2014000000854.pdf
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UNIVERSIDAD DE CÓRDOBA E.T.S.I.A.M. DEPARTAMENTO DE GENÉTICA TESIS DOCTORAL “Establecimiento de bases genéticas para la mejora del garbanzo (Cicer arietinum L.) en Argentina” Doctorando: Julia Juana del Carmen Carreras Directores: Dr. Juan Gil Ligero Dra. Josefa Rubio Moreno Córdoba, Septiembre de 2013 TITULO: Establecimiento de bases genéticas para la mejora del garbanzo (Cicer arietinum L.) en Argentina AUTOR: Julia Juana del Carmen Carreras © Edita: Servicio de Publicaciones de la Universidad de Córdoba. 2014 Campus de Rabanales Ctra. Nacional IV, Km. 396 A 14071 Córdoba www.uco.es/publicaciones [email protected] D. Juan Gil Ligero, Catedrático de Genética de la Universidad de Córdoba y Dña. Josefa Rubio Moreno, Investigadora del Área de Mejora y Biotecnología del IFAPA INFORMAN: Que el trabajo titulado: “Establecimiento de bases genéticas para la mejora del garbanzo (Cicer arietinum L.) en Argentina” realizado por Dña. Julia Juana del Carmen Carreras, bajo su dirección, se considera ya finalizado y puede ser presentado para su exposición y defensa como Tesis Doctoral en el Departamento de Genética de la Universidad de Córdoba. Fdo. Juan Gil Ligero Fdo. Josefa Rubio Moreno Córdoba, Septiembre de 2013 TÍTULO DE LA TESIS: Establecimiento de bases genéticas para la mejora del garbanzo (Cicer arietinum L.) en Argentina. DOCTORANDO: Dña Julia Juana del Carmen Carreras INFORME RAZONADO DE LOS DIRECTORES DE LA TESIS En esta tesis se ha estudiado el comportamiento agronómico de diferentes genotipos de garbanzo de amplia base genética, en las condiciones ambientales de Argentina. Los resultados obtenidos nos han permitido seleccionar genotipos de interés para introducirlos en futuros programas de cruzamientos en Argentina y así aumentar la variabilidad del garbanzo en este país que actualmente está restringida a solo un pequeño número de variedades. El interés de esta tesis se inició por el gran aumento de la superficie cultivada de garbanzo en este país durante los últimos años La metodología empleada para llevar a cabo los objetivos de esta tesis ha permitido al doctorando diseñar ensayos agronómicos, así como análisis estadísticos adecuados. La discusión de sus resultados respecto a los obtenidos por otros autores es adecuada y la revisión bibliográfica está actualizada. Parte de los resultados de la tesis se han publicado como: Carreras J, Rubio J, Flores F, Millan T, Gil J (2013). Genotype x environment interactions analysis in two chickpea RIL populations. Spanish Journal of Agricultural Research 11(3):808-813. Por todo ello, se autoriza la presentación de la tesis doctoral. Córdoba, septiembre de 2013 Fdo.: Juan Gil ligero Fdo.: Josefa Rubio Moreno A la memoria de mis padres, Lucía y Victor Hugo por darme la vida, por creer que podía superar obstáculos a través de mi formación humana y científica A los que iluminaron mi vida cada día, Martín, Facundo, Lisandro, Araceli y Rubén, por comprender siempre mis ausencias y mis anhelos AGRADECIMIENTOS A Ana Bróccoli por ser un lucero al presentarme a María Teresa Moreno y José Ignacio Cubero, en Buenos Aires, donde juntos diseñaron un camino hacia la Córdoba de España, manteniendo en todo momento este desafío. A Jose Rubio, Teresa Millán y Juan Gil, por el apoyo brindado en este tiempo, más de 10 años de dedicación, experiencias compartidas en materiales, ensayos, procesamientos, publicación y el formato final, desde la distancia, en post de llegar a una meta soñada. Sin ellos no hubiese sido posible. El más grande de mis agradecimientos y gracias. A Fernando Flores por ayudarme en los análisis estadísticos. A los que hicieron grata y placentera mi estancia en Córdoba, Maria Valderrama, Juan de Dios Medina, Eva Madrid, Patricia Castro, Dori Cabrera, Ana Torres, Amparo Martínez, Mercedes Moreno, Carmen Ávila, Josefina Sillero, Clara González, Marta Iruela, María José Cobos, Loleta Swada, Ana Moral, entre muchos más. Al Departamento de Genética de la ETSIAM de la Universidad de Córdoba y al Área de Mejora y Biotecnología del IFAPA, ambas instituciones españolas que me han permitido realizar este trabajo de tesis. A las autoridades e instalaciones de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Nacional de Córdoba (Argentina), de la Facultad de Ingeniería y Ciencias Económicas y Sociales de la Universidad Nacional de San Luís, del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria: Cerrilos-Salta, Agencia de Extensión Rural Cruz del Eje-Córdoba, IFIVE sede Córdoba. A todas ellas gracias por brindarme su aporte para la ejecución de los ensayos multi ambientales realizados en Argentina. A Alicia Cafure, Eduardo Orecchia y Marco Braun por ofrecer sus campos para la ejecución de los ensayos, un aporte de gran valor para la calidad de los mismos. A la colaboración técnica y científica de Alicia Luque, Guillermo March, Silvina Vargas Gil y Elvio Biderbost. A mis compañeros de trabajo Daniel Peiretti, Carlos Biasutti y Maria Cristina Nazar. A los que me ayudaron desinteresadamente en todo momento desde que inicié esta aventura tan hermosa y gratificante: María José Allende, Jimena Caballero, Rafael Castro, Axel von Muller, Diego Oses, Vilma Mazzuferi, Norma Ateca, Susana Avalos, Patricia Fichetti, Alberto Saluzzo, Fernando Orecchia, Susana García Medina, Claudio Panadero Pastrana, Ana Fekete, Susana Beatriz Bologna, Elizabeth Rojas, Mariano Toscano y Mario Scarafiocca. A la familia que añora un final feliz: Gloria Susana, Juana Antonia, Víctor Hugo, Patricia, Ely, Jacqueline, Antonella, Agustina y Victor Hugo. Creo y defiendo la investigación como parte del desarrollo de una nación. Indice 3 1. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................................................... 1.1. Características generales del garbanzo ................................................................................................... 