Genes de clase C - genoma . unsam . edu . ar
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1 microsporas polen esperma estambres POLINIZACIÓN FERTILIZACIÓN Generalmente están fusionados y forman el megasporas (óvulos) saco embrionario gineceo 2 El desarrollo embrionario ocurre como consecuencia de divisiones celulares simétricas y asimétricas en diferentes planos y lugares Divisiones iniciales clivaje animal etapa “corazón” simetría bilateral una célula Se establecen las características principales del cuerpo de la planta 3 Durante el desarrollo, el óvulo fecundado se transforma en la SEMILLA estado quiescente puede ser dispersada sobrevive fuera de la madre cubierta de la semilla cotiledones Patrón de desarrollo apical-basal El pistilo da lugar al FRUTO 4 Modelo para estudiar el desarrollo a nivel genético Arabidopsis thaliana Métodos: mutagénesis química Rayos X Bacterias (Agrobacterium tumefaciens) Apical Central Basal Terminal 5 Mutantes en genes que afectan el desarrollo apical-basal de una planta apical central basal terminal wild type 6 Durante los primeros estadios de desarrollo de las plantas con semilla, todas las células son pluripotentes, luego sólo algunas partes de la planta retienen esa capacidad. radical: da origen a células de la raíz apical: da origen al tallo y a la flor similares a células stem en animales. se dividen. dan lugar a células progenitoras que darán lugar a todos los órganos de la planta. regeneran formando nuevas células meristemáticas. señales de las células vecinas para mantener las células stem en estado indiferenciado. 7 formar hojas formar tallos mantener el meristema centro organizador zonas de proliferación 8 Genes WUSCHEL (WUS): mantiene a las células en estado de stem cells CLAVATA (CVL 1; 2; 3): reprime la división celular en exceso SHOOTMERISTEMLESS (STM): establece la formación del meristema y mantiene su existencia. La expresión de WUS está regulada por un loop de retroalimentación regulado por CLV y por STM. 9 STM WUS CVL • plantas sin meristemas, o con meristemas que no forman flores • meristemas que terminan prematuramente • menor número de flores. • meristemas más grandes • flores con órganos adicionales 10 wild W.T type mutantes wus 11 mutantes CLV wild type 12 Huevos pequeños que se desarrollan en el interior de la madre. Los meristemas apicales permanecen durante toda la vida y dan lugar a todos los tipos celulares, incluidas las células de las líneas germinales. No hay movimientos morfogenéticos ni muerte celular programada, en consecuencia, hay pocos tipos celulares. Menor dependencia de mRNAs maternos. Sólo los embriones de mamíferos tienen un desarrollo intrauterino. En etapas tempranas, se segrega la línea germinal. Movimientos morfogenéticos y muerte celular programada para lograr la diversidad celular. Gran requerimiento de nutrientes y señales moleculares aportados por la madre. 13 flor hojas hojas hojas hojas hojas hojas planta (meristemas apicales) GERMINACIÓN semilla embrión FERTILIZACIÓN 14 OBJETIVO CENTRAL DE LA FORMACIÓN DE LA FLOR Cuatro anillos w1 sépalos (se) verdes protección verticilos (whorls) w2 w3 pétalos (pe) coloridos atracción estambres (st) órg. masculinos órganos estériles número fijo de órganos por verticilo w4 carpelos (ca) órg. femeninos órganos para la reproducción 15 La inducción floral es disparada por una combinación de señales internas y ambientales Meristema vegetativo Genes de floración Meristema de inflorescencia Genes de identidad meristemática Meristema floral Genes cadastrales Formación de los primordios de los órganos florales Genes homeóticos Determinación de los primordios FLOR Múltiples procesos deben ocurrir en forma coordinada, incluyendo el posicionamiento apropiado de los órganos florales y la especificación de su identidad de una manera dependiente de la posición. 16 Arabidopsis Antirrhinum Producto 17 Respuesta a cambios estacionales. El periodo invernal es necesario para que se dispare el proceso. frío fotoperiodo ciclos luz-oscuridad genes reloj calidad de la luz genes que codifican proteínas sensibles al frío CONSTANS (CO) temperatura ambiente señales hormonales (giberilina) genes de floración genes de identidad meristemática 18 Meristema vegetativo WUS y CLV están activos. No hay expresión de los genes de identidad meristemática. Se forma un meristema lateral con las células stem en el centro. Las células que rodean a las células stem se organizan en 3 anillos que darán lugar a los verticilos 1; 2 y 3. Las células stem darán lugar al cuarto verticilo (órganos femeninos). Órganos laterales (pétalos, sépalos y estambres (órganos masculinos) carpelos tallo Se expresan los genes de ident. meristemática LFY 19 Meristema