E. Greene
Cryptantha micrantha (Torrey)
I.M. Johnston var. lepida (A. Gray)
I.M.Johnston
Gray var. latifolium C.L. Hitchc.
Lepidium virginicum L. var. robinsonii
(Thell.) C. Hitchc.
Lepidium virginicum L. var. pubescens (E.
Greene) Thell
Cryptantha muricata (Hook & Arn.)
Pennellia micrantha Nieuwl.
Nelson & J.F. Macbr.
Rorippa curvisiliqua (Hook.) Bessey ex
Cryptantha muricata (Hook. & Arn.)
A. Nelson & J.F. Macbr. var. denticulata
(Greene) I.M. Johnst.
Hackelia pinetorum (Greene ex A. Gray)
I.M. Johnst. var. pinetorum
Pectocaria recurvata I.M. Johnston
122 El bosque de coníferas
Britton var. orientalis Stuckey
Rorippa nasturtium-aquaticum (L.)
Hayek
Rorippa tenerrima E. Greene
Streptanthus campestris S. Watson
Thelypodium wrightii A. Gray
Hutchinsia procumbens (L.) Desv.
Silene verecunda S. Watson ssp. platyota
(S. Watson) C. Hitchc. & Maquire
Cactaceae
Ceratophyllaceae
Echinocereus engelmannii (Engelm.)
Ceratophyllum demersum L.
Lemaire
Echinocereus pacificus Britton & Rose
Chenopodiaceae
Opuntia californica ( Torr. & A. Gray)
Chenopodium berlandieri Moq.
Coville var. parkeri (J.M. Coult.) Pinkava
Chenopodium fremontii S. Watson
Opuntia ganderi (C.B. Wolf ) J. Rebman &
Chenopodium incanum (S. Watson) A.A.
D. J. Pinkava var. ganderi
Heller
ChenopChenopodium graveolens Willd.
Campanulaceae
var. neomexicanum Aellen
Heterocodon rariflorum Nutt.
Chenopodium leptophyllum Moq.
Lobelia cardinalis L. ssp. graminea (Lam.)
MC Vaugh
Commelinaceae
Lobelia dunnii E. Greene var. dunnii
Tripogandra angustifolia (B.L. Robinson)
Woodson
Caprifoliaceae
Lonicera subspicata Hook. & Arn. var.
Convolvulaceae
johnstonii D. D. Keck
Convolvulus aridus
Sambucus mexicana C. Presl ex DC.
tenuifolius Abrams
Greene ssp.
Symphoricarpus longiflorus A. Gray
Symphoricarpus rotundifolius A. Gray var.
Crassulaceae
parishii (Rydb.) Dempster
Dudleya pauciflora Rose
Sedum niveum Davidson
Caryophyllaceae
Arenaria confusa Rydb.
Cuscutaceae
Drymaria leptophylla (Cham. & Schl.)
Cuscuta californica Hook & Arn.
Fenzl ex Rohrb. var. leptophylla
Cuscuta ceanothi Behr.
Drymaria tenella A. Gray
Sagina decumbens (Elliott) Torrey & A
Datiscaceae
Gray
Datisca glomerata (C. Presl.) Baillon
Sagina saginoides (L.) Karsten
Silene laciniata Cav. ssp. brandegeei
Ericaceae
Hitch. & R. Moran
Arctostaphylos glauca Lindl.
Silene laciniata Cav. var. major C. Hitchc.
Arctostaphylos patula Greene ssp.
Catálogo florísitico
123
platyphylla (A. Gray) P. V. wells.
Lotus scoparius (Nutt. ex Torr. & A. Gray)
Arctostaphylos peninsularis P. V. Wells.
Ottley var. brevialatus (Ottley) Munz
Arctostaphylos pringlei Parry ssp.
Lotus strigosus (Nutt.)E. Greene var.
drupacea
hirtellus (E. Greene) Ottley
Arctostaphylos pungens Kunth.
Lotus strigosus (Nutt.) E. Greene var.
strigosus
Euphorbiaceae
Lotus utahensis Ottley
Acalypha californica Benth
Lupinus andersonnii S. Watson var.
Bernardia incana Morton
sublinearis
Chaenactis parishii A. Gray
Lupinus concinnus (S. Watson) C.P. Smith
Chamaesyce melanadenia (Torr.) Millsp.
Lupinus excubitus M.E. Jones var.
