BIOGEOGRAFIA HISTORICA DE WALLACEA (OESTE DEL

BIOGEOGRAFIA HISTORICA DE WALLACEA (OESTE DEL PACIFICO)
Laura Inés Pinilla Mendoza 2031365
INTRODUCCION
En 1980 Wallace sugirió la existencia de una línea imaginaria que podía dividir la
fauna y flora del sudeste de Asia y Australia, (La línea de Wallace), esta línea limitaría
entre las islas Phillippinas, Sulawesi y las islas de Molucas, Nueva Guinea y de
Australia, actualmente esta zona se conoce como Wallacea la cual comprende el área
geográfica que hay entre el sudeste Asiático y Australia [1]. Sin embargo, en recientes
análisis biogeograficos se ha concluido que no hay una división en Wallacea entre
biotas asiáticas y Australianas, ya que las islas que comprende esta zona sirven de
puente a los grupos de animales y plantas, permitiendo la dispersión de organismos
[2].
Desde el punto de vista biogeografico y de tectónica de placas el principal evento
geológico histórico en el sudeste de Asia ocurrió en el cenozoico aproximadamente
hace 25 millones de años, dando lugar a importantes cambios en la configuración y
características de los límites de las placas continentales y oceánicas, trayendo como
consecuencia la propagación de cambios geológicos hacia el oeste de la zona del
Pacifico sur [3]. Estos movimientos de la tierra durante millones de años ocasionaron
el solapamiento de placas oceánicas poco profundas adyacentes a Australia
ocasionado emersión de pequeñas islas, ofreciendo posibles vías para la migración de
la fauna y flora entre Asia y Australia, y también a la creación de nuevas barreras de
dispersión [1].
Es por esto que con el siguiente trabajo se quiere determinar los patrones históricos y
las relaciones entre la biota de las diferentes islas del oeste del pacifico y del norte de
Australia (Wallacea), todo esto haciendo uso de herramientas informáticas y de base
de datos acerca de esta área biogeografica.
MATERIALES Y METODOS
El presente trabajo estudia la biogeografía histórica del oeste del Pacifico, el cual
comprende las áreas de Moluccas, Nueva Guinea, Islas Solomon, Grupo St. Cruz,
Vanuatu, Nueva Caledonia, Fiji, Samoa, Tonga, Australia y como outgroups las áreas
de Filippinas y Borneo pertenecientes al Sudeste asiático. Las filogenias incluidas en
este análisis comprenden insectos del genero Xenobates, y de la tribu Chlorocystini,
además de plantas pertenecientes a los géneros Arytera, Cupaniopsis y Guioa [1] [2].
Los anteriores datos fueron sometidos a un análisis manual de trazos y por el método
de compatibilidad de trazos utilizando los programas T.N.T. [4]; y WinClada [5], con los
cuales se plantearon hipótesis biogeográficas de homología primaria. Para la
construcción del areagrama general mas compatible se utilizó Nelson05 [6],
implementando la técnica de análisis de sub-árboles libres de paralogía. En cuanto a
la biogeografía basada en eventos se utilizó el programa DIVA [7], con un máximo de
áreas=5, se calculó la proporción de dispersión/vicarianza. En Treefitter [8], se
evaluaron los modelos Ronquist y de máxima codivergencia (mc), además se
determinaron las significancias de las topologías obtenidas para cada modelo,
finalmente en Component 2.0 [9], se realizó consenso estricto utilizando los árboles
obtenidos en los dos modelos.
RESULTADOS
En el análisis panbiogeografico de trazos (manual), se encontró un trazo generalizado
que comprende las áreas de: Moluccas, Nueva Guinea, Islas Solomon, Grupo St.
Cruz, Vanuatu, Nueva Caledonia, Fiji, Samoa, Tonga, Australia (Fig.1). Sin embargo
en el análisis de compatibilidad de trazos (clique), se obtuvo un trazo que reúne todas
las áreas anteriormente nombradas excepto Molucas (Fig. 2). Luego se realizo el
análisis de sub-arboles libres de paralogía usando Nelson05, obteniendose un árbol
intersección mostrando dos clados diferentes (clado 1 y clado 2), sin embargo, estas
relaciones no se pueden evidenciar claramente debido a la presencia de dos
politomias que impiden ver claramente las relaciones entre la áreas. En esta topología
podemos observar el outgroup en el cado 2, a pesar que presente una tricotomía
donde se incluye el área del Norte de Australia y en el clado 1 el ingroup (Fig. 3).