3 1.2. Origen y evolución del cultivo ............................................................................................................... 4 1.3. Taxonomía ............................................................................................................................................. 6 1.4. Breve descripción morfológica .............................................................................................................. 7 1.5. Importancia económica del cultivo del garbanzo ................................................................................... 7 1.6. Mejora del garbanzo ............................................................................................................................... 9 1.6.1. Resistencia o tolerancia a factores bióticos y abióticos ................................................................... 9 1.6.2. Adaptación del cultivo y caracteres implicados .............................................................................. 12 1.6.2.1. Fecha de floración ............................................................................................................. 12 1.6.2.2. Porte .................................................................................................................................. 14 1.6.2.3. Forma o tipo de la hoja ...................................................................................................... 14 1.6.3. Producción y sus componentes ........................................................................................................ 16 1.6.4. Interacción Genotipo-Ambiente ...................................................................................................... 17 1.7. El cultivo y la Mejora del garbanzo en Argentina .................................................................................. 20 27 2. OBJETIVOS..................................................................................................................................................... 31 3. MATERIAL Y MÉTODOS ............................................................................................................................ 3.1. Material vegetal ...................................................................................................................................... 31 3.2. Caracterización agroclimática de las localidades de los ensayos experimentales ....................................................................................................................................... 35 3.3. Caracteres evaluados .............................................................................................................................. 38 3.4. Diseño experimental ............................................................................................................................... 38 3.5. Análisis estadístico ................................................................................................................................. 39 3.5.1. Análisis individual de cada ambiente .............................................................................................. 39 3.5.2. Análisis combinado de los diferentes ambientes ............................................................................. 40 3.5.3. Descomposición ortogonal del efecto Genotipo y de la interacción Genotipo-Ambiente........................................................................................................................ 40 3.5.4. Análisis AMMI de la interacción Genotipo-Ambiente .................................................................... 41 4. RESULTADOS ............................................................................................................................................... 45 . 4.1. Análisis de los ensayos en cada ambiente .............................................................................................. 45 4.1.1. Altura de planta ............................................................................................................................... 45 4.1.2. Altura de inserción de la primera vaina ........................................................................................... 45 4.1.3. Número de vainas por planta ........................................................................................................... 46 4.1.4. Número de semillas por planta ........................................................................................................ 46 4.1.5. Producción por planta...................................................................................................................... 47 4.1.6. Peso de 100 semillas ....................................................................................................................... 47 4.2. Análisis AMMI de la Interacción Genotipo-Ambiente .......................................................................... 53 4.2.1. Altura de planta ............................................................................................................................... 54 4.2.2. Altura de inserción de la primera vaina ........................................................................................... 58 4.2.3. Número de semillas por planta ........................................................................................................ 62 4.2.4. Producción por planta...................................................................................................................... 65 4.2.5. Peso de 100 semillas ....................................................................................................................... 68 4.3. Análisis AMMI de la interacción por regiones ....................................................................................... 71 4.3.1. Número de semillas por planta ........................................................................................................ 