MOORE PRIMERA PAGINAS.qxd

MOORE PRIMERA PAGINAS.qxd
5/3/08
14:54
Página ii
Keith L. Moore
Galardonado con el Premio inaugural Henry Gray/Elsevier al educador más distinguido en 2007,
el máximo honor que otorga la American Association of Anatomists a la excelencia en la enseñanza en grado y posgrado
de anatomía humana en medicina y estomatología.
MOORE PRIMERA PAGINAS.qxd
5/3/08
14:54
Página iii
EMBRIOLOGÍA
CLÍNICA
8.ª edición
Keith L. Moore, PhD, FIAC,
FRSM
T.V.N. Persaud, MD, PhD, DSc,
FRCPath (Lond.)
Professor Emeritus, Division of Anatomy, Department of
Surgery, Faculty of Medicine, University of Toronto,
Toronto, Ontario, Canada
Former Professor and Head, Department of Anatomy
University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada
Former Professor and Chairman, Department of
Anatomy and Cell Biology, University of Toronto
Toronto, Ontario, Canada
Professor Emeritus and Former Head
Department of Human Anatomy and Cell Science
Professor of Pediatrics and Child Health
Associate Professor of Obstetrics, Gynecology, and
Reproductive Sciences
Faculty of Medicine, University of Manitoba,
Winnipeg, Manitoba, Canada
Professor of Anatomy and Embryology, St. George’s
University, Grenada, West Indies
Con la colaboración de
Mark G. Torchia, MSc, PhD
Associate Professor and Director of Development
Department of Surgery, University of Manitoba
Director of Advanced Technologies
Winnipeg Regional Health Authority
Winnipeg, Manitoba, Canada
MOORE PRIMERA PAGINAS.qxd
5/3/08
14:54
Página v
En memoria de Marion Moore
Marion fue mi mejor amiga, confidente, compañera y esposa durante 57 años,
además de la madre de nuestros cinco hijos y la abuela de nuestros nueve nietos. Su
ayuda para la redacción y preparación de las ediciones anteriores de este y de otros
libros ha sido incalculable. Marion, permanecerás siempre en nuestros pensamientos
y en nuestros corazones. Te echaremos de menos, y nunca te olvidaremos.
Keith L. Moore
MOORE PRIMERA PAGINAS.qxd
5/3/08
14:54
Página vi
Colaboradores
Albert E. Chudley, MD, FRCPC, FCCMG
Professor of Pediatrics and Child Health, and Biochemistry
and Metabolism
Program Director, Genetics and Metabolism
Health Sciences Centre and Winnipeg Regional Health Authority
Winnipeg, Manitoba, Canada
Jeffrey T. Wigle, PhD
Senior Scientist, Institute of Cardiovascular Sciences
St. Boniface General Hospital Research Centre
Assistant Professor, Department of Biochemistry and Medical
Genetics
University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada
David D. Eisenstat, MD, MA, FRCPC
Director, Neuro-Oncology, CancerCare Manitoba
Senior Investigator, Manitoba Institute of Cell Biology
Associate Professor, Departments of Pediatrics and Child Health,
Human Anatomy and Cell Science, and Ophthalmology
University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada
MOORE PRIMERA PAGINAS.qxd
5/3/08
14:54
Página vii
Prefacio
Asistimos a una época de logros extraordinarios en los
campos de la biología molecular y de la embriología humana. Se ha conseguido secuenciar el genoma humano y
se han clonado diversas especies de mamíferos, entre otras
el embrión humano. Los investigadores han aislado células
madre embrionarias humanas, aunque la propuesta de su
uso para corregir algunas enfermedades intratables sigue
suscitando una gran polémica. Estos notables progresos de
la ciencia han abierto ya caminos prometedores para la investigación en la embriología humana, que tendrán repercusión en la práctica médica del futuro.
