14. El Sistema Nerivioso Autónomo.
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Depto. de Anatomía, Escuela de Medicina Pontificia Universidad Católica de Chile “Curso de Neuroanatomía”. [email protected]. Sistema Nervioso Autónomo Esta parte del sistema nervioso (SN) está encargada de dar la inervación de los músculos lisos, músculo cardíaco, glándulas y visceras de todo el organismo. En algunos aspectos se puede considerar que su función es independiente del sistema nervioso somático, dado que cuando se destruyen sus conexiones con el sistema nervioso central y porción periférica del sistema nervioso autónomo (SNA), las estructuras inervadas por él todavía pueden funcionar. Sin embargo la actividad del SNA puede ser modificada (aumentada o disminuida) por el sistema nervioso central, en particular por la corteza cerebral. Anatómicamente las regiones viscerales y somáticas del SN están íntimamente interrelacionadas. Así, por ejemplo, las neuronas preganglionares de SNA, las cuales tienen núcleos bien definidos en la médula espinal y en el tronco encefálico, reciben aferencias tanto somáticas como viscerales. Subdivisiones El SNA lo forman el sistema simpático y el sistema parasimpático. Cada división está constituida por neuronas preganglionares que se localizan en SN central y por neuronas postganglionares ubicadas en SN periférico. Las sinapsis entre las neuronas preganglionares y postganglionares de ambas divisiones varía en relación al número de neuronas que participan. En el parasimpático, una neurona preganglionar sinapta con pocas neuronas posganglionares mientras que en el simpático una neurona preganglionar sinapta con muchas neuronas posganglionares. Dado que la localización de las neuronas preganglionares del parasimpático es en el tronco encefálico y médula lumbo-sacra, a esta división se le llama tambien división craneo-sacral. La localización de las neuronas preganglionares simpáticas es en las astas laterales de la médula toráxica. La mayoría de las visceras tienen doble inervación a través del SNA. En general, el simpático y el parasimpático se integran funcionalmente en la regulación de la actividad de los diversos órganos, ejerciendo funciones opuestas la mayoría de las veces. Existen algunas excepciones en las cuales algunos órganos solo reciben inervación simpática, por ejemplo: médula suprarrenal, glándulas sudoríparas, músculos erectores de los pelos, vasos arteriales de extremidades. Localización de las neuronas pre y post ganglionares parasimpáticas Las neuronas preganglionares parasimpáticas se localizan en núcleos viscerales eferentes generales del tronco cerebral. Ellos son: los núcleos visceromotores del oculomotor (Edinger Westphal), del facial, del glosofaríngeo, del vago y en la médula espinal la región intermedio lateral sacral S2 a S4 ( entre astas posteriores y anteriores). Desde estos núcleos las fibras viajan por los correspondientes nervios craneales y raquídeos para sinaptar en ganglios parasimpáticos periféricos, lugar donde encontramos las neuronas postganglionares. Estos ganglios son: el ciliar para el oculomotor, el ptérigopalatino y submandibular para el facial, el ótico para el glosofaríngeo, y una serie de ganglios terminales o plexos mientéricos, submucosos, cardíacos o en el parénquima de las diversas vísceras que inerva el vago y médula sacra. Dado que las neuronas postganglionares están muy cerca de los efectores, se puede concluir que las fibras postganglionares son muy cortas en longitud. Localización de las neuronas pre y post ganglionares simpáticas Las neuronas preganglionares simpáticas se localizan en núcleos viscerales eferentes generales de las astas laterales de médula toráxica entre T1 y L2. Estas neuronas envían sus fibras preganglionares a través de los nervios raquídeos para sinaptar con las neuronas postganglionares en los ganglios simpáticos latero-vertebrales o prevertebrales. De estos ganglios se originan las fibras postganglionares que se dirigen a las visceras abdominopélvicas o efectores periféricos del territorio cefálico, a través de nervios raquídeos o plexos periarteriales. Estas fibras postganglionares simpáticas, a diferencia de las parasimpáticas, son bastante largas. Relacion entre fibras pre y postganglionares Diversos autores han señalado que la relación entre las fibras preganglionares y postganglionares varía en las diferentes regiones del SNA. Por ejemplo, en el ganglio ciliar del gato se ha determinado que una fibra preganglionar contacta con dos neuronas postganglionares, mientras