Croton californicus Muell
austromontanus (A.A. Heller) C.P. Smith
Euphorbia micromera Boiss
Lupinus hyacinthinus E. Greene
Euphorbia palmeri Engelm.
Lupinus latifolius J. Agardh var. wigginsii
Euphorbia serpyllifolia Pers.
Lupinus truncatus Nutt. ex Hook. & Arn.
var. truncatus
Fabaceae
Marina orcuttii (S. Watson) Barneby
Amorpha apiculata Wiggins
Medicago hispida Gaertn.
Amorpha californica Nutt.
Medicago polymorpha L.
Astragalus circumdatus Greene
Melilotus indicus (L.) All
Astragalus douglasii ( Torrey & Gray)
Mimosa biuncifera Benth.
A.Gray var. parishii (A.Gray) M.E. Jones
Psoralea rigida Parish
Astragalus gruinus Barneby
Trifolium microcephalum Pursh
Astragalus palmeri A. Gray var. palmeri
Trifolium variegatum Nutt.
Astragalus prorifer M.E. Jones
Trifolium wigginsii J.M. Gillett
Hoita orbicularis (Lindley) Rydb
Trifolium wormskioldii Lehm
Lathyrus splendens Kellogg
Vicia americana Willd var. linearis S.
Lotus argyraeus (Greene) Greene
Watson
Lotus crassifolius (Benth.) Greene var.
crassifolius
Fagaceae
Lotus grandiflorus (Benth) E. Greene var.
Quercus agrifolia Nee var. oxidenia
anthyloide
(Torrey) J. Howell
Lotus humistratus E. Greene
Quercus chrysolepis Liebm.
Lotus nevadensis (S. Watson) E. Greene
Quercus dumosa Nutt.
Lotus oblongifolius (Benth) E. Greene
Quercus peninsularis Trel.
Lotus rigidus (Benth) E. Greene
Quercus turbinella E. Greene
124 El bosque de coníferas
Quercus wislizenii A. DC. var. frutescens
vón) Choisy
Engelm
Quercus wislizenii A. DC. var. wislizenii
Lamiaceae
Dracocephalum parviflorum Nutt.
Garryaceae
Hedeoma martirense Moran
Garrya grisea Wiggins
Marrubium vulgare L.
Mentha arvensis L.
Gentianaceae
Mentha spicata L.
Centaurium exaltatum (Griseb.) Piper
Monardella lanceolata A.Gray
Frasera parryi Torr.
Monardella linoides A. Gray var. viminia
Gentianella amarella (L.) Boerner spp.
(E. Greene) Abrams
acuta (Michaux) J.M. Gillett
Monardella macrantha A. Gray
Swertia parryi (Torrey) Kuntze
Poliomintha conjunctrix Epling. & Wigg.
Prunella vulgaris L. var. lanceolata
Geraniaceae
(Barton) Fern.
Erodium cicutarium (L.) L’Her.
Salvia pachyphylla Munz
Geranium atropurpureum A. Heller
Stachys ajugoides Benth. var. rigida
Geranium gracile Ledeb. ex Nordm.
Jepson & Hoover
Grossulariaceae
quercetorum (A. Heller) Epling
Ribes quercetorum E. Greene
Teucrium glandulosum Kellogg.
Stachys rigida Nutt. ex Benth. ssp.
Trichostemma lancelatum Benth
Hydrophyllaceae
Trichostemma parishii Vasey
Eriodictyon angustifolium Nutt.
Nama dichotomum (Ruiz López & Pavón)
Lemnaceae
Choisy
Lemna minor L.
Phacelia affinis A. Gray
Lemna trisulca L.
Phacelia brachyloba (Benth) A. Gray
Phacelia cryptantha E. Greene
Lennoaceae
Phacelia distans Benth
Pholisma arenarium Hook.
Phacelia imbricata E. Greene var. patula
(Brand) Heckard
Linaceae
Phacelia mutabilis E. Greene
Linum australe A. Heller
Phacelia parryi Torrey
Linum lewisii Pursh
Phacelia pedicellata A. Gray
Linum neomexicanum Greene
Phacelia sufrutescens (Ruiz López & Pa-
Catálogo florísitico
125
Lythraceae
Dendromecon rigida Benth var. rigida
Lythrum californicum Torr. & A. Gray
Malvaceae
Plantaginaceae
Malacothamnus fasciculatus (Torrey & A.
Plantago erecta E. Morris
Gray) E. Greene
Plantago linearis Kunth var. mexicana
Sidalcea malvaeflora Benth ssp.