La octava edición de Embriología clínica ha sido meticulosamente revisada para exponer los conocimientos actuales de algunos de los sucesos moleculares que guían la formación embrionaria. Este libro también contiene mayor
cantidad de material clínico (resaltado en color para separarlo del resto del texto) que las ediciones anteriores. Además de centrarnos en los aspectos clínicamente relevantes
de la embriología, ofrecemos respuestas breves a los problemas con orientación clínica y agregamos nuevos casos
de estudio que subrayan la importancia de la embriología
en la práctica clínica moderna.
Esta edición contiene numerosas fotografías en color de
embriones (normales y anormales). Muchas de las ilustraciones se han mejorado con reconstrucciones tridimensionales y un uso más eficiente de los colores. Asimismo, hay
numerosas imágenes diagnósticas nuevas (ecográficas y de
RM) de embriones y fetos que ilustran los aspectos tridimensionales de los embriones. En esta edición se incorpora al libro un innovador conjunto de animaciones que
ayudará a los estudiantes a entender la complejidad del
desarrollo embrionario.
Se ha ampliado la cobertura de la teratología porque el
estudio del desarrollo anómalo facilita la comprensión de
la estimación del riesgo, las causas de las anomalías y el
modo de prevenir las malformaciones. Los avances recientes en los aspectos moleculares de la biología del desarrollo se han resaltado a lo largo del libro, sobre todo en las
áreas que resultan prometedoras para la medicina clínica o
que pueden tener una repercusión significativa en la orientación de las investigaciones venideras. Con esta idea hemos agregado un capítulo, redactado por el Dr. Jeffrey T.
Wigle y el Dr. David D. Eisenstat, sobre algunas vías comunes de señalización durante el desarrollo.
Hemos proseguido con la idea de ofrecer un relato fácil
de leer sobre el desarrollo humano antes del nacimiento.
Cada capítulo ha sido revisado para que refleje las nuevas informaciones de la investigación y su significado clínico. Los
capítulos se ordenan de manera sistemática y lógica para explicar el desarrollo de los embriones. El primer capítulo presenta al lector el ámbito y la importancia de la embriología,
el fundamento histórico de la disciplina y los términos empleados para describir los estadios del desarrollo. En los cuatro capítulos siguientes se expone el desarrollo embrionario,
comenzando por la formación de los gametos y terminando
con la de los órganos y sistemas fundamentales. A continuación, se describe sistemáticamente el desarrollo de los distintos órganos y sistemas, y finalmente aparecen capítulos
con los hechos esenciales del período fetal, la placenta y las
membranas fetales, así como las causas de las malformaciones congénitas humanas. Al final de cada capítulo aparecen
citas bibliográficas con las obras clásicas y las publicaciones
experimentales más recientes.
Keith L. Moore
Vid Persaud
MOORE PRIMERA PAGINAS.qxd
5/3/08
14:54
Página ix
Agradecimientos
Embriología clínica es una obra muy utilizada por los estudiantes de Medicina, Odontología y otras ciencias de la salud. Las propuestas, las críticas y los comentarios que hemos
recibido de los profesores y de los estudiantes de todo el
mundo nos han permitido mejorar el libro. Las ilustraciones
resultan esenciales en una obra de esta naturaleza. Muchos
colegas nos han cedido amablemente fotografías de casos
clínicos recogidos a lo largo de su ejercicio.
Agradecemos la revisión crítica de los capítulos y las propuestas para la mejora del libro o la aportación de nuevas figuras efectuadas por los siguientes colegas (enumerados en
orden alfabético): Dr. Judy Anderson, Department of Human Anatomy and Cell Science, University of Manitoba,
Winnipeg, Manitoba; Dr. Stephen Ahing, Department of
Dental Diagnostic and Surgical Sciences, Faculty of Dentistry, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba; Dr.
