Carbohidratos en rumiantes (12/8)
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DIGESTIÓN DE LOS CARBOHIDRATOS EN RUMIANTES Curso de Nutrición 2014 Cecilia Cajarville Degradación ruminal y digestión de los hidratos de carbono en rumiantes Introducción Degradación comp. estructurales acción mecánica acción enzimática Degradación comp. no estructurales degradación ruminal digestión intestinal Carbohidratos C, H, O Monosacáridos: azúcares simples Monosacáridos: triosas (C3H6O3), pentosas (C5 H10O5), hexosas (C6H12O6) Oligosacáridos: cadenas cortas de monosacáridos Oligosacáridos: monosacáridos.. Disacáridos:: sacarosa (azúcar de caña Disacáridos caña:: glucosa glucosa--fructosa), lactosa (azúcar de la leche: leche: glucosaglucosa-galactosa), maltosa (forma el almidón almidón:: glucosaglucosa-glucosa) Polisacáridos: muchas unidades de monosacáridos. Polisacáridos: monosacáridos. Homopolisacáridos:: almidón, glucógeno, celulosa Homopolisacáridos Heteropolisacáridos:: hemicelulosa, pectinas Heteropolisacáridos ALIMENTO materia seca agua materia orgánica proteínas h. de carbono cenizas lípidos compuestos secundarios lignina taninos terpenos etc. ALIMENTO materia seca agua materia orgánica proteínas h. de carbono cenizas lípidos compuestos secundarios lignina taninos terpenos etc. ALIMENTO materia seca agua materia orgánica proteínas cenizas lípidos h. de carbono rápidamente fermentescibles almacenamiento compuestos secundarios estructurales lignina azúcares solubles taninos terpenos etc. almidón pectinas celulosa hemicelulosa FIBRA estructurales celulosa: el más abundante de la naturaleza enlace β 1-4 (900-2000 mol de glucosa) hemicelulosa: mezcla de compleja y heterogénea de polímeros de monosacáridos lineales y ramificados (xilosa, arabinosa, glucosa, galactosa, ac. urónico) lignina: comp. fenólico, derivados fenilpropano (cumaril, coniferil, sinapil), soporte estructural Su digestión depende de lo que se degrade en el rumen Pared celular de los forrajes Celulosa (20-40) CONTENIDO CELULAR azúcares proteínas lípidos lula minerales Pared primaria dinámica, se alarga celulosa desordenada da forma Pared secundaria rigidez (lignina) celulosa ordenada hemicelulosa Hemicelulosa (10-40) Lignina (5-10) Lámina media pectinas Degradación ruminal y digestión de los hidratos de carbono en rumiantes Introducción Degradación comp. estructurales acción mecánica acción enzimática Degradación comp. no estructurales degradación ruminal digestión intestinal degradación de fibras generador de proteína: MICROBIOS RUMEN Medio Acuoso Aporte de alimentos semicontinuo Eliminación de residuos 75% del contenido digestivo 20% PV 80% agua; 80% de la MS: FND 150 l saliva tº estable Anaerobiosis pH 6,5 2500 contracciones Absorción y eructación ORO (1600 aperturas de evac) Incisivos: morder y arrancar Saliva: • 80 – 100 litros/día acción mecánica Molares: masticación Retículo Orificio Retículo-Omasal (pasan partículas < 2 mm) Flujo: 120 – 200 litros/día Ciego Omaso Pastoreo: 4 – 10 hs/día Rumia: 6 – 10 hs/día Abomaso Intestino delgado Intestino grueso Acción mecánica 10 - 12 comidas diarias/8 horas Tiempo de masticación: tamaño de partícula facilidad de conminución densidad mayor en forrajes aumenta con la fibra Variaciones de actividades de ingestión y rumia en un borrego “tipo” de 65 kg según el forraje (distribución ad libitum 2 veces al día) MSI DMI DMR (kd/d) (h/d) (h/d) DMI DMR períodos (h/kg) (h/kg) (nº) gramínea preflor. 5,8 8,7 3,3 5,1 paja 4,1 9,7 5,9 13,9 duración (m) Adaptado de Dulphy et Demarquilly, 1995 Variaciones de actividades de ingestión y rumia en un borrego “tipo” de 65 kg según el forraje (distribución ad libitum 2 veces al día) MSI DMI DMR (kd/d) (h/d) (h/d) DMI DMR períodos (h/kg) (h/kg) (nº) duración (m) gramínea preflor. 5,8 8,7 3,3 5,1 17 31 paja 4,1 9,7 5,9 13,9 17 34 Adaptado de Dulphy et Demarquilly, 1995 Variaciones de actividades de ingestión y rumia en un borrego “tipo” de 65 kg según el forraje (distribución ad libitum 2 veces al día) MSI DMI DMR (kd/d) (h/d) (h/d) DMI DMR períodos (h/kg) (h/kg) (nº) duración (m) gramínea preflor. 