(Link) Pilg.
sparsifolia C. Hitchc
Plantago major L.
Onagraceae
Polemoniaceae
Cammisonia californica ( Torrey & A.
Eriastrum diffusum (A. Gray) H. Mason
Gray) Raven
Eriastrum densifolium (Benth) H. Mason
Camissonia graciliflora (Hook. & Arn.) P.H.
Eriastrum densifolium (Benth) H. Mason
Raven
var. elongatum
Camissonia hiertella (E. Greene) Raven
Gilia mexicana A.D. Grant & V.E. Grant
Camissonia ignota (Jepson) Raven
Ipomopsis efusa (A. Gray) Moran
Camissonia pallida (Abrams) Raven var.
Ipomopsis tenuifolia (A. Gray) V. Grant
pallida
Linanthus floribundus (A. Gray) Milliken
Camissonia strigulosa (Fischer& C.
Linanthus floribundus (A. Gray) Milliken
Meyer) Raven
ssp. Glaber R. Patterson
Epilobium adenocaulon Hausskn. var.
Linanthus melingii (Wiggins) V.E. Grant
parishii (Trel.) Munz
Linanthus orcuttii (Parry & A. Gray)
Epilobium glaberrimum Barbey in
Jepson
Brewer & S. Watson ssp. glaberrimum
Linanthus pygmaeus (Brand) J. Howell
Epilobium canum (E. Greene) Raven
Linanthus pygmaeus (Brand) J.T. Howell
Epilobium ciliatum Raf. ssp. ciliatum
ssp. continentalis Raven
Gayophitum diffusum Torrey & A. Gray
Navarretia atractyloides (Benth) Hook. &
Oenothera californica (S. Watson) S.
Arn.
Watson
Phlox austromontana Cov.
Oenothera elata var. hirsutissima Kunth
Polygonaceae
Orobanchaceae
Chorizanthe fimbriata Nutt var. fimbriata
Orobanche parishii (Jeps.) Heckard var.
Eriogonum elongatum
parishii
elongatum
Benth var.
Eriogonum fasciculatum Benth var.
Papaveraceae
polifolium (A. DC.) Torrey
Argemone subintegrifolia G.B. Ownbey
Eriogonum fasciculatum Benth var.
126 El bosque de coníferas
foliosum
Zannichellia palustris L.
Eriogonum foliosum S. Watson var.
hastatum
Pyrolaceae
Eriogonum gracile Benth
Pterospra andrómeda Nutt.
Eriogonum hastatum Wigg.
Eriogonum
nudum
Benth
Sarcodes sanguinea Torr.
var.
pauciflorum S. Watson
Ranunculaceae
Eriogonum parishii S. Watson
Aquilegia formosa Fisher var. hypolasia (E.
Eriogonum thurberi Torrey
Eriogonum
wrightii
Greene) Munz
Benth
var.
Clematis pauciflora Nutt
membranaceum Jepson
Clematis ligusticifolia Nutt
Eriogonum wrightii Benth var. oresbium
Ranunculus aquatilus L. var. capillaceus
Eriogonum
(Thuill.) DC.
wrigthii
Benth
var.
subscaposum S. Watson
Ranunculus cymbalaria Pursh var.
Polygonum amphibium L. Coleman var.
saximontanus Fern.
stipulaceum
Ranunculus uncinatus D.Don
Polygonum arenastrum Boreau
Thalictrum fendleri A. Gray var. fendleri
Polygonum douglasii E. Greene var.
johnstonii (Munz) J. Hickman
Rhamnaceae
Pterostegia drymarioides Fisher y C.
Ceanothus cordulatus Kellog
Meyer
Ceanothus cuneatus (Hook) Nutt
Rumex californicus Rech. F.
Ceanothus greggii A. Gray var. perplexans
Rumex crispus L.
(Treel) Jepson
Rumex salicifolius Weinm var. salicifolius
Ceanothus leucodermis E. Greene
Rumex
Ceanothus spinosus Torrey & A. Gray
salicifolius
Weinm
var.
denticulatus Torr.
Ceanothus verrucosus Nutt
Rhamnus californica Eschsch ssp.
Portulacaceae
californica
Calyptridium monandrum Nutt
Rhamnus californica Eschsch ssp. ursina
Calyptridium umbellatum (Torrey) E.