Kunwar Batnagar, School of Medicine, University of Louisville, Louisville, Kentucky; Dr. David L. Bolender, Department of Cell Biology, Neurobiology, and Anatomy, Medical
College of Wisconsin, Milwaukee, Wisconsin; Dr. Boris Kablar, Department of Anatomy and Neurobiology, Dalhousie
University, Halifax, Nova Scotia; Dr. Albert Chudley, Departments of Pediatrics and Child Health, Biochemistry and
Medical Genetics, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba; Dr. Blaine M. Cleghorn, Faculty of Dentistry, Dalhousie University, Halifax, Nova Scotia; Dr. Marc Del Bigio,
Department of Pathology, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba; Dr. Stephen E. Dolgin, Division of Pediatric
Surgery, Mount Sinai School of Medicine, New York, New
York; Dr. Raymond Gasser, Department of Cell Biology and
Anatomy, Louisiana State University School of Medicine,
New Orleans, Louisiana; Dr. Barry Grayson, Institute of Reconstructive Plastic Surgery, New York University Medical
Center, New York, New York; Dr. Byron Grove, Department of Anatomy and Cell Biology, University of North Dakota, Grand Forks, North Dakota; Dr. Brian K. Hall, Department of Biology, Dalhousie University, Halifax, Nova
Scotia; Dr. Mark W. Hamrick, Department of Cellular Biology and Anatomy, Medical College of Georgia, Augusta,
Georgia; Dr. Christopher Harman, Department of Obstetrics, Gynecology, and Reproductive Sciences, University of
Maryland, Baltimore, Maryland; Dr. Dagmar Kalousek, Department of Pathology, University of British Columbia, Vancouver, British Columbia; Dr. Tom Klonisch, Department of
Human Anatomy and Cell Science, University of Manitoba,
Winnipeg, Manitoba; Dr. David J. Kozlowski, Department
of Cellular Biology and Anatomy, Medical College of Georgia, Augusta, Georgia; Dr. Peeyush Lala, Faculty of Medicine, University of Western Ontario, London, Ontario; Dr.
Deborah Levine, Beth Israel Deaconess Medical Center,
Boston, Massachusetts; Dr. Edward A. Lyons, Department
of Radiology, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba;
Professor Bernard J. Moxham, Cardiff School of Biosciences,
Cardiff University, Cardiff, Wales; Dr. John Mulliken,
Department of Surgery and Craniofacial Center, Harvard
Medical School, Boston, Massachusetts; Dr. Valerie Dean
O’Loughlin, Department of Anatomy and Cell Biology,
Indiana University, Bloomington, Indiana; Dr. Maria Patestas, Des Moines University, Des Moines, Iowa; Professor
T.S. Ranganathan, Department of Anatomical Sciences,
St. George’s University, Grenada; Dr. Gregory Reid, Department of Obstetrics, Gynecology and Reproductive
Sciences, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba; Dr.
Norman Rosenblum, The Hospital for Sick Children and
Department of Pediatrics, University of Toronto, Toronto,
Ontario; Dr. J. Elliott Scott, Department of Oral Biology,
Faculty of Dentistry, University of Manitoba, Winnipeg,
Manitoba; Dr. Robert Semo, Department of Obstetrics and
Gynecology, University of California, San Diego, California;
Dr. Joseph Siebert, Research Associate Professor, Children’s
Hospital and Regional Medical Center, Seattle, Washington;
Dr. Kohei Shiota, Department of Anatomy and Developmental Biology, Kyoto University, Kyoto, Japan; Dr. Gerald
Smyser, Altru Health System, Grand Forks, North Dakota;
Dr. Pierre Soucy, Division of Paediatric General Surgery,
Children’s Hospital of Eastern Ontario, University of Ottawa, Ottawa, Ontario; Dr. Richard Shane Tubbs, Children’s
Hospital, University of Alabama at Birmingham, Birmingham, Alabama; Professor Christoph Viebahn, Department
of Anatomy and Embryology, Göttingen University, Göttingen, Germany; Christopher von Bartheld, Department of
Physiology and Cell Biology, Medical School of Nevada,
Reno, Nevada; Dr. Michael Wiley, Division of Anatomy,
Department of Surgery, University of Toronto, Toronto,
Ontario; y Dr. Donna L. Young, Department of Biology,
University of Winnipeg, Winnipeg, Manitoba.
Las nuevas ilustraciones fueron preparadas por Hans
Neuhart, presidente del Electronic Illustrators Group en Fountain Hills, Arizona. Emantras creó la asombrosa colección de
animaciones que fueron revisadas por un experto, el Dr. David L. Bolender, Department of Cell Biology, Neurobiology,
and Anatomy, Medical College of Wisconsin, Milwaukee,
Wisconsin, a quien desde aquí le damos las gracias.