que en el ganglio cervical superior la relación es de 1 con 32. En el hombre, esta relación en el ganglio cervical superior es de 1 con 196. Lo anterior explica el hecho que cuando se activa el sistema parasimpático, el resultado es una respuesta mas bien focalizada; mientras que cuando se activa el simpático se produce una respuesta generalizada a gran parte del organismo. Si a esto agregamos el hecho de que cuando se activa el simpático se produce liberación de adrenalina de la médula suprarrenal mejor se entiende lo anterior. Por eso que se dice que la activación del simpático prepara al organismo para situaciones de emergencia, tales como: reacciones de defensa o de huída ante una situación peligrosa. En estos casos se produce un aumento de la frecuencia cardiaca, constricción de las arteriolas de la piel e intestino, dilatación de las arteriolas de los músculos esqueléticos, aumento de la presión arterial, aumento de la frecuencia respiratoria, produciéndose una redistribución de la sangre, de modo que hay aumento del flujo hacia el sistema nervioso, corazón y musculatura esquelética y una disminución del flujo hacia la piel e intestinos. Concomitante con esto suele haber dilatación pupilar, constricción de los esfínteres y disminución del peristaltismo. Por otro lado, la activación del parasimpático tiene que ver con situaciones de recuperación de energía como es lo que sucede después de comer, período en que se activan las secreciones digestivas, aumenta el peristaltismo, disminuye el ritmo cardiaco, se reduce el flujo sanguineo hacia el cerebro, lo que trae como consecuencia un estado de somnolencia. Neurotrasmisores en SNA Como se mencionó anteriormente las sinapsis entre las neuronas preganglionares y las postganglionares se establecen en los ganglios autonómicos. Tanto en el sistema simpático como parasimpático el neurotrasmisor en estos ganglios es la acetilcolina. Se sabe que la acción de la acetilcolina dura un corto periodo ya que es inactivada por la enzima acetilcolinesterasa. En la unión entre fibra postganglionar y efector, existe una diferencia; mientras en el sistema parasimpático el neurotrasmisor es acetilcolina, en el sistema simpático es noradrenalina. Sin embargo, en los efectores que solo reciben inervación simpática, como es el caso de las glándulas sudoríparas, el neurotrasmisor es acetilcolina. Ejemplo de algunas inervaciones de SNA. A.- Ojo y anexos En este caso son cuatro las estructuras inervadas por el SNA. 1.- Iris. Esta estructura posee músculo liso dispuesto en dos sistemas de fibras musculares: las radiales y las circulares. Las circulares o esfínter del iris son inervadas por neuronas preganglionares parasimpáticas que se localizan en el núcleo viscero motor del oculomotor (Edinger Westphal). Las fibras de estas neuronas se distribuyen por el nervio oculomotor para luego sinaptar en el ganglio ciliar ubicado en la cavidad orbitaria. Las fibras postganglionares se dirigen al globo ocular a través de los nervios ciliares cortos e inervan las fibras musculares circulares del íris. La activación del parasimpático produce disminución del diámetro de la pupila (miosis) cuando, por ejemplo, se ilumina el ojo. Por otro lado las fibras radiales del íris son inervadas por el simpático, cuyas neuronas preganglionares se localizan en las astas laterales de la médula torácica en los segmentos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeos correspondientes, ascienden por la cadena simpática laterovertebral, para sinaptar en el ganglio cervical superior. Desde allí, las fibras postganglionares se dirigen a la órbita a través de los plexos periarteriales de la carótida interna y oftálmica, para finalmente penetrar al globo ocular vía nervios ciliares cortos y largos e inervar las fibras musculares radiales del íris. La activación del simpático produce aumento del diámetro de la pupila (midriasis), como sucede en situaciones de miedo. 2.- Musculos ciliares. Estos músculos lisos participan en la acomodación del cristalino a la visión cercana. Son inervados por neuronas preganglionars parasimpáticas localizadas en el núcleo de Edinger Westphal. Los axones pregangionares transcurren por el oculomotor, un número importante de estas fibras sinaptan en el ganglio ciliar y vía nervios ciliares cortos llegan al globo ocular y músculos ciliares. Otras fibras preganglionares no sinaptan en el ganglio ciliar sino que pasan de largo para sinaptar luego en un conjunto de neuronas que se encuentran en la esclerótica, formando el llamado ganglio epiescleral. Desde allí, las fibras postganglionares se dirigen al músculo ciliar para inervarlo. La activación del parasimpático produce contracción de la musculatura ciliar la cual, por su disposición espacial induce relajación del ligamento suspensorio del cristalino. Esto trae como consecuencia que el cristalino aumente su convexidad, dada la naturaleza de su estructura y se enfoque a objetos que esten cercanos. 