(Greene) C.B. Wolf
Greene
Rhamnus ilicifolia Kellogg
Portulaca oleracea L.
Rhamnus tomentella
Benth ssp.
tomentella
Potamogenaceae
Potamogeton pectinatus L.
Rosaceae
Potamogeton pusillus L.
Adenostoma fasciculatum Hook & Arn
Catálogo florísitico
127
Adenostoma sparsifolium Torrey
Galium wrightii A. Gray
Amellanchier utahensis Koehne
Cercocarpus betuloides Torrey & A. Gray
Salicaceae
Cercocarpus ledifolius Nutt
Populus tremuloides Michaux.
Fragaria californica Cham. & Schltdl.
Salix lasiolepis Benth.
Heteromeles arbutifolia (Lindley) Roemer
Holodiscus dumosus (S. Watson) A. Heller
Saururaceae
Holodiscus microphyllus Rydb var.
Anemopsis californica (Nutt) Hook & Arn.
microphyllum
Holodiscus microphyllus Rydb var.
sericeus F.A. Ley
Saxifragaceae
Horkelia bolanderi A. Gray
Heuchera leptomeria Greene var.
Ivesia argyrocoma (Rydb.) Rydb.
peninsularis
Potentilla glandulosa Lindley ssp. reflexa
Heuchera rubescens Torrey var. versicolor
(E. Greene) Keck
(E. Greene) M. G. Stewart
Potentilla gracilis Douglas ex Hook ssp.
Philadelphus microphyllus A. Gray var.
nuttallii (Lehm.) D.D. Keck
stramineus (Rydb.) C.L. Hitchc.
Potentilla rimicola (Munz & J. M
Saxifraga arguta D. Don
Johnston) B. Ertter
Saxifraga eriophora S. Watson
Potentilla wheeleri S. Watson
Prunus emarginata (Hook) Walp.
Scrophulariaceae
Prunus fasciculata (Torrey) A. Gray
Antirrhinum coulterianum Benth var.
Rosa californica Cham. & Schldl
coulterianum (A. Gray) Munz
Castilleja applegatei Fern ssp. martinii
Rubiaceae
(Abrams) Chaung & Heckard
Galium andrewsii A. Gray
Castilleja minor (A. Gray) A. Gray ssp.
Galium angustifolium Nutt. ex A. Gray var.
spiralis (Jepson) Chuang y Heckard
angustifolium
Castilleja stenantha A. Gray
Galium angustifolium Nutt. ex A. Gray var.
Cordylanthus involutus Wiggins
diffusum Hilend & J.T. Howell
Cordylanthus rigidus (Benth) Jepson ssp.
Galium boreale L. var. septentrionale
involutus ( Wiggins) T.I. Chuang &
(Roem. & J. A. Schultes) H. Hara
Heckard
Galium diabloense Dempster
Cordylanthus nevinii A. Gray
Galium martirense Dempster & Stebbins
Keckiella antirrhinoides (Benth.) Straw
Galium nuttallii A. Gray ssp. nuttallii
var. antirrhinoides
Galium wigginsii Dempster
Keckiella ternata (Torr. ex A. Gray) Straw
128 El bosque de coníferas
var. ternata
Viscaceae
Limosella acaulis Sesse & Mociño
Arceuthobium americanum Engelm.
Mimulus brevipes Benth
Arceuthobium californicum Hawksw. &
Mimulus cardinalis Benth
Wiens
Mimulus floribundus Lindley
Arceuthobium campylopodium Engelm.
Mimulus guttatus DC.
Phoradendron densum Trel.
Mimulus nasutus Greene
Phoradendron libocedri (Engelm.)
Mimulus pilosus (Benth) S. Watson
Howell
Mimulus purpureus var. pauxillus A. L.
Phoradendron macrophyllum (Engelm.)
Grant
Cockerell.
Penstemon californicus (Munz & I. M.
Phoradendron pauciflorum Torr.
Johnston) Heck
Phoradendron villosum Nutt. ssp.
Penstemon centranthifolius (Benth)
villosum
Benth
Penstemon clevelandii A. Gray var.
CLASE LILIOPSIDA
clevelandii
Penstemon spectabilis Thurber ex Gray
Agavaceae
Penstemon thurberi Torrey
Nolina palmeri S. Watson var. palmeri
Veronica Americana (Raf.) Schwein
Yucca schidigera K. E. Ortgies
Veronica peregrina L. var. xalapensis
Yucca whipplei Torrey
(Kunth) Pennell
Veronica serpillifolia L. var. humifusa
Amaryllidaceae
(Dickson) Syme.