Nuestra gratitud se extiende asimismo, de forma especial, a la Sra. Into Ozols, directora médica ejecutiva, y a la
Sra. Madelene Hyde, editora, por su visión, aliento y propuestas constantes. Damos las gracias a la Sra. Kathryn DeFrancesco, nuestra directora de desarrollo, por su asesoramiento especializado y por la cuidadosa edición. Por la
coordinación de las animaciones, expresamos nuestra gratitud a la Sra. Carol Emery. Por último, no podemos olvidarnos del equipo de producción, en particular del Sr. Bryan
Hayward, jefe de proyecto, y de la Sra. Linnea Hemanson,
directora de producción. Esta nueva edición de Embriología
clínica se debe, en gran parte, a su dedicación profesional y
experiencia técnica.
Keith L. Moore
Vid Persaud
MOORE PRIMERA PAGINAS.qxd
5/3/08
14:54
Página xi
Índice
1
Introducción al desarrollo del ser
humano 1
Períodos de desarrollo 2
Terminología embrionaria 2
Significado de la embriología 7
Hitos históricos 8
Visiones de la embriología humana
en la Antigüedad 8
Embriología en la Edad Media 8
El Renacimiento 9
Genética y desarrollo humano 11
Biología molecular del desarrollo humano 11
Términos descriptivos en embriología 12
Problemas con orientación clínica 13
2
4
Formación del disco embrionario
bilaminar: segunda semana 42
Finalización de la implantación y continuación
del desarrollo embrionario 43
Formación de la cavidad amniótica, el disco
embrionario y la vesícula umbilical 44
Formación de las capas terminales y
diferenciación incipiente de los tejidos
y órganos: tercera semana 54
Gastrulación: formación de las capas
germinales 55
Estría primitiva 57
Destino de la estría primitiva 57
Prolongación notocordal y notocorda 59
Alantoides 62
Neurulación: formación del tubo neural 62
Placa neural y tubo neural 62
Formación de la cresta neural 62
Desarrollo de los somitas 65
Desarrollo del celoma intraembrionario 65
Desarrollo incipiente del sistema
cardiovascular 65
Vasculogenia y angiogenia 66
Sistema cardiovascular primitivo 67
Desarrollo de las vellosidades coriónicas 68
Resumen de la tercera semana 68
Problemas con orientación clínica 70
Comienzo del desarrollo humano:
primera semana 14
Gametogenia 15
Meiosis 15
Espermatogenia 15
Ovogenia 20
Maduración prenatal de los ovocitos 20
Maduración posnatal de los ovocitos 20
Comparación de los gametos 20
Útero, trompas uterinas y ovarios 21
Útero 21
Trompas uterinas 21
Ovarios 21
Ciclos reproductores femeninos 23
Ciclo ovárico 23
Desarrollo folicular 23
Ovulación 23
Cuerpo lúteo 25
Ciclo menstrual 27
Fases del ciclo menstrual 27
Transporte de los gametos 28
Transporte de los ovocitos 28
Transporte de los espermatozoides 28
Maduración de los espermatozoides 29
Viabilidad de los gametos 31
Fecundación 31
Fases de la fecundación 31
Fecundación 33
Segmentación del cigoto 35
Formación del blastocisto 36
Resumen de la primera semana 39
Problemas con orientación clínica 39
3
Desarrollo del saco coriónico 45
Lugares de implantación
de los blastocistos 45
Resumen de la implantación 48
Resumen de la segunda semana 51
Problemas con orientación clínica 53
5
Período organogenético: de la cuarta
a la octava semana 72
Fases del desarrollo embrionario 73
Pliegue del embrión 73
Pliegue del embrión en el plano medio 73
Pliegue del embrión en el plano
horizontal 73
Estructuras derivadas de las capas
germinales 75
Control del desarrollo embrionario 75
Hitos de la cuarta a la octava semana 79
Cuarta semana 79
Quinta semana 79
Sexta semana 80
Séptima semana 80
Octava semana 81
Estimación de la edad embrionaria 86