71 4.3.2. Producción por planta...................................................................................................................... 72 4.3.3. Peso de 100 semillas ....................................................................................................................... 74 4.4. Efecto de caracteres de herencia simple sobre los caracteres morfológicos y componentes del rendimiento evaluados............................................................................................. 82 4.4.1. Habito de crecimiento (achaparrado/erecto) .................................................................................... 82 -I- 4.4.2. Fecha de floración (precoz/tardío) ................................................................................................... 85 4.4.3. Número de vainas por nudo (simple o doble vaina). ....................................................................... 87 4.4.4. Tamaño de hoja (grande/pequeña)................................................................................................... 88 4.4.5. Tipo de hoja (normal/unifoliada) ..................................................................................................... 89 95 5. DISCUSIÓN .................................................................................................................................................... 105 6. CONCLUSIONES............................................................................................................................................ 109 7. BIBLIOGRAFÍA.............................................................................................................................................. 123 8. ANEXO I: TABLAS ........................................................................................................................................ 149 9. ANEXO II: ARTÍCULO PUBLICADO......................................................................................................... - II - Indice de Figuras Figura 1. Flores y semillas tipo Desi (a) y Kabuli (b). .................................................................................. 5 Figura 2. Evolución de la superficie, producción y rendimiento del garbanzo en Argentina ....................................................................................................................................................... 8 Figura 3. Cultivo de garbanzo: Siembra de invierno y de primavera ............................................................ 10 Figura 4. Lesiones de rabia en tallos, hojas y vainas. Ataque de rabia en un campo de garbanzo (derecha). ....................................................................................................................... 10 Figura 5. Material de garbanzo resistente a Fusarium (centro bandeja) y susceptible (a ambos lados de la bandeja)...................................................................................................... 11 Figura 6. Diferentes formas de hoja en garbanzo. a) simple o unifoliada b) normal c) multipinnada. (Danhelouipier et al. 2008). ................................................................................................ 15 Figura 7. Zonas productoras de garbanzo en Argentina. (•) localidades con antecedentes del cultivo ................................................................................................................................. 20 Figura 8. Características de garbanzo. Tipo de hoja (izquierda) a) normal, b) unifoliada. Número de vainas por pedúnculo (centro) c) vaina doble d) vaina simple. Tipo de porte (derecha) e) rastrero f) erecto ...................................................................................... 32 Figura 9. Mapa de Argentina, donde se muestran las localidades de los ensayos experimentales ............................................................................................................................................... 36 Figura 10. Datos de precipitaciones (PPM), temperaturas máximas (TMAN), medias (TM) y mínimas (TMIN) recogidas durante el periodo 2000-2010 en las localidades de Salta, Córdoba y Villa Mercedes (San Luís). ......................................................................... 37 Figura 11. Representación gráfica del número de semillas/planta, producción/planta (g) y peso de 100 semillas (g) de una población RIL F 6:7 de garbanzo procedente del cruzamiento JG62xILC72 en diferentes ambientes (Media, max. y min.). SA05, SA06, SA07 y SA08 corresponde a Salta años 2005, 2006, 2007 y 2008 respectivamente; CO05, CO06 y CO08 a Córdoba en 2005, 2006 y 2008 respectivamente; SL06 a San Luis en 2006. .............................................................................. 51 Figura 12. Representación gráfica del número de semillas/planta, producción/planta (g) y peso de 100 semillas (g) de una población RIL F 6:7 de garbanzo procedente del cruzamiento CA2990xWR315 en diferentes ambientes (Media, max. y min.). SA05, SA06, SA07 y SA08 corresponde a Salta años 2005, 2006, 2007 y 2008 respectivamente; CO05, CO06 y CO08 a Córdoba en 2005, 2006 y 2008 respectivamente; SL06 a San Luis en 2006.. ............................................................................. 52 Figura 13. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento CA2990xWR315, y ambientes teniendo en cuenta: a) altura de planta y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2...................................................................................... 56 Figura 14. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento JG62xILC72, y ambientes teniendo en cuenta: a) altura de planta y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2..................................................................................................... 57 Figura 15. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento CA2990xWR315, y ambientes teniendo en cuenta: a) altura 1ª vaina y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2 ..................................................................................... 