3.- Glándula lagrimal. Esta recibe tanto inervación parasimpática (secretora) como simpática a los vasos sanguíneos. La inervación parasimpática se origina en el núcleo lacrimal del facial. Las fibras preganglionares de este núcleo llegan al ganglio ptérigopalatino via nervios intermediario, petroso superficial mayor y del conducto pterigoídeo. Una vez que sinaptan en el ganglio, se distribuyen por el nervio maxilar superior (ramas orbitaria, cigomáto-temporal y lacrimal) para inervar la glándula lacrimal. La activación del parasimpático produce secreción lagrimal. La inervación simpática se origina en neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentos toraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeos correspondientes, ascienden por la cadena simpática latero-vertebral, para sinaptar en el gangio cervical superior. Desde aquí las fibras postganglionares siguen por los plexos perivasculares de las arterias carotidas internas; dichas fibras ayudan a formar los ramos petroso profundo, nervio del conducto pterigoídeo, nervio maxilar superior, rama orbitaria, y cigomático-temporal y finalmente rama lagrimal. La activación del simpático produce vasoconstrcción, reduciendo el flujo sanguíneo a las glándulas lagrimales. 4.- Párpado superior. Esta estructura tiene fibras musculares estriadas inervadas por el oculomotor y fibras musculares lisas inervadas por el simpático, cuyas neuronas postganglionares están en el ganglio cervical superior. La lesión de la inervación simpática trae como consecuencia la parálisis del músculo liso del párpado superior , lo que se traduce en caída del párpado superior (ptosis palpebral). B.- Glándulas salivales 1.- Parótida. Las neuronas preganglionares parasimpáticas que inervan esta glándula estan en el nucleo salivatorio inferior del glosofaringeo, las fibras de este nucleo transcurren por la rama timpánica del glosofaringeo y luego por el nervio petroso superficial menor para luego sinaptar en el ganglio ótico. Las fibras postganglionares se dirigen a la glándula parótida a través del nervio aurículo-temporal. La activación del parasimpático produce una secreción salival abundante y de naturaleza serosa. La inervación simpática de la parótida está dada por neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentos toraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeos correspondientes ascienden porla cadena simpática latero-vertebral para sinaptar en el gangio cervical superior. Desde aquí las fibras postganglionares siguen por los plexos perivasculares de las arterias carotidas externas para luego inervar la glándula. La activación del simpático produce vaso constricción lo que trae como consecuencia sequedad de la boca. 2.- Submaxilar y sublingual. Las neuronas preganglionares parasimpáticas que inervan estas glándulas estan en el nucleo salivatorio superior del nervio facial. Las fibras de este nucleo transcurren por la rama cuerda del tímpano del facial y lingual del trigémino para sinaptar en el ganglio submandibular: desde allí las fibras postganglionares se dirigen a las glándulas submaxilar y sublingual. La activación del parasimpático produce abundante salivación de tipo seroso. La inervación simpática está dada por neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentos toraxicos T1-T2. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeos correspondientes, ascienden por la cadena simpática latero-vertebral, para sinaptar en el gangio cervical superior. Desde aquí las fibras postganglionares siguen por los plexos perivasculares de las arterias carotidas externas facial y lingual para luego inervar las glándulas submaxilar y sub lingual. La activación del simpático ademas de producir vasoconstricción produce salivación no tan abundante y de naturaleza mucosa. C.