Resumen de la cuarta a la octava semana 90
Problemas con orientación clínica 91
6
Período fetal: de la novena semana
hasta el nacimiento 95
Estimación de la edad fetal 96
Trimestres del embarazo 97
Mediciones y características de los fetos
98
MOORE PRIMERA PAGINAS.qxd
5/3/08
14:54
Página xii
xii I Índice
Hitos del período fetal 98
De la novena a la duodécima semana 98
De la decimotercera a la decimosexta
semana 100
De la decimoséptima a la vigésima
semana 100
De la vigésima primera a la vigésima quinta
semana 101
De la vigésima sexta a la vigésima novena
semana 102
De la trigésima a la trigésima cuarta
semana 102
De la trigésima quinta a la trigésima octava
semana 102
Fecha previsible del parto 103
Factores que modifican el crecimiento
fetal 104
Consumo de cigarrillos 104
Embarazos múltiples 104
Alcohol y drogas 104
Alteración del flujo sanguíneo uteroplacentario
y fetoplacentario 104
Factores genéticos y retraso del
crecimiento 104
Procedimientos para evaluar el estado
fetal 104
Ecografía 105
Amniocentesis diagnóstica 105
Análisis de la alfafetoproteína 105
Estudios espectrofotométricos 105
Muestreo de las vellosidades coriónicas 106
Patrones de la cromatina sexual 106
Cultivos celulares y análisis
cromosómico 106
Transfusión fetal 107
Fetoscopia 107
Muestreo percutáneo de sangre del cordón
umbilical 107
Tomografía computarizada y resonancia
magnética 107
Monitorización fetal 107
Resumen del período fetal 107
Problemas con orientación clínica 108
7
Placenta y membranas fetales 110
Placenta 111
Decidua 111
Desarrollo de la placenta 111
Circulación placentaria 117
Membrana placentaria 118
Funciones de la placenta 118
La placenta como una estructura invasora
seudotumoral 122
Crecimiento uterino durante el
embarazo 122
Parto 123
La placenta y las membranas fetales
después del parto 123
Cordón umbilical 125
Vesícula umbilical (saco vitelino) 133
Importancia de la vesícula umbilical 134
Destino de la vesícula umbilical 134
Alantoides 134
Embarazos múltiples 134
Gemelos y membranas fetales 134
Gemelos dicigóticos 137
Gemelos monocigóticos 137
Otros tipos de partos múltiples 140
Resumen de la placenta y las membranas
fetales 140
Problemas con orientación clínica 143
8
Cavidades corporales, mesenterios
y diafragma 145
Cavidad corporal embrionaria 146
Mesenterios 146
División de la cavidad corporal embrionaria 146
Desarrollo del diafragma 150
Tabique transverso 150
Membranas pleuroperitoneales 151
Mesenterio dorsal del esófago 151
Penetración muscular interna desde
las paredes laterales del cuerpo 152
Cambios posturales e inervación del
diafragma 153
Resumen del desarrollo de las cavidades
corporales 157
Problemas con orientación clínica 157
9
10
11
Aparato faríngeo 159
Arcos faríngeos 160
Componentes de los arcos faríngeos 160
Bolsas faríngeas 166
Derivados de las bolsas faríngeas 166
Surcos faríngeos 169
Membranas faríngeas 169
Desarrollo de la glándula tiroides 173
Histogenia de la glándula tiroides 173
Desarrollo de la lengua 176
Papilas linguales y yemas gustativas 176
Inervación de la lengua 177
Desarrollo de las glándulas salivales 179
Desarrollo de la cara 179
Resumen del desarrollo facial 182
Desarrollo de las cavidades nasales 182
Senos paranasales 184
Desarrollo del paladar 185
Paladar primario 185
Paladar secundario 186
Resumen del aparato faríngeo 195
Problemas con orientación clínica 195
Aparato respiratorio 197
Primordio respiratorio 198
Desarrollo de la laringe 198
Desarrollo de la tráquea 198
Desarrollo de los bronquios
y de los pulmones 202
Maduración pulmonar 203