60 Figura 16. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento JG62xILC72, y ambientes teniendo en cuenta: a) altura 1ª vaina y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2. ................................................................................................... 61 Figura 17. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento CA2990xWR315, y ambientes teniendo en cuenta: a) semillas/planta y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos - III - primeros componentes de la interacción PC1 y PC2...................................................................................... 63 Figura 18. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento JG62xILC72, y ambientes teniendo en cuenta: a) semillas/planta y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2..................................................................................................... 64 Figura 19. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento CA2990xWR315, y ambientes teniendo en cuenta: a) producción/planta y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2...................................................................................... 66 Figura 20. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento JG62xILC72, y ambientes teniendo en cuenta: a) producción/planta y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2...................................................................................... 67 Figura 21. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento CA2990xWR315, y ambientes teniendo en cuenta: a) peso de 100 semillas y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2...................................................................................... 69 Figura 22. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento JG62xILC72, y ambientes teniendo en cuenta: a) peso de 100 semillas y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2...................................................................................... 70 Figura 23. Bi-plots procedentes de aplicar el análisis AMMI a 20 genotipos (RILs) de garbanzos, procedentes del cruzamiento CA2990xWR315, considerando dos grupos de ambientes (‘Salta’ y ‘Córdoba/San Luís’) para el carácter número de semillas/planta. PC1 es el primer componente de la interacción genotipo-ambiente.. ..................................................................................................................... 76 Figura 24. Bi-plots procedentes de aplicar el análisis AMMI a 20 genotipos (RILs) de garbanzos, procedentes del cruzamiento JG62xILC72, considerando dos grupos de ambientes (‘Salta’ y ‘Córdoba/San Luís’) para el carácter número de semillas/planta. PC1 es el primer componente de la interacción genotipo77 ambiente......................................................................................................................................................... Figura 25. Bi-plots procedentes de aplicar el análisis AMMI a 20 genotipos (RILs) de garbanzos, procedentes del cruzamiento CA2990xWR315, considerando dos grupos de ambientes (‘Salta’ y ‘Córdoba/San Luís’) para el carácter producción/planta. PC1 es el primer componente de la interacción genotipo-ambiente.. ....................................................................................................................................... 78 Figura 26. Bi-plots procedentes de aplicar el análisis AMMI a 20 genotipos (RILs) de garbanzos, procedentes del cruzamiento JG62xILC72, considerando dos grupos de ambientes (‘Salta’ y ‘Córdoba/San Luís’) para el carácter producción/planta. PC1 es el primer componente de la interacción genotipoambiente......................................................................................................................................................... 79 Figura 27. Bi-plots procedentes de aplicar el análisis AMMI a 20 genotipos (RILs) de garbanzos, procedentes del cruzamiento CA2990xWR315, considerando dos grupos de ambientes (‘Salta’ y ‘Córdoba/San Luís’) para el carácter peso de 100 semillas. PC1 es el primer componente de la interacción genotipo-ambiente... ...................................................................................................................................... 80 Figura 28. Bi-plots procedentes de aplicar el análisis AMMI a 20 genotipos (RILs) de garbanzos, procedentes del cruzamiento JG62xILC72, considerando dos grupos de ambientes (‘Salta’ y ‘Córdoba/San Luís’) para el carácter peso de 100 semillas. PC1 es el primer componente de la interacción genotipo-ambiente. ............................................... 81 - IV - Indice de Tablas Tabla 1. Características de las líneas parentales empleadas en el desarrollo de las poblaciones recombinantes (CA2990xWR315 y JG62xILC72). ..................................................................... 31 Tabla 2. Características de las líneas seleccionadas procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 (RIP16). .............................................................................................................................. 33 Tabla 3. Características de las líneas seleccionadas procedentes del cruzamiento JG62xILC72 (RIP10)....................................................................................................................................... 34 Tabla 4. Características de los testigos utilizados en los ensayos experimentales........................................... 35 Tabla 5. Coordenadas y tipo de suelo de las localidades en las que se realizaron los ensayos experimentales.................................................................................................................................... 35 Tabla 6. Ambientes diferentes, teniendo en cuenta la localidad y el año en que se ha realizado este estudio ....................................................................................................................................... 