Muilla maritima (Torr.) S. Watson
Solanaceae
Cyperaceae
Nicotiana attenuata Torrey
Carex agrostoides Mack
Solanum sarachoides Sendtner
Carex athrostachya Olney.
Solanum xantii A. Gray
Carex douglasii Boott
Carex globosa Bott
Sterculiaceae
Carex lanuginosa Michx.
Fremotodendron californicum (Torrey) Cov.
Carex praegracilis W. Boott
Carex rostrata Stokes
Urticaceae
Carex senta Boott
Urtica dioica L. var. holosericea (Nutt)
Carex subfusca W. Boott
Thorne
Cyperus niger Ruiz López & Pavón var.
capitatus
Catálogo florísitico
129
Cyperus squarrosus L.
Orchidaceae
Eleocharis acicularis (L.) Roemer &
Epipactis gigantean Hook.
Schultes
Platanthera leucostachya Lindsay
Eleocharis bella Piper
Platanthera sparsiflora (S. Watson) Schltr.
Eleocharis macrostachya Britton
Eleocharis montevidensis Kunth
Poaceae
Eleocharis parishii Britton
Agropyron trachycaulum (Link) Malte
Scirpus americanus Pers.
Agropyron trachycaulum (Link) Malte var.
unilaterale (Cassidy) Malte
Iridaceae
Agrostis exarata Trin.
Sisyrinchium bellum S. Watson
Agrostis scabra Willd.
Agrostis semiverticillata (Forssk.) Christ.
Juncaceae
Agrostis stolonifera L. var. palustris
Juncus articulatus L.
(Huds.) Farw.
Juncus balticus Willd.
Agrostis stolonifera L.
Juncus bryoides F. J. Herm.
Alopecurus aequalis Sobol.
Juncus bufonius L.
Andropogon glomeratus (Walter) Britton,
Juncus dubius Engelm.
Sterns & Pogg.
Juncus effusus L. var. pacificus Fern.
Aristida schiediana Trin. & Rupr.
Juncus kelloggii Engelm.
Blepharoneuron tricholepis (Torr.) Nash.
Juncus macrophyllus Cov.
Bouteloua curtipendula (Michaux) Torrey
Juncus mexicanus Willd.
Bromus carinatus Hook. & Arn.
Juncus oximeris Engelm.
Bromus ciliatus L.
Juncus rugulosus Engelm.
Bromus diandrus Roth.
Juncus saximontanus Nelson
Bromus madritensis L. ssp. rubens (L.)
Juncus tiehmii B. Ertter
Husnot
Juncus xiphioides E. Meyer
Bromus tectorum L.
Luzula comosa E. Meyer
Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. ssp.
caespitosa
Liliaceae
Deschampsia elongate (Hook.) Benth.
Allium haematochiton S. Watson
Dichanthelium oligosanthes (Schult.)
Calochortus concolor (Baker) Purdy
Gould var. scribnerianum (Nash) Gold
Elymus elymoides (Raf.) Swezey ssp.
Calochortus splendens Benth.
Calochortus
weedii
Wood.
peninsularis Ownbey
var.
elymoides
Elymus longifolius (J. G. Sm.) Gould
Elymus multisetus (J. G. Sm.) Davy
130 El bosque de coníferas
Eragrostis intermedia Hitchc.
Muhlenbergia wolfii (Vasey) Rydb.
Eragrostis pectinacea (Michaux.) Nees
Muhlenbergia wrightii Vasey
Festuca ovina L.
Paspalum paspalodes (Michx.) Scibn.
Hordeum brachyanthemum Nevski
Poa fendleriana (Steud.) Vasey
Hordeum glaucum Steud.
Poa orcuttiana Vasey
Hordeum jubatum L.
Poa pratensis L. ssp. pratensis
Koeleria macrantha (Ledeb.) J. A.
Polypogon monspelliensis (L.) Desf.
Schultes
Polypogon semiverticellata (Forssk.)
Koeleria pyramidata (Lam.) Beauv.
Christ.
Leptochloa dubia (H.B.K.) Ness
Sphenopholis obtusata (Michx) Scribn.
Lycurus phleoides Kunth var. phleoides
Sporobulus criptandrus (Torr.) Gray
Muhlenbergia arsenei A. Hitchc.
Stipa coronata Thurb.