Posteriormente con el programa Treefitter [8], se obtuvo 870 árboles con una
significancia de 0/1000 para el modelo de Ronquist y para el modelo de máxima
codivergencia se obtuvieron 150 árboles no significativos 550/1000, al total de arboles
de cada uno de los modelos se le realizó un consenso estricto con el programa
Component 2.0 [9], para obtener un cladograma general de áreas, los cuales
presentaron grandes politomias, imposibilitando ver las relaciones de las áreas con
cada uno de los modelos evaluados (Figs. 4 y 5). Por último en el análisis de Diva [7],
se reconstruyo el escenario biogeografico para las filogenias usadas en este trabajo,
teniendo cuenta el evento más frecuente de dispersión de los organismos estudiados,
el cual se dio entre las áreas de Molucas y Nueva Guinea (Tabla 1). Además se
determinó los eventos de vicarianza presentes en esta área, evidenciándose la mayor
entre el área de Solomon y las áreas de Grupo Santa Cruz, Vanuatu y Fiji (Tabla 2).
DISCUSION DE RESULTADOS
En el análisis Panbiogeográfico, los trazos generalizados obtenidos por los dos
métodos (manual y clique) (Figs. 1-2) permiten observar una estrecha relación entre
las islas del oeste del pacifico, sin embargo en el análisis de clique (Fig.2) se observa
que la isla de Molucas está excluida del trazo generalizado al igual que las áreas del
outgroup (Philipinnas y Borneo), la exclusión de estas áreas del trazo general se
puede explicar por la cercanía geográfica que tienen estas islas; además cabe
destacar que las tres islas tienen el mismo origen, ya que estas se formaron gracias a
los movimientos geológicos ocurridos en el sudeste de Asia en el cenozoico
provocando el desprendimiento de fragmentos de la placa continental asiática [1].
Adicionalmente en esta misma topologia (clique) se observa una relación evidente
entre las islas Solomon, Vanuatu, Fiji, Samoa y Tonga, las cuales a pesar de tener la
apariencia de ser la continuación del archipiélago del sudeste asiático, presentan un
origen diferente ya que estas son islas que se crearon por subducion de las placas,
haciendo que la placa oceánica australiana emergiera debido a que presenta una
menor densidad en comparación a las placas continentales dando lugar a la aparición
de pequeñas islas de origen más reciente, llamadas arcos de islas [1].
En el análisis de sub-árboles libres de paralogia (Fig. 3) se observa como outgroup
(clado 2) una tricotomía donde se encuentran Philippinas, Borneo y Australia
impidiendo ver claramente las relaciones entre ellos. Sin embargo, aunque Australia
no haga parte del outgroup se observa que hay una relación con Nueva Guinea lo cual
es concordante ya que es la isla que tiene mayor cercanía geográfica a Australia por lo
que se facilita la dispersión de flora y fauna entre ellas. En el ingroup (clado 1) se
evidencia que las relaciones entre las áreas es confusa por la presencia de una
tetratomia que agrupa a las islas de Nueva Caledonia, Fiji, Samoa y Tonga quienes
están relacionadas con la isla de Vanuatu, las cuales presentan un origen geológico
común ya que se provienen de la placa oceánica australiana, además de
caracterizarse por tener una cercanía entre ellas.
En cuanto al análisis realizado con Treefitter bajo el modelo de Ronquist se obtuvo una
significancia de p=0 (Fig.4), en este se evidencia la presencia de varias politomias, sin
embargo se puede observar que hay una relación notoria entre las áreas de Vanuatu,
Fiji y St.cruz que puede ser debida a que hacen parte del arco de islas australianas,
además de su cercanía geográfica. Otra relación de áreas presente en este modelo es
la que presentan las islas de Nueva Guinea y Australia, que a pesar de tener un origen
diferente se encuentran muy cerca geográficamente, facilitando el intercambio de
biota, lo que concuerda ya que el evento significativo que le da estructura a los datos
bajo este modelo, es la dispersión (switch) con un p valor igual a 0. En cuanto al el
modelo de MC se obtuvieron 150 árboles no significativos (550/1000) (ver Fig.5), en
esta topología no se puede evidenciar la relación de áreas debido a que el árbol
consenso es una sola politomia.