39 Tabla 7. Coeficientes de correlación entre diferentes caracteres evaluados en una población de 20 líneas de garbanzo procedentes del cruzamiento JG62xILC72 en diferentes ambientes ........................................................................................................................................ 49 Tabla 8. Coeficientes de correlación entre diferentes caracteres evaluados en una población de 20 líneas de garbanzo procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 en diferentes ambientes .................................................................................................................................... 50 Tabla 9. Heredabilidad en sentido amplio (H) para los caracteres estudiados en la población CA2990xWR315. ............................................................................................................................ 53 Tabla 10. Heredabilidad en sentido amplio (H) para los caracteres estudiados en la población JG62xILC72 .................................................................................................................................... 54 Tabla 11. Análisis de la varianza, para el carácter altura de planta (cm) evaluado en dos poblaciones F6:7 de genotipos de garbanzo creciendo en diferentes ambientes (localidades y años) en el Noroeste de Argentina ............................................................................................ 54 Tabla 12. Análisis de la varianza, para el carácter altura de inserción 1ª vaina evaluada en dos poblaciones F6:7 de genotipos de garbanzo creciendo en diferentes ambientes (localidades y años) en el Noroeste de Argentina. .......................................................................... 59 Tabla 13. Análisis de la varianza, para el carácter número de semillas por planta evaluado en dos poblaciones F6:7 de genotipos de garbanzo creciendo en diferentes ambientes (localidades y años) en el Noroeste de Argentina. .......................................................................... 62 Tabla 14. Análisis de la varianza, para el carácter producción por planta evaluado en dos poblaciones F6:7 de genotipos de garbanzo creciendo en diferentes ambientes (localidades y años) en el Noroeste de Argentina ............................................................................................ 65 Tabla 15. Análisis de la varianza, para el carácter peso de 100 semillas evaluado en dos poblaciones F6:7 de genotipos de garbanzo creciendo en diferentes ambientes (localidades y años) en el Noroeste de Argentina ............................................................................................ 68 Tabla 16. Análisis AMMI para el carácter número de semillas por planta evaluado en dos poblaciones F6:7 de genotipos de garbanzo creciendo en diferentes ambientes de Argentina .................................................................................................................................................... 72 Tabla 17. Análisis AMMI para el carácter producción por planta evaluado en dos poblaciones F6:7 de genotipos de garbanzo creciendo en diferentes ambientes de Argentina ......................................................................................................................................................... 74 Tabla 18. Análisis AMMI para el carácter peso de 100 semillas evaluado en dos poblaciones F6:7 de genotipos de garbanzo creciendo en diferentes ambientes de Argentina ......................................................................................................................................................... 75 Tabla 19. Descomposición ortogonal para habito de crecimiento (achaparrado/erecto) de los efectos de genotipo e interacción GxE del ANOVA de cinco caracteres evaluados en una población F6:7 de garbanzo (JG62xILC72) a lo largo de siete ambientes en Argentina ............................................................................................................. 83 Tabla 20. Descomposición ortogonal para habito de crecimiento (achaparrado/erecto) de los efectos de genotipo e interacción GxE del ANOVA de cinco caracteres evaluados en una población F6:7 de garbanzo (CA2990xWR315) a -V- lo largo de ocho ambientes en Argentina ......................................................................................................... 84 Tabla 21. Descomposición ortogonal para fecha de floración (tardío/precoz) de los efectos de genotipo e interacción GxE del ANOVA de cinco caracteres evaluados en una población F6:7 de garbanzo (JG62xILC72) a lo largo de siete ambientes en Argentina ......................................................................................................................................................... 85 Tabla 22. Descomposición ortogonal para fecha de floración (tardío/precoz) de los efectos de genotipo e interacción GxE del ANOVA de cinco caracteres evaluados en una población F6:7 de garbanzo (CA2990xWR315) a lo largo de ocho ambientes en Argentina..................................................................................................................................................... 86 Tabla 23. Descomposición ortogonal para simple/doble vaina de los efectos de genotipo e interacción GxE del ANOVA de cinco caracteres evaluados en una población F6:7 de garbanzo (JG62xILC72) a lo largo de siete ambientes en Argentina ......................................................................................................................................................... 88 Tabla 24. Descomposición ortogonal para tamaño de hoja (pequeña/grande) de los efectos de genotipo e interacción GxE del ANOVA de cinco caracteres evaluados en una población F6:7 de garbanzo (CA2990xWR315) a lo largo de ocho ambientes en Argentina..................................................................................................................................................... 