Muhlenbergia asperifolia (Ness & Meyen)
Stipa lepida Hitchc. Var. lepida
L. Parodi
Stipa pringlei (Beal) Scibn.
Muhlenbergia emersleyi Vasey
Stipa speciosa Trin. & Rupr.
Muhlenbergia filiformis (Thurbey) Rydb.
Vulpia myurus (L.) C. C. Gmelin var. hirsu-
Muhlenbergia fragilis Swallen
ta Hack.
Muhlenbergia minutissima (Steud)
Vulpia octoflora (Walt.) Rydb var. glauca
Swallen
(Nutt.) Fern.
Muhlenbergia pauciflora Buckley
Vulpia octoflora (Walt.) Rydb var. hirtella
Muhlenbergia repens (Presl.) Hitchc.
(Piper) Hern.
Muhlenbergia richardsonniis (Trin.) Rydb.
Vulpia octoflora ( Walt.) Rydb.var.
Muhlenbergia rigens (Benth.) Hitchc.
octoflora
Catálogo florísitico
131
132 El bosque de coníferas
Anexo 2. Catálogo fotográfico
Coníferas
Abies concolor
Conos de A. concolor
Catálogo fotográfico
133
Calocedros decurrens
Pinus jeffreyi
134 El bosque de coníferas
Corteza de P. jeffreyi (“viejo”)
Corteza de P. jeffreyi (“joven”)
Hojas y conos de P. jeffreyi
Conos de P. jeffreyi
Catálogo fotográfico
135
Pinus lambertiana
Corteza y conos de P. lambertiana
Pinus contorta ssp. murrayana
Corteza de P. contorta
ssp.murrayana
136 El bosque de coníferas
Cono de P. contorta ssp.murrayana
Cupressus montana
Catálogo fotográfico
137
Pinus coulteri
Pinus monophylla
138 El bosque de coníferas
Conos de Pinus monophylla
Hojas de Pinus monophylla
Pinus quadrifolia
Cono de P. quadrifolia
Catálogo fotográfico
139
Juniperus californica
140 El bosque de coníferas
Árboles (noconíferas)
Populus tremuloides (alamillo)
Hojas y tronco de P. tremuloides
Catálogo fotográfico
141
Salix lasiolepis (sauce)
Quercus chrysolepis
142 El bosque de coníferas
Coníferas
Adenostoma sparsifolium (chamizo rojo)
Catálogo fotográfico
143
Symphoricarpus mollis Nutt.
Eriogonum wrigthij var. subscaposum
144 El bosque de coníferas
Arctostaphylos patula (manzanita)
Arctostaphylos peninsulares
(manzanita)
Hojas de A. patula
Ceanothus greggii
var. perplexans
Ceanothus leucodermis
Catálogo fotográfico
145
Garrya grisea
Rhamnsu californica ssp. californica
146 El bosque de coníferas
Ericameria parishii var. peninsulares
Nolina palmeri var. palmeri
Catálogo fotográfico
147
Herbáceas
Achillea millefolium var. californica
Penstemon centranthifolius
148 El bosque de coníferas
Monardella macrantha
Pteridium aquilinum var. lanuginosum (helecho)
Catálogo fotográfico
149
Astragalus douglasii var. glaberrimus
Hulsea mexicanum
150 El bosque de coníferas
Erigeron divergens var. cinereum
Euphorbia palmeri
Catálogo fotográfico
151
Trifolium wigginsii
Salvia pachyphylla
152 El bosque de coníferas
Potentilla wheeleri
Silene laciniata ssp. brandegeei
Catálogo fotográfico
153
Linanthus melingii
Lotus scoparius var. scoparius
154 El bosque de coníferas
Lupinus hyacinthinus
Catálogo fotográfico
155
Lupinus excubitus ssp. austromontanus
Lupinus truncatus
156 El bosque de coníferas
Phoradendron bolleanum ssp. pauciflorum
Planta parásita de Abies concolor
Catálogo fotográfico
157
Sarcodes sanguinea
Planta saprofita en raíces de coníferas
158 El bosque de coníferas
Catálogo fotográfico
159
El
bosque
de coníferas
de la Sierra de
San Pedro Mártir,
Baja California, México de
José Delgadillo Rodríguez se
terminó de imprimir durante el
mes de diciembre de 2004 en los
talleres gráficos de la empresa Master
Print en la Ciudad de México.
Se tiraron 700 ejemplares
160 El bosque de coníferas