1,72 5,8 8,7 3,3 5,1 17 31 paja 0,70 4,1 9,7 5,9 13,9 17 34 Adaptado de Dulphy et Demarquilly, 1995 ALIMENTO LIGNIFICADO tiempo de ingestión tiempo de rumia tiempo de retención efecto de repleción contenido ruminal FIBRA DE BUENA CALIDAD FORRAJE LIGNIFICADO Resistencia a rumia Tasa de pasaje lenta, repleción Baja digestibilidad BAJO CRECIMIENTO MICROBIANO FORRAJE TIERNO Facilidad de conminución Tasa de pasaje rápida Alta digestibiildad ALTO CRECIMIENTO MICROBIANO Tránsito de la digesta en un rumiante Rumen: compartimento que retiene los alimentos Tiempo de retención en rumen Tasa de pasaje Degradación ruminal y digestión de los hidratos de carbono en rumiantes Introducción Degradación comp. estructurales acción mecánica acción enzimática Degradación comp. no estructurales degradación ruminal digestión intestinal acción enzimática colonización y erosión (intensidad), tiempo de latencia (3-10h) bacterias protozoos hongos los tallos y su degradación tratamientos 200 spp, 1010/ml vaca lechera: 10 kg MF de bacterias Fibrobacter succinogenes Butyrivibrio fibrisolvens Ruminococcus albus Ruminococcus flavefaciens req: NH3, P, S, AGV ramificados CELULOSA celulasa celobiasa GLUCOSA glucólisis PIRUVATO AGV CELOBIOSA ¿Cómo sabemos qué cantidad de fibra tiene un alimento? ALIMENTO materia seca agua materia orgánica proteínas cenizas lípidos h. de carbono rápidamente fermentescibles almacenamiento compuestos secundarios estructurales lignina azúcares solubles taninos terpenos etc. almidón pectinas celulosa hemicelulosa FIBRA Pared celular de los forrajes Celulosa (20-40) CONTENIDO CELULAR azúcares proteínas lípidos lula minerales Pared primaria dinámica, se alarga celulosa desordenada da forma Pared secundaria rigidez (lignina) celulosa ordenada hemicelulosa Hemicelulosa (10-40) Lignina (5-10) Lámina media pectinas Esquema de los detergentes de Van Soest Contenido cel. (proteínas, lípidos, minerales, etc) pectinas ALIMENTO detergente neutro celulosa Fibra Neutro Detergente hemicelulosa (FND) lignina detergente ácido Hemicelulosas Fibra Acido Detergente celulosa lignina (FAD) Celulosa H2SO4 Lignina Acido Detergente (LAD) Pero la “fibra química” no dice todo... fibra efectiva o fibra funcional Fibra con capacidad real para estimular la rumia y la salivación. Depende del tipo, forma y tamaño de la fibra. Valores de fibra efectiva de algunos alimentos (adaptado de Sniffen et al, 1992) ALIMENTO gramíneas leguminosas silo de maíz pulpa de citrus afrechillo semilla de algodón FIBRA EFECTIVA (como % de FND) 92 92 81 33 20 100 Degradación ruminal y digestión de los hidratos de carbono en rumiantes Introducción Degradación comp. estructurales acción mecánica acción enzimática Degradación comp. no estructurales degradación ruminal digestión intestinal rápidamente fermentescibles azúcares solubles almacenamiento estructurales pectinas azúcares solubles: fructosanas o fructanas (fructosa y glucosa), arabanas y xilanas, sacarosa. Degradación 150%/h, no aparecen en duodeno pectinas: ac. galacturónico, en las capas intercelulares Degradación en rumen rápida y casi total. No llegan a intestino rápidamente fermentescibles almacenamiento estructurales almidón almidón: homopolisacárido, amilosa y amilopectina enlaces α 1-4 y α1-6 gránulo Los granos pericarpio (<8 %) endospermo (80-85%) Almidones embrión (germen) (7 (7--12%) Los granos pericarpio (<8 %) endospermo (80-85%) Almidones GRÁNULOS Los granos pericarpio (<8 %) endospermo (80-85%) endospermo harinoso endospermo córneo GRÁNULOS rápidamente fermentescibles almacenamiento estructurales almidón almidón: homopolisacárido, amilosa y amilopectina enlaces α 1-4 y α1-6 gránulo amilopectina amilosa 20 - 30% del almidón de los granos no soluble en agua 70 - 80% del almidón de los granos soluble en agua ALMIDÓN CELULOSA α amilasa celulasa maltasa MALTOSA glucólisis celobiasa GLUCOSA PIRUVATO AGV CELOBIOSA CEBADA TRIGO AFRECHILLO degradación RÁPIDA endospermo harinoso albúminas y globulinas MAÍZ SORGO degradación LENTA endospermo córneo amilopectina glutelinas y prolaminas Sitio de digestión del almidón de cereales 59,8 sorgo 26,1 76,2 maíz cebada 16,2 80,7 trigo 13,7 88,3 avena 9,9 92,7 0 20 5,6 40 60 Digestión (% de lo consumido) rumen 80 100 post-rumen Adaptado de Huntington, 1997 Bibliografía recomendada • Nutrición Animal. McDonald et al. (2006) • El rumiante. Fisiología digestiva y nutrición. Church (ed) (1993). (ver Cap. 14, Fahey y Berger) • Alimentación de bovinos ovinos y caprinos. INRA (1990) web: www.fvet.edu.uy
