LA ECOLOGÍA MICROBIANA ES LA CIENCIA QUE ESTUDIA ESPECÍFICAMENTE LAS INTERRELACIONES ENTRE LOS MICROORGANISMOS Y SU ENTORNO BIÓTICO Y ABIÓTICO EN LOS SISTEMAS NATURALES LOS MICROORGANISMOS OCUPAN UNA POSICIÓN CLAVE EN RELACIÓN CON EL FLUJO DE MATERIA Y ENERGÍA DEBIDO A SUS CAPACIDADES METABÓLICAS PARA TRANSFORMAR SUSTANCIAS ORGÁNICAS E INORGÁNICAS EL MUNDO MICROBIANO SE CARACTERIZA POR ¾Su ubicuidad Hay más microorganismos en el mar que estrellas en el ¾Su abundancia universo visible” (Copley, 2002) El 90-98% de la biomasa de los ¾Su diversidad océanos son microorganismos Diplomonads Retortamonads Excavates Carpediemonas Parabasalia Chromalveolates Euglenozoa, Heterolobosea Amoebozoa Plantae Malawimonas "Typical" amoeba Mycetozoan slime moulds Plants + green algae Red algae Oxymonads Trimastix Glaucocystophytes Jacobids Pelobionts + Entamoeba Foraminifers Cercozoa Animals Choanoflagellates Opisthokonts Ichtyosporea y p Fungi (+ Microsporidia) Nucleariid amoeba Radiolaria Rhizaria Centrohelid Heliozoa Apusomonads mitochondria E k Eukaryotes t Prokaryotes Bacteria Archaea Stechmann & Cavalier-Smith, Curr Biol (2003) EL MUNDO MICROBIANO SE CARACTERIZA POR ¾Su ubicuidad ¾Su abundancia ¾Su diversidad ¾Su actividad PAPEL DE LOS MICROORGANISMOS EN EL Flujo j de energía g FUNCIONAMIENTO DE LOS ECOSISTEMAS Productores primarios Reciclado d de nutrientes Consumidores Algas eucarióticas Cianobacterias Anoxifotobacterias (aerobias y anaerobias) Procariotas quimiosintéticos Protozoos,Algas mixotrofas Bacterias q quimioheterotrofas y fotoheterotrofas anoxigénicas (loop microbiano) Hongos Descomponedores Bacterias, Hongos PODER REDUCTOR lito AUTO organo HETERO CO2 FOTO QUIMIO ENERGÍA NUTRIENTES T1 T2 T3 Tn C, N, P, S… ATP CLASIFICACIÓN DE LOS MICROORGANISMOS SEGÚN LA NUTRICIÓN FUENTES DE ENERGÍA LUZ FOTOTROFOS C. INORGÁNICOS QUIMIOTROFOS C. ORGÁNICOS FUENTE DE CARBONO CO2 AUTOTROFOS C ORGÁNICO C. HETEROTROFOS C1 AUTOTROFOS FUENTE DE PODER REDUCTOR C. INORGÁNICOS LITOTROFOS C. ORGÁNICOS ORGANOTROFOS REACCIONES DE OXIDACIÓN-REDUCCIÓN OXIDACIÓN: Eliminación de un e-/s de una sustancia REDUCCIÓN: Adición de un e-/s a una sustancia 9 Las reacciones de oxidación/reducción no implican oxígeno molecular 9En las reacciones bioquímicas frecuentemente se transfieren átomos completos de hidrógeno (un protón más un electrón) Reacciones acopladas de oxidación-reducción AH2 B AH2 Donador de eB A Aceptor de e- BH2 9 Cada oxidación va acompañada de una reducción 9 Las dos reacciones están acopladas mediante la transferencia de poder reductor en forma de e- o hidrógeno A/AH2 : PAR REDOX POTENCIAL DE REDUCCIÓN E’o: Tendencia relativa de cada par redox a donar o aceptar electrones POTENCIAL DE REDUCCIÓN ‘Eo Se puede cuantificar eléctricamente por comparación con un par redox estándar El POTENCIAL DE REDUCCIÓN estándar es el del electrodo de hidrógeno, a pH=0, 1 atmósfera, 1 molar y 25ºC, y al que por consenso se le ha dado el valor arbitrario de 0.0 V. A pH = 7 el potencial del electrodo de hidrógeno (Eo’) tiene un valor de - 0.421 V Por convenio convenio, en biología los potenciales de reducción se dan para pH 7 Por convenio, las reacciones acopladas de O-R se escriben: Forma oxidada + eforma reducida 1 (Eo’)= + 0.816 V O2 +2H+ +2e− →H2O 2 2H + + 2e− → H2 ½ O2/H2O 2H+/H2 (Eo’)= - 0.421 V Eo’ (mv) ∆G0’, 