89 Tabla 25. Descomposición ortogonal para tipo de hoja (unifoliada/normal) de los efectos de genotipo e interacción GxE del ANOVA de cinco caracteres evaluados en una población F6:7 de garbanzo (CA2990xWR315) a lo largo de ocho ambientes en Argentina..................................................................................................................................................... 90 Tabla 26. Valores medios de diferentes caracteres cuantitativos de interés agronómico a lo largo de diferentes ambientes de una población F6:7 de garbanzo procedentes del cruzamiento JG62xILC72 según habito de crecimiento, ciclo y tipo de vaina ............................................................................................................................................................ 91 Tabla 27. Valores medios de diferentes caracteres cuantitativos de interés agronómico a lo largo de diferentes ambientes de una población F6:7 de garbanzo procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 según habito de crecimiento, ciclo, tamaño y tipo de hoja ....................................................................................................................................... 91 - VI - Indice de Tablas del Anexo I Tabla 1. Comparación de medias para altura de planta (cm) mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento JG62xILC72 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Norteño’ es el testigo incluido en los ensayos.. ..................................................................................... 123/4 Tabla 2. Comparación de medias para altura de planta (cm) mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Chañaritos’ es el testigo incluido en los ensayos. ............................................................ 125/6 Tabla 3. Comparación de medias para altura de inserción 1ª vaina (cm) mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento JG62xILC72 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Norteño’ es el testigo incluido en los ensayos. ................................................................ 127/8 Tabla 4. Comparación de medias para altura de inserción de la 1ª vaina (cm) mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Chañaritos’ es el testigo incluido en los 129/0 ensayos............................................................................................................................................................. Tabla 5. Comparación de medias para número de vainas por planta mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento JG62xILC72 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Norteño’ es el testigo incluido en los ensayos ................................................................. 131/2 Tabla 6. Comparación de medias para número de vainas por planta mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Chañaritos’ es el testigo incluido en los ensayos. ............................................................ 133/4 Tabla 7. Comparación de medias para número de semillas por planta mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento JG62xILC72 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Norteño’ es el testigo incluido en los ensayos ................................................................. 135/6 Tabla 8. Comparación de medias para número de semillas por planta mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Chañaritos’ es el testigo incluido en los ensayos. ............................................................ 137/8 Tabla 9. Comparación de medias para producción por planta (g) mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento JG62xILC72 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Norteño’ es el testigo incluido en los ensayos. ................................................................ 139/0 Tabla 10. Comparación de medias para producción por planta (g) mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 ensayados en diferentes localidades y años. ‘‘Chañaritos’’ es el testigo incluido en los ensayos. ......................................................... 141/2 Tabla 11. Comparación de medias para peso de 100 semillas (g) mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento JG62xILC72 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Norteño’ es el testigo incluido en los ensayos. ................................................................ 143/4 Tabla 12. Comparación de medias para peso de 100 semillas (g) mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 ensayados en diferentes localidades y años. ‘‘Chañaritos’’ es el testigo incluido en los ensayos. ......................................................... 145/6 - VII - Resumen Resumen El garbanzo es la segunda leguminosa de grano que más se cultiva en el mundo. En Argentina, país donde se ha desarrollado esta tesis, la superficie de garbanzo ha ido aumentando llegando actualmente a sobrepasar las 40.000 has, sin embargo la variabilidad de este cultivo es muy escasa, centrándose fundamentalmente en dos variedades de reducida base genética. Basándonos en esto surgió el trabajo de tesis que nos ocupa, cuyo objetivo principal ha sido ampliar la variabilidad del garbanzo en Argentina y seleccionar material adecuado para incluirlos en los programas de mejora de este país. Para ello 40 genotipos de garbanzo procedentes de dos poblaciones de líneas recombinantes F6:7 (20 de cada una) de amplia base genética (JG62xILC72 y CA2990xWR315) fueron evaluadas para caracteres agronómicos en tres localidades de Argentina con condiciones climáticas muy diferentes: Salta, Córdoba y San Luís. En general se ha observado variabilidad genotípica para todos los caracteres evaluados en las dos poblaciones y en los ambientes estudiados. Diferencias entre las dos poblaciones para altura de planta, semillas por planta y tamaño de la semilla fueron detectadas por lo que pueden considerarse como dos fondos genéticos