Por último en el análisis de DIVA se observa dispersión entre las áreas de Molucas y
Nueva Guinea con una frecuencia de 13.000, la más alta presentada en este análisis,
esto debido a que estas islas presentan el mismo origen geológico, además de la gran
cercanía que hay entre ellas, lo mismo ocurre con las islas de Fiji y Vanuatu con
frecuencia de 5.000 que al igual que las dos islas anteriores tienen el mismo origen
entre ellas y gran cercanía, sin embargo la frecuencia es baja en comparación con las
primeras, y esto puede ser debido a que la edad geológica de las islas oceánicas, en
esta caso Fiji y Vanuatu son mas recientes que las islas continentales (N. guinea y
Molucas), lo que genera que la biota de estos sitios también sea más reciente y haya
tenido menos tiempo para colonizar nuevas tierras. Lo anteriormente planteado puede
también ocurrir entre las áreas de Solomon y St.cruz-Vanuatu-Fiji las cuales
evidenciaron la frecuencia más alta de eventos de vicarianza, a pesar de ser del
mismo origen geológico y gran cercanía geográfica (Tabla 2).
En conclusión el patrón biogeografico más evidente en esta área es la dispersión, ya
que existe una relación muy marcada entre las islas del oeste del Pacifico, sin
embargo el origen geológico de las diferentes islas que componen Wallacea es
importante para la relación que hay de la biota entre cada una de ellas.
BIBLIOGRAFIA
[1] Boer y Duffels (1996). Historical biogeography of the Cicadas of Wallacea, Nueva
Guinea and west of Pacific: a Geoterctonica Explanation. Paleo 124: 153-177.
[2] Turner H., Hovenkamp P. y Van Welzen P. 2001 Biogeography of Southeast Asia
and the West Pacific. Journal of Biogeography, 28, 217–230.
[3] Hall, R. 1998. The plate tectonics of Cenozoic SE Asia and the distribution of land
and sea Department of Geology, Royal Holloway University of London.
[4] Goloboff, P., S. Farris, and K. Nixon. 2003. T.N.T Tree analysis using New
Technology Ver. 1.1 Published by the authors, Tucumán, Argentina
[5] Nixon, K. C. (1999). WinClada ver. 1.00.08 Published by the author, Ithaca,
NYMorrone, J.J.(2002). Biogeographical regions under track and cladistic scrutiny.
Journal of Biogeography, 29, 149-15
[6] Cao N, Ducasse J (2005) Nelson05: a program for cladistics and biogeography,
Paris. (Program available from the authors).
[7] Ronquist, F. 1996. DIVA version 1.1. Computer program and manual available by
anonymous FTP from Uppsala University.
[8] Ronquist, F. 2002. TREEFITTER, version 1.3b. Computer program and manual
available
by
anonymous
FTP
from
Uppsala
University
http://morphobank.ebc.uu.se/TreeFitter).
[9] Page, R. D. M. 1993 COMPONENT. User´s manual. Release 2.0. The Natural
History Museum, Londres.
ANEXOS
FIG 1. Representación esquemática del trazo generalizado obtenido, con los trazos individuales superpuestos de las cinco
filogenias. (14 Molucas, 15 N. guinea, 16 Islas Solomon, 17 Grupo St.cruz, 18 Vanuatu, 19 N.caledonia, 20 Fiji, 21 Samoa, 22
Tonga, 23 Norte de Australia
.
FIG 2. Cladograma obtenido del análisis de compatibilidad de trazos (clique). Trazo generalizado Grupo St.cruz, N.caledonia,
N.guinea, Norte de Australia, Islas Solomon, Vanuatu, Fiji, Samoa y Tonga.
1
2
FIG 3. Areagrama general obtenido a partir del análisis de sub-árboles libres de paralogía
FIG 4. Areagrama general obtenido en el análisis Treefitter bajo el modelo de Ronquist. Significancia 0/1000.
FIG 5. Areagrama consenso obtenido en el análisis Treefitter bajo el modelo de Máxima Codivergencia (mc).
Significancia 550/1000
Tabla 1. Eventos de dispersión entre áreas individuales obtenidos a partir de DIVA. Los valores indican la frecuencia d e
cada evento.
Desde
Hasta
Frecuencia
Molucas
Nueva Guinea
13.000
Fiji
Vanuatu
5.000
Total
18.000
Tabla 2. Eventos de vicarianza entre más de dos áreas obtenidos a partir de DIVA. Los valores indican la frecuencia de
cada evento.
Evento de Vicarianza
St.cruz
Vanuatu, Fiji
Solomon
St.cruz,Vanuatu,Fiji
N.guineaSolomon,St.cruz,Vanuatu,Fiji
Total
Frecuencia
1.000
2.000
1.000
4.000