Herbivoría
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Interacciones Bióticas Plant Marco general: efectos Abiotic stress Plant neighbors Plant Pathogens Herbivores Beneficial microorganisms Marco general: respuestas Abiotic stress Plant neighbors Plant Pathogens Herbivores Beneficial microorganisms Costos…Decisiones ????? Plant Decisiones ????? i Interacciones planta-herbívoro Plant Herbivores Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Herbivoría: Consumo de plantas Insectos vs. mamíferos herbívoros Insectos: ~ 50 % de especialistas Mamíferos: 0.1 % de especialistas Dentro de los órdenes principales de insectos herbívoros la mayoría de las especies consumen un grupo de especies vegetales Coleóptera Dentro de los órdenes principales de insectos herbívoros la mayoría de las especies consumen un grupo de especies vegetales Ortóptera Dentro de los órdenes principales de insectos herbívoros la mayoría de las especies consumen un grupo de especies vegetales Lepidóptera Dentro de los órdenes principales de insectos herbívoros la mayoría de las especies consumen un grupo de especies vegetales Mariposa monarca Mariposa de crucíferas Dentro de los órdenes principales de insectos herbívoros la mayoría de las especies consumen un grupo de especies vegetales Hemíptera Díptera La herbivoría tiene consecuencias sobre la producción de semillas Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros • Barreras físicas (producción de espinas, tricomas) Constitutivas • Toxinas • Repelentes de alimentación y oviposición Defensas • Barreras físicas lignificación, producción de resinas Directas • Metabolitos secundarios (alcaloides, terpenoides y fenólicos) • Proteínas de defensa Inducidas Indirectas • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros Las defensas inducidas frecuentemente se expresan de manera sistémica Defensas • Barreras físicas lignificación, producción de resinas Directas • Metabolitos secundarios (alcaloides, terpenoides y fenólicos) • Proteínas de defensa Inducidas Indirectas • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros • Barreras físicas Dureza de tejidos Constitutivas • Toxinas • Repelentes • Barreras físicas Defensas Directas • Metabolitos secundarios • Proteínas de defensa Inducidas Indirectas • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral Espinas Acacia collinsii Gleditsia triacanthos Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros • Barreras físicas Constitutivas • Toxinas • Repelentes • Barreras físicas Defensas Directas • Proteínas de defensa Inducidas Indirectas ninfa de leafhopper atrapada en tricomas glandulares • Metabolitos secundarios • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros • Barreras físicas Constitutivas • Toxinas • Repelentes • Barreras físicas Defensas Directas • Proteínas de defensa Inducidas Indirectas Tricomas de tomate Tricomas de Arabidopsis • Metabolitos secundarios • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral Tricomas glandulares con compuestos tóxicos Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros • Barreras físicas Canatoxina: proteína con función insecticida (neurotóxico) presente en leguminosas Constitutivas • Toxinas • Repelentes • Barreras físicas Defensas Directas • Proteínas de defensa Inducidas Indirectas Rhodnius prolixus Nezara viridula • Metabolitos secundarios • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral D. peruvianus Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros • Barreras físicas Constitutivas • Toxinas • Repelentes • Barreras físicas Defensas Directas • Metabolitos secundarios • Proteínas de defensa Inducidas Indirectas • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral Algunos compuestos pueden funcionar como repelentes de insectos no especialistas y como atractores de especialistas Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros • Barreras físicas Constitutivas • Toxinas • Repelentes • Barreras físicas Defensas Directas • Metabolitos secundarios • Proteínas de defensa Inducidas Indirectas • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral Algunos compuestos pueden funcionar como repelentes de insectos no especialistas y como atractores de especialistas Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros • Barreras físicas Constitutivas Resinas anti-insecto y selladoras de heridas • Toxinas • Repelentes • Barreras físicas Defensas Directas • Metabolitos secundarios • Proteínas de defensa Inducidas Indirectas • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral Monoterpenos, principales componentes presentes en las resinas de pinos. Tóxico para escarabajos y sus hongos patogénicos simbiontes Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros • Barreras físicas Endurecimiento de la pared celular Constitutivas • Toxinas • Repelentes • crosslinking oxidativo rápido de proteínas existentes en la pared • Barreras físicas Defensas Directas • Proteínas de defensa Inducidas • síntesis de glicoproteínas de pared de función estructural • producción de polímeros derivados de fenólicos como lignina y suberina Deposición de calosa y lignina en respuesta a la invasión de hongos Célula de sogo acumula fitoalexinas en respuesta a la invasión x hongos. Las células vecinas presentan deposiciones de fenilpropanoides (en rojo) • Metabolitos secundarios Indirectas • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros • Barreras físicas Alcaloides de síntesis inducible Constitutivas • Toxinas • Repelentes • Barreras físicas Defensas Directas • Metabolitos secundarios • Proteínas de defensa Inducidas Indirectas • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros • Barreras físicas Flavonoides con funciones defensivas y de establecimiento de simbiosis Constitutivas • Toxinas • Repelentes • Barreras físicas Defensas Directas • Metabolitos secundarios • Proteínas de defensa Inducidas Indirectas • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros • Barreras físicas Constitutivas Fenólicos con función antiherbívoro y fotoprotectora • Toxinas • Repelentes • Barreras físicas Defensas Directas • Metabolitos secundarios • Proteínas de defensa Inducidas Indirectas • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros • Barreras físicas Constitutivas Terpenoides con función antiherbívoro • Toxinas • Repelentes • Barreras físicas Defensas Directas • Metabolitos secundarios • Proteínas de defensa Inducidas Indirectas • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros • Barreras físicas Inhibidores de proteinasas insectiles: proteínas que retrasan el crecimiento de lepidópteros Constitutivas • Toxinas • Repelentes • Barreras físicas Defensas Directas • Metabolitos secundarios • Proteínas de defensa Inducidas Indirectas • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros • Barreras físicas Defensas indirectas mediadas por compuestos volátiles Constitutivas • Toxinas • Repelentes • Barreras físicas Defensas Directas • Proteínas de defensa Inducidas Indirectas La planta es atacada. Se liberan compuestos volátiles. Los predadores son atraídos. • Metabolitos secundarios • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral Resultado: se reduce la presión de herbivoría. Los predadores parasitan al herbívoro. Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros Los compuestos volátiles emitidos por las plantas pueden afectar el número de sobrevivientes y las decisiones de oviposición • Barreras físicas Constitutivas • Toxinas • Repelentes • Barreras físicas Defensas Directas • Metabolitos secundarios • Proteínas de defensa Inducidas Indirectas • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral Kessler AgBiotechNet. 2002 Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros Compuestos volátiles como señalizadores de riesgos de ataque por insectos Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros Compuestos volátiles como señalizadores de riesgos de ataque por insectos Podría ser que el reconocimiento de las señales sea muy específico. Karban Ecol. Lett. 2009 Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros Producción de nectar extrafloral • Barreras físicas Constitutivas • Toxinas • Repelentes • Barreras físicas Defensas Directas • Metabolitos secundarios • Proteínas de defensa Inducidas Indirectas • Compuestos volátiles • Producción de nectar extrafloral La producción de nectar extrafloral atrae insectos protectores Estrategias de defensas frente al ataque de herbívoros Cuáles son los eventos que ocurren en los tejidos vegetales luego del daño por herbívoros? Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Como es el mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa? Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Eventos primarios Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Se han identificado algunas moléculas que actúan como disparadores primarios de las respuestas (elicitores o HAMP, herbivore-associated molecular patterns) Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Los receptores de estos HAMPs son desconocidos Los eventos primarios también. Sabemos que el Ca2+ y algunas cascadas de fosforilación están involucradas. Sabemos que entre los genes que responden tempranamente están aquellos involucrados en la síntesis de jasmonatos Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Los jasmonatos juegan un rol central como hormonas que coordinan la expresión del sistema de defensas Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Las plantas mutantes que no pueden sintetizar ácido jasmónico tienen sus defensas comprometidas def-1 WT Howe Plant Cell 1996 Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Las plantas mutantes que no pueden percibir al ácido jasmónico tienen sus defensas comprometidas Figure 6. Resistance of jai1-1 Plants to the Two-Spotted Spider Mite Is Severely Compromised. (A) to (D) Fifteen adult female mites were transferred to a single leaf on 3-week-old wild-type ([A] and [C]) and jai1-1 ([B] and [D]) plants. Photographs of the infested leaves were taken 6 days ([A] and [B]) and 11 days ([C] and [D]) after challenge. The boxed area in (B) shows the initial effects of feeding damage on jai1-1. (E) and (F) Photographs of representative 7-week-old wildtype (E) and jai1-1 (F) plants at 30 days after infestation. (G) Two-choice assay to measure the preference of spider mites for wild-type (WT) or jai1-1 plants. Ten adult female spider mites were placed in an arena equidistant from wildtype and jai1-1 leaflets. The number of mites that moved to one or the other of the leaflets was determined 1 h after initiating the assay, as was the number of mites that failed to make a choice (nc). Data represent means and standard errors from 16 repetitions (total of 160 mites). (H) Fecundity of two-spotted spider mites on wild-type (black bar), jai1-1 (red bar), and 35S-LeCoi1–complemented jai1-1 (green bar) plants. Data represent means and standard deviations from 12 experimental repetitions in which five teneral female mites were reared for 4 days on leaf discs of the indicated host genotype. Li Plant Cell 2004 Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa (A) Ligados a proteína G La proteína G puede activar enzimas, por ejemplo las fosfolipasas C y A Ejemplo 2: activación de fosfolipasas A mediante proteína G receptor? Un modelo posible de activación de la vía de síntesis de JA (visto en clase 1) Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Blée TPS 2002 Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Los jasmonatos, al igual que otras hormonas, inducen respuestas al facilitar la degradación de proteínas represoras por el sistema de E3ligasas Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa JA JAZs MYCs JA-responsive genes Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa JA JA JAZs JAZs MYCs MYCs JA-responsive genes JA-responsive genes Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Los jasmonatos, al igual que otras hormonas, están involucrados en las respuestas a un gran número de estímulos Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Los jasmonatos interactúan con otras hormonas Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica jai (=COI): plantas insensibles a JA acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005 Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica jai (=COI): plantas insensibles a JA acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005 Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica jai (=COI): plantas insensibles a JA acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005 Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica jai (=COI): plantas insensibles a JA acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005 Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica jai (=COI): plantas insensibles a JA acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005 Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica jai (=COI): plantas insensibles a JA acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005 Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Los jasmonatos forman parte de la señal sistémica jai (=COI): plantas insensibles a JA acx1: plantas deficientes en la síntesis de JA Anthony L Schilmiller and Gregg A Howe, COPB 2005 Mecanismo de percepción de la herbivoría e inducción del sistema de defensa Las estrategias de defensa de las plantas tienen similitudes con algunas defensas animales Jasmonate? Resumen: Las defensas montadas frente a especialistas o generalistas difieren M. sexta es tolerante a la nicotina. Al bajar los niveles de nicotina el insecto está menos protegido frente a parasitoides Baldwin 2001