Resumen del aparato respiratorio
Problemas con orientación clínica
Aparato digestivo
Intestino anterior 212
Desarrollo del esófago
211
212
208
209
MOORE PRIMERA PAGINAS.qxd
5/3/08
14:54
Página xiii
Índice I xiii
Destino del quinto par de arterias del arco
faríngeo 319
Derivados del sexto par de arterias del arco
faríngeo 319
Anomalías arteriales del arco faríngeo 319
Circulación fetal y neonatal 325
Circulación fetal 325
Circulación neonatal de transición 327
Derivados de las estructuras vasculares
fetales 330
Desarrollo del sistema linfático 333
Desarrollo de los sacos linfáticos y conductos
linfáticos 333
Conducto torácico 333
Desarrollo de los ganglios linfáticos 333
Desarrollo de los linfocitos 333
Desarrollo del bazo y amígdalas 334
Resumen del aparato cardiovascular 335
Problemas con orientación clínica 336
Desarrollo del estómago 213
Bolsa epiploica 216
Desarrollo del duodeno 216
Desarrollo del hígado y de las vías biliares 218
Desarrollo del páncreas 221
Desarrollo del bazo 223
Intestino medio 224
Rotación del asa del intestino medio 224
Ciego y apéndice
227
Intestino posterior 235
Cloaca 235
Conducto anal 236
Resumen del sistema digestivo 241
Problemas con orientación clínica 241
12
13
Aparato genitourinario 243
Desarrollo del aparato urinario 244
Desarrollo de los riñones y uréteres 244
Desarrollo de la vejiga urinaria 256
Desarrollo de la uretra 260
Desarrollo de las glándulas suprarrenales 260
Desarrollo del aparato genital 262
Desarrollo de las gónadas 263
Desarrollo de los conductos genitales 265
Desarrollo de los conductos y glándulas
genitales masculinas 265
Desarrollo de los conductos y glándulas
genitales femeninas 269
Desarrollo del útero y de la vagina 269
Desarrollo de los genitales externos 271
Desarrollo de los genitales externos
masculinos 271
Desarrollo de los genitales externos
femeninos 273
Desarrollo del conducto inguinal 277
Reubicación de los testículos y ovarios 279
Descenso de los testículos 279
Descenso de los ovarios 281
Resumen del aparato urogenital 282
Problemas con orientación clínica 283
Aparato cardiovascular
285
Desarrollo inicial del corazón y los vasos
sanguíneos 286
Desarrollo y destino de las venas asociadas
al corazón 286
Destino de las arterias vitelinas
y umbilicales 292
Desarrollo posterior del corazón 292
Circulación a través del corazón primitivo 292
División del corazón primitivo 292
Cambios en el seno venoso 297
Sistema de conducción cardíaco 308
Anomalías del corazón y de los grandes vasos 309
Derivados de las arterias del arco faríngeo 317
Derivados del primer par de arterias del arco
faríngeo 318
Derivados del segundo par de arterias del arco
faríngeo 318
Derivados del tercer par de arterias del arco
faríngeo 318
Derivados del cuarto par de arterias del arco
faríngeo 319
14
Sistema óseo 338
Desarrollo del hueso y el cartílago 339
Histogenia del cartílago 339
Histogenia del hueso 339
Osificación intramembranosa 339
Osificación endocondral 339
Desarrollo de las articulaciones 342
Articulaciones fibrosas 344
Articulaciones cartilaginosas 344
Articulaciones sinoviales 344
Desarrollo del esqueleto axial 344
Desarrollo de la columna vertebral 344
Desarrollo de las costillas 347
Desarrollo del esternón 347
Desarrollo del cráneo 347
Cráneo del recién nacido 347
Crecimiento posnatal del cráneo 348
Desarrollo del esqueleto apendicular 353
Resumen del sistema óseo 355
Problemas con orientación clínica 356
15
Sistema muscular 357
Desarrollo del músculo esquelético 358
Miotomas 358
Músculos del arco faríngeo 358