- Corazón. La inervación parasimpática del corazón está dada por neuronas preganglionares que se ubican en el nucleo dorsal del vago. Las fibras preganglionares de estas neuroras constituyen el nervio vago que se dirige al corazón para hacer sinapsis en las neuronas postganglionares del plexo cardíaco ubicado en el corazón. Las fibras postganglionares sinaptan en los nodos sinusal , auriculoventricular y en las arterias coronarias. La activación del parasimpático produce disminución de la frecuencia cardíaca (bradicardia), disminución de la fuerza de contracción del corazón y constricción de las arterias coronarias. La inervación simpática está dada por neuronas preganglionares del asta lateral de los segmentos toraxicos T2-T4. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeos correspondientes, ascienden por la cadena simpática latero-vertebral, para sinaptar en los gangios cervicales superior, medio e inferior y en los dos a tres primeros ganglios toráxicos. Desde allí, las fibras postganglionares transcurren por las ramas cardíacas superior , media e inferior de la porción cervical del tronco simpático y algunas ramas cardíacas toráxicas. Todas ellas llegan al plexo cardíaco para inervar los nódulos sinusal, auriculoventricular y las arterias coronarias. La activación del simpático produce aumento de la frecuencia cardíaca (taquicardia), aumento de la fuerza de contracción del músculo cardíaco y dilatación de las arterias coronarias. D.- Tubo digestivo. La inervación parasimpática del tubo digestivo comprendido entre el esófago y ángulo esplénico del colon está dada por el nucleo dorsal del vago. La sinapsis entre neurona preganglionar y post ganglionar se produce en los plexos mientéricos y submucoso distribuidos a lo largo del tubo digestivo. Las neuronas postganglionares inervan la musculatura lisa de la pared de las visceras y las glándulas del tubo digestivo. La activación del parasimpático produce aumento del peristaltismo, relajación de los esfínteres y estimulación de la secreción glandular. La inervación simpática del segmento que va del estómago al ángulo esplénico del colon está dada por neuronas preganglionares distribuídas en las astas laterales de los segmentos T6-L1. Las fibras de estas neuronas abandonan la médula por los nervios raquídeos correspondientes, para dirigirse a la cadena prevertebral a través de los nervios esplácnicos mayor y menor hasta los ganglios celíaco y mesentérico superior. Las fibras postganglionares se distribuyen luego al tubo digestivo a través de plexos perivasculares. La activación del simpático produce inhibición del peristaltismo, contracción de los esfínteres e inhibición de la secreción glandular. El segmento del tubo digestivo que va entre el ángulo esplénico del colon y recto está inervado por el parasimpático sacro (S2-S4). Las fibras preganglionares de estas neuronas transcurren por los nervios esplácnicos pélvicos y por los plexos nerviosos que rodean a la arteria mesentérica inferior. Estos axones sinaptan en los plexos mientéricos y submucoso de este segmento del tubo digestivo para luego, a través de las fibras postganglionares, inervar el músculo liso y las glándulas. La activación del pasimpático sacro produce también aumento del peristaltismo, relajación de esfínteres y estimulación de la secreción glandular. La inervación simpática de este nivel no es diferente a la mencionada para el segmento superior solo que, en este caso, el nivel de médula es L1-L2 y la sinapsis entre la neurona pre y post ganglionar es en el ganglio mesentérico inferior. La activación del simpático en esta porción del tubo digestivo produce los mismos efectos mencionados para el segmento anterior. Control superior del SNA Desde hace tiempo se sabe que la activación de diversas regiones de la corteza cerebral, incluidas el sistema límbico, puede desencadenar respuestas del sistema nervioso autónomo. Se considera que esta influencia se produce a través de la activación del hipotálamo. Ya en el año 1970 autores como Miller y colaboradores publican un trabajo en Circulation Research (27:3), en que mencionan que el SNA puede ser puesto bajo control voluntario. Por ejemplo, estos autores, plantean que es posible entrenar a pacientes que sufren de hipertensión arterial para que puedan reducir su hipertensión. El hipotálamo ademas de controlar la actividad endocrina puede controlar la actividad del SNA. Por ejemplo, se ha podido determinar experimentalmente que la estimulación de las regiones anteriores y mediales del hipotálamo desencadena respuestas de naturaleza parasimpática; mientras que la estimulación de regiones posteriores y laterales de hipotálamo desencadena respuestas del sistema simpático. Se asigna al fascículo longitudinal dorsal como una de las vías a través de las cuales el hipotálamo ejerce su influencia en los centros segmentarios del sistema nervioso autonómo.