diferentes para estos caracteres. Además se han seleccionado genotipos con un buen comportamiento agronómico que son de gran interés para incluirlos en el programa de mejora argentino y se ha identificado la región de Salta como la de mayor potencial productivo. Respecto al estudio de interacción Genotipo x Ambiente, nos ha permitido separar dos grandes macroambientes: Salta y Córdoba/San Luís, resultado que habrá que tener en cuenta para futuros programas de mejora, si se quieren desarrollar variedades específicas para cada macroambiente o bien obtener genotipos con una amplia adaptación. En este trabajo se ha analizado el efecto que caracteres de herencia simple (ciclo, porte, vainas nudo y tamaño y forma de la hoja) tienen sobre los caracteres evaluados y así tratar de establecer un ‘ideotipo’ de planta adecuado a las condiciones de este país. En general, se ha observado que los genotipos de ciclo tardío y porte semierecto suelen ser los más productivos. No obstante en la región de Salta habría que considerar también genotipos con tamaño de hoja pequeña, ya que estos tienen un efecto positivo sobre el rendimiento. Resumen Esta tesis abre puertas para seguir avanzando en el Programa de Mejora en Argentina y poder ofrecer a los agricultores otros materiales de garbanzo con una base genética más amplia que les permita sobrepasar barreras provocadas por las posibles enfermedades que puedan aparecer en el país. Summary Summary Chickpea is the second world wide cultivated grain legume. Chickpea cultivated area has been increasing in Argentina during the last years reaching presently 40.000 has. However, variability is insufficient only focused in two varieties with a narrow genetic background. Taking into account previous information the major aim of present study has been to widen chickpea variability in Argentina selecting appropriate genotypes to be included in breeding programs. Forty chickpea genotypes derived from two Recombinant Inbred Line Populations F6:7 (20 each) with a wide genetic background (JG62xILC72 and CA2990xWR315) were evaluated for agronomic traits in three different Argentinean locations: Salta, Córdoba and San Luis. In general, genotypic variability was observed among analyzed traits in different environments in the two populations. Differences for plant high, seeds per plant and seed size were detected so it could be considered as different genetic background for those traits. Besides, genotypes showing a good agronomic performance were selected to be included in the Argentinean breeding program. Salta was the region identified as the major productive potential. Genotype (G) x Environment (E) interaction studies allowed us to differentiate two macro-environments: Salta and Córdoba/San Luis. This result should be taken into account in future breeding programs either to develop varieties adapted to particular macro-environments or with a wide adaptation. It was also studied the effect of simple inherited traits (flowering time, growth habit, simple/double pod, leaf shape) in agronomic traits in order to determine an adequate “ideotype”. In general, genotypes with late flowering time and semierect were the ones with higher yields. However, in Salta region small leaf genotypes have also a positive effect in final production. This study enlarges the possibilities to advance in chickpea breeding programs developed in Argentina. New genotypes with a wider genetic background will be developed for farmers to face up new biotic stresses that could appear in this country. INTRODUCCIÓN -1- Introducción 1. Introducción 1.1. Características generales del garbanzo El garbanzo, Cicer arietinum L., es una leguminosa de grano y como tal pertenece a la familia Fabaceae, cuya utilidad primaria reside en las semillas. Las leguminosas han formado parte de la dieta humana desde la antigüedad debido, principalmente, a su alto contenido en proteínas y a la adecuada proporción de grasas y de hidratos de carbono que poseen algunas de sus especies. La semilla de garbanzo presenta un contenido medio de proteína (desde un 20.3% a 28.2%) algo más bajo que el de otras leguminosas de grano, sin embargo, su proteína es de las más digestibles. Esto, unido a su aceptable contenido en hidratos de carbono (desde 35 a 43%), con un contenido en grasa más alto de lo habitual que en otras leguminosas (de un 3 a un 6%) y rica en ácidos grasos insaturados (ácido oleico y linoléico) (Gil et al. 1996) y a la baja presencia de factores antinutritivos, la convierten en una semilla muy interesante desde el punto de vista del consumo humano y la alimentación animal. Las proteínas del garbanzo, como las del resto de leguminosas, se caracterizan por ser pobres en aminoácidos azufrados y ricas en lisina, por lo que son ideales para complementar las proteínas de los cereales, ricas en aminoácidos azufrados y pobres en lisina. Contribuye significativamente a la nutrición diaria en países como la India o Pakistán y en la región Mediterránea. Es destacable la versatilidad de su utilización, siendo un ingrediente importante en muchos platos (Pushpamma y Geervani, 1987). Puede consumirse de diferentes formas: las semillas verdes y los tallitos jóvenes, en forma de harina para la elaboración de sopas o cremas, o como grano seco entero tostado o hervido, que es como se come en la cuenca Mediterránea. El garbanzo, al igual que otras leguminosas tiene la capacidad de fijar Nitrógeno atmosférico debido a la asociación simbiótica con la bacteria Rhizobium leguminosarum. En el marco de una agricultura sostenible, esta característica le permite desempeñar un papel muy importante en la rotación cereal-leguminosa contribuyendo así a la ruptura de los ciclos biológicos asociados a plagas y enfermedades y al aumento de la fertilidad (Jensen y Hauggaard-Nielsen, 2003). Se considera un cultivo rústico ya que muestra gran -3- Introducción resistencia al calor y a la sequía y es capaz de producir en suelos con baja fertilidad. Aunque es sensible al