Músculos oculares 358
Músculos linguales 359
Músculos de las extremidades 359
Desarrollo del músculo liso 360
Desarrollo del músculo cardíaco 360
Resumen del sistema muscular 362
Problemas con orientación clínica 363
16
Extremidades 364
Etapas iniciales del desarrollo
de las extremidades 365
Etapas finales del desarrollo
de las extremidades 366
Inervación cutánea de las extremidades 368
Vascularización de las extremidades 371
Anomalías de las extremidades 372
Resumen del desarrollo
de las extremidades 377
Problemas con orientación clínica 379
MOORE PRIMERA PAGINAS.qxd
5/3/08
14:54
Página xiv
xiv I Índice
17
18
19
Desarrollo del pelo 447
Desarrollo de las uñas 448
Desarrollo de los dientes 448
Resumen del sistema tegumentario 455
Problemas con orientación clínica 456
Sistema nervioso
380
Origen del sistema nervioso 381
Desarrollo de la médula espinal 381
Desarrollo de los ganglios raquídeos 383
Desarrollo de las meninges raquídeas 384
Cambios de posición de la médula
espinal 384
Mielinización de las fibras nerviosas 386
Anomalías congénitas de la médula
espinal 386
Desarrollo del encéfalo 392
Flexuras encefálicas 392
Romboencéfalo 393
Plexos coroideos y líquido cefalorraquídeo
(LCR) 398
Mesencéfalo 398
Prosencéfalo 399
Anomalías congénitas del encéfalo 404
Desarrollo del sistema nervioso periférico 413
Nervios raquídeos 414
Pares craneales 414
Desarrollo del sistema nervioso autónomo 416
Sistema nervioso simpático 416
Sistema nervioso parasimpático 416
Resumen del sistema nervioso 416
Problemas con orientación clínica 417
Ojo y oído 419
Desarrollo del ojo y estructuras
relacionadas 420
Desarrollo de la retina 420
Desarrollo del cuerpo ciliar 425
Desarrollo del iris 425
Desarrollo del cristalino 427
Desarrollo de las cámaras del humor
acuoso 428
Desarrollo de la córnea 429
Desarrollo de la coroides y la esclera 429
Desarrollo de los párpados 429
Desarrollo de las glándulas lagrimales 430
Desarrollo del oído 430
Desarrollo del oído interno 431
Desarrollo del oído medio 433
Desarrollo del oído externo 433
Resumen del desarrollo del ojo 437
Resumen del desarrollo del oído 437
Problemas con orientación clínica 437
Sistema tegumentario 439
Desarrollo de la piel y anejos cutáneos
Epidermis 440
Dermis 441
Glándulas de la piel 441
440
20
Anomalías anatómicas congénitas o
defectos de nacimiento 457
Clasificación de las anomalías congénitas 457
Teratología: estudio del desarrollo
patológico 458
Anomalías causadas por factores
genéticos 459
Anomalías cromosómicas numéricas 459
Anomalías cromosómicas estructurales 466
Anomalías causadas por genes mutantes
469
Vías de señalización en la fase de
desarrollo 471
Anomalías causadas por factores
ambientales 471
Principios de la teratogenia 474
Teratógenos humanos 475
Anomalías causadas por herencia
multifactorial 484
Resumen de las anomalías anatómicas
congénitas o defectos de nacimiento 484
Problemas con orientación clínica 484
21
Vías habituales de señalización
utilizadas durante el desarrollo 487
Morfógenos 488
Ácido retinoico 488
Factor transformador del crecimiento b/
proteína morfogenética ósea 489
Erizo 489
Vía Wnt/catenina-b 490
Vía Delta-Notch 491
Factores de transcripción 491
Proteínas Hox/homeocaja 492
Genes Pax 493
Factores básicos de transcripción
hélice-lazo-hélice 493
Tirosina cinasas receptoras 493
Rasgos comunes 493
Regulación de la angiogenia mediante tirosina
cinasas receptoras 494
Resumen de las vías habituales de
señalización comunes utilizadas durante
el desarrollo 494
Apéndice
496
Índice alfabético
507