vegetativo Genes de floración CONSTANS Meristema de inflorescencia Genes de identidad meristemática LEAFY / FLORICAULA Meristema floral Brotes La sobreexpresión que no llegan ectópica florecer hace quenunca. la planta Se retrasa florezca la antes expresión e induce delagenes expresión de clase extópica A yde se los reduce genes la expresión homéoticos dede algunos clase A genes de clase B FLOR 20 Meristema vegetativo Genes de floración CONSTANS Es activado por LEAFY. Meristema de inflorescencia Mantiene los límites de Genes de i. meristemática LEAFY expresión de genes de Meristema floral clase B. SUPERMAN Genes cadastrales regulan a los genes homeóticos Formación de los primordios de los órganos florales Genes homeóticos Determinación de los primordios FLOR 21 Mutante superman wild type Se desarrollan órganos extra en el 3er verticilo, reduciendo el 4to. 22 Meristema vegetativo Genes de floración CONSTANS Meristema de inflorescencia Genes de identidad meristemática LEAFY Meristema floral SUPERMAN UFO Genes cadastrales regulan a los genes homeóticos Interacciona con Formación de los primordios de los órganos florales LEAFY y regula la Genes homeóticos expresión de los genes de clase B. Determinación de los primordios No es un factor de unión al DNA, sino que controla la ubiquitinación de los FLOR reguladores de genes B. 23 Meristema vegetativo Genes de floración CONSTANS Meristema de inflorescencia Genes de identidad meristemática LEAFY Meristema floral Genes cadastrales regulan a los genes homeóticos SUPERMAN UFO Formación de los primordios de los órganos florales Genes homeóticos Genes de clase A, B y C Determinación de los primordios FLOR 24 ¿Cuál es la función del meristema apical? ¿Qué función cumplen los genes que controlan los meristemas? 25 Meristema vegetativo Genes de floración CONSTANS Meristema de inflorescencia Genes de identidad meristemática LEAFY Meristema floral Genes cadastrales regulan a los genes homeóticos SUPERMAN UFO Formación de los primordios de los órganos florales Genes homeóticos Genes de clase A, B y C Determinación de los primordios FLOR 26 Mutantes en flores de Arabidopsis thaliana y de Antirrhinum majus El desarrollo de los cuatro órganos florales está gobernado por las actividades superpuestas de tres grupos de genes homeóticos: A, B y C. sépalos clase A pétalos clase B estambres clase C Los genes A y C se excluyen mutuamente y se reprimen entre ellos. Mutantes A: sólo estambres y carpelos Mutantes C: sólo sépalos y pétalos Mutantes B: sólo sépalos y carpelos carpelos 27 Mutantes simples de genes homeóticos en A. thaliana Genes de clase A apetala 2-2 apetala 2-1 wild type sin segundo verticilo (pétalos) sólo hay hojas e intermediarios de estambres y pétalos 28 Mutantes simples de genes homeóticos en A. thaliana Genes de clase B apetala3-1 No hay estambres, en su lugar hay carpelos wild type 29 Mutantes simples de genes homeóticos en A. thaliana Genes de clase C agamous wild type No hay pistilos ni estambres, en su lugar hay más pétalos 30 Mutantes triples A B C apetala 2-1, pistillata, agamous Sólo se forman hojas “Las flores son hojas modificadas” 31 …entonces la sobreexpresión de los genes homeóticos convertirá las hojas en flores... No Otro/s genes involucrados en el desarrollo floral genes SEPALLATA wild type La sobreexpresión de SEPALLATA (SEP) en combinación con genes homeóticos produce órganos florales en lugar de hojas SEP3+AP1+AP3+Pl SEP2+SEP3 +AP1+AP3+Pl 32 Meristema vegetativo Genes de floración Meristema de inflorescencia CONSTANS Genes de identidad meristemática LEAFY Meristema floral Genes cadastrales regulan a los genes homeóticos SUPERMAN UFO Formación de los primordios de los órganos florales Genes homeóticos Genes de clase A, B y C Determinación de los primordios actúan en combinación y/o regulan FLOR Genes SEPALLATA 33 Inducidos por LFY Inducido por UFO Probablemente inducidos por LFY y AP1 Regulados por SUPERMAN Regulado por LFY Activado por WUS 34 35 Codifican para factores de transcripción No están agrupados en complejos Tienen un MADS box compartido entre varias proteínas homeóticas de plantas MADS box forma -hélices que se unen a regiones específicas en el DNA MADS box tiene una longitud similar al homeodominio de las proteínas homeóticas de animales pero no hay homología en la secuencia 36 La característica principal de los genes homeóticos es función biológica: especifican, por su activación inactivación, un patrón de estados determinados a lo largo un eje embrionario. La característica principal de los genes homeobox bioquímica: codifican factores de transcripción con homeodominio. su o de es un 37 ¿Los genes homeóticos en plantas, controlan el desarrollo de cuál/es órgano/s? 38