frío, algunos cultivares pueden tolerar temperaturas bajas (Croser et al. 2003a) 1.2. Origen y evolución del cultivo El garbanzo cultivado tuvo su origen en el Próximo Oriente hace unos 10000 años (Lev-Yadun et al. 2000). Es uno de los cultivos con los que se inicio la agricultura junto con el trigo, la cebada, el lino y otras leguminosas (guisantes, lentejas y yeros) (Ladizinsky y Adler, 1976). De Candolle (1883) situó el origen del garbanzo en el área del sur del Caúcaso y al norte de Persia donde se han hallado los restos más antiguos (datados en 5450 a.C.) y donde se han descubierto dos especies silvestres estrechamente relacionadas con el garbanzo cultivado, Cicer echinospermum P.H. Davis y Cicer reticulatum Ladiz. Más tarde Vavilov (1926) identificó dos centros de diversidad primaria al sur-oeste de Asia y el Mediterráneo y un centro de diversidad secundario en Etiopía. Probablemente mutaciones, como vaina indehiscente, hábito más erecto y semillas sin dormancia hayan jugado un papel importante en el proceso de su domesticación. Se dispersó desde su centro de origen hacia el Este hasta la India, hacia el Sur llegó a Etiopía a través del valle del Nilo y hacia el Oeste por la cuenca Mediterránea (van der Maesen 1972). En su camino evolutivo el garbanzo ha ido acumulando numerosas mutaciones, como: la flor blanca, insensibilidad al fotoperiodo, tegumento o cubierta de la semilla más delgada, porte erecto, etc. generando una alta diversidad fenotípica para diferentes caracteres morfológicos y agronómicos (Murty 1975; Narayan y Macefield 1976; Moreno y Cubero 1978; Upadhyaya 2003). Sin embargo se ha descrito que tiene una base genética muy estrecha desde el punto de vista molecular, hecho que unido a la zona limitada donde se distribuye su ancestro silvestre sugieren un origen monofilético de esta especie cultivada (Ladizinsky y Adler 1976; Zohary 1999; Abbo et al. 2003). Así pues el paso de silvestre a cultivado ha supuesto una ganancia de caracteres deseables agronómicamente y pérdida de los indeseables. Se han encontrado grandes diferencias entre la especie silvestre y la cultivada, especialmente en el área foliar, hábito de crecimiento, altura de la planta, dehiscencia de vainas y peso -4- Introducción de 100 semillas, lo que sugiere que son estos los caracteres que han sufrido mayores cambios durante la domesticación (Robertson et al. 1997) Durante el proceso de dispersión y selección, el germoplasma de C. arietinum parece haberse diferenciado en dos acervos genéticos diferentes que según Moreno y Cubero (1978), tras analizar tanto caracteres cuantitativos como cualitativos, propusieron como razas microsperma y macrosperma. Los mejoradores, dentro de la especie cultivada, distinguen dos tipos morfológicamente diferentes: “Desi” y “Kabuli” (Figura 1). a) b) Figura 1. Flores y semillas tipo Desi (a) y Kabuli (b) Flores rosas, semillas pequeñas, angulares y coloreadas y con una cubierta gruesa y algo rugosa suelen ser características de los tipo Desi (similar a microsperma) cultivados principalmente en India, Pakistán, Este de Africa y más recientemente en Australia. Los tipo Kabuli (similar a macrosperma) poseen flores blancas y semillas grandes y redondeadas y de color claro, la cubierta es fina y lisa, se encuentran fundamentalmente en la cuenca Mediterránea, el Cercano Oriente, México y más recientemente en Estados Unidos y Canadá. Estos tipos también difieren en una serie de características agronómicas. Tolerancia al frío, resistencia a rabia (enfermedad de gran importancia en el cultivo) y hábito de crecimiento erecto son más frecuentes en los garbanzos tipo Kabuli. Los tipo Desi suelen presentar tolerancia a altas temperaturas y a la sequía, resistencia a fusarium (otra de las enfermedades de gran relevancia en el garbanzo) y precocidad (Singh 1987). Parece ser que los tipo Kabuli, con menor variabilidad, evolucionaron a partir de los Desi y caracteres oligogénicos como color de flor, grosor de la cutícula y tamaño de la semilla han jugado un papel importante en su evolución (Moreno y Cubero 1978; Gil y Cubero 1993; Jana y Singh 1993). -5- Introducción 1.3. Taxonomía El garbanzo es una planta anual, autógama y diploide (2n=2x=16) y con un contenido de ADN de 738 Mb y unos 28.269 genes(Varshney et al. 2013). Pertenece a la familia de las leguminosas (Fabaceae), subfamilia Papilionáceas, tribu Cicerae y género Cicer, que consta de 9 especies anuales y 35 perennes (van der Maesen 1987) de las que C. arietinum es la única especie cultivada. Este género ha sido tradicionalmente clasificado en cuatro secciones basándose en características morfológicas, ciclo de vida y en su distribución geográfica (Monocicer, Chamaecicer, Polycicer y Acanthocicer) (van der Maesen 1987, van der Maesen et al. 2007). Las especies anuales, incluyendo el garbanzo cultivado pertenecen a la sección Monocicer. La especie cultivada está distribuida por todo el mundo, sin embargo de las 8 especies anuales y silvestres, 7 son endémicas de zonas que van desde Turquía a Asia Central y otra (Cicer cuneatum Hoechst ex. Rich) de zonas de Egipto, Etiopía y Sudán (Robertson et al. 1997). Las especies perennes del género Cicer se encuentran más distanciadas de la especie cultivada (Kazán y Muehlbauer 1991; Tayyar y Wainess 1996; Iruela et al. 2002). Hay que considerar que las especies silvestres tienen un gran potencial ya que son portadoras de genes de interés relacionados con caracteres agronómicamente favorables para la mejora de este cultivo (Muehlbauer et al. 1994; Singh et al. 1998; Croser et al. 2003b). Las especies anuales silvestres se han clasificado en diferentes complejos génicos según su capacidad de cruzamiento con el garbanzo cultivado, lo que refleja su distancia genética respecto a la especie cultivada. Van der Maesen (1972) y Ladizinsky y Adler (1976) adoptaron la clasificación de complejos génicos primario, secundario y terciario propuesta por Harlan y de Wet (1971). De acuerdo a esta definición el complejo génico