10Kcal por cada 2 e- CO2/Glucosa (-430) 24 e2H+/H2 (-420) 2 eCO2/metanol (-380) 6 eNAD+/NADH (-320) 2e- -400 -300 300 CO2/acetato (-280) 8eSo/H2S (-280) 2e2 /H S (-220) SO422 ( 220) 8 e Piruvato/lactato (-190) 2eFumarato/succinato (+30) 2eCitocromo b ox/red (+35) 1 e- Cambio en la energía libre que ocurre en una reacción -200 ∆G0’=-nF∆ Eo’ -100 0 H2 + fumarato succinato +100 Ubiquinona ox/red (+110) 2 eCitocromo c ox/red (+250) 1 eCitocromo a ox/red (+390)1 eNO3-/NO2- (+420) 2 e- +200 +300 H2 + NO3- NO2- + H2O +400 +500 500 NO3-/N2 (+740) 5 e- +600 Fe3+/Fe2+ ((+760)) 1 e- +700 ½ O2/H2O (+820) 2 e- +800 H2 + 1/2O2 H2O CO2/Glucosa (-430) 24 e2H+/H2 (-420) 2 e- NAD+/NADH ((-320)) 2e- SO42-/H2S (-220) 8 eUbiquinona ox/red (+110) 2e- Citocromo a ox/red (+390)1 eNO3-/NO2- (+420) 2 e- Fe3+/Fe2+ (+760) 1 e½ O2/H2O (+820) 2 e- Liberación de energía Gasto de energía PROCESOS DE CONSERVACIÓN DE LA ENERGÍA QUIMIOTROFOS Iniciador de las reacciones REDOX Compuesto orgánico Fermentación Compuesto orgánico Aerobia Compuesto inorgánico Respiración Compuesto orgánico Anaerobia Compuesto inorgánico FOTOTROFOS anoxigénica Fototrofía oxigénica Fotosíntesis en halobacterias Luz Litotrofía Metabolic Diversity CONSUMIDORES=HETERÓTROFOS RESPIRACIÓN AEROBIA M.O.+ M.O. + O2 CO2 + H2O FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA SO42S0 S0 S2NO3NO2-; N2O; N2 RESPIRACIÓN ANAEROBIA PRODUCTORES=AUTÓTROFOS CO2 + H2O M.O. + O2 CO2 + SH2,,S0 , S2Os_ AsIII Fe2+ H2 Comp. Org. reducidos M.O.+ S0, SO42AsV Fe3+ H2O Comp. Org. oxidados FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA NO3NO2-; NH3 Fe3+ 2 F 2+ Fe CO2 + FERMENTACIÓN CO2 CH4 CO2 CH3-COO- M.O. (alta energía) M.O. (baja energía) QUIMIOSÍNTESIS SH2 S0 NH3 CH4 H2 Fe2+ CO SO42-, S0 NO2-; NO3N2 CO2 H2O Fe3+ CO2 CO2 M.O. FERMENTACIÓN ADP+Pi Compuestos orgánicos fermentables Fosforilación a nivel de sustrato Obtención de p poder reductor ATP Compuestos orgánicos intermediarios oxidados (piruvato) Compuestos orgánicos reducidos PRODUCTO FINAL Consumo de poder reductor RESPIRACIÓN ANAEROBIA SO4= Respiración de sulfato = SULFATO REDUCCIÓN SH2 Anaerobios estrictos S0 Respiración del azufre= SULFO-REDUCCIÓN SH2 Anaerobios estrictos y facultativos CO2 Respiración de carbonato. ACETOGÉNESIS CH3-COO- Anaerobios estrictos CO2 Respiración de carbonato. METANOGÉNESIS CH4 Anaerobios estrictos Fumarato Respiración de fumarato = SUCCINOGÉNESIS Succinato Anaerobios facultativos NO3- Respiración de nitrato = DESNITRIFICACIÓN NO2-, N20, N2 Anaerobios facultativos Fe3+ Respiración de hierro Fe2+ Anaerobios estrictos y facultativos Compuestos clorados Compuestos declorados DEHALORESPIRACIÓN QUIMIOLITOTROFÍA SH2 So, SO4= Bacterias sulfooxidantes H2 H 20 Bacterias del hidrógeno CH 4 CO2 Bacterias metanotróficas CO CO2 Carboxidobacterias NH3 NO2-,NO3- Bacterias nitrificantes Fe2+ Fe3+ Bacterias del hierro La mayor parte L t de d los l quimiolitotrofos, i i lit t f necesitan it realizar li un TRASPORTE INVERSO DE ELECTRONES, con gasto de ATP, para obtener poder reductor, ya que “entran” en la cadena trasportadora por debajo de los nucleótidos de piridina. FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA Bphd Ferredoxina Donador externo Donador externo de e-: H2S, So, S2O3=,H2, Fe2+, As3+ de e-: H2S, So, S2O3=,H2,.. RESPIRACIÓN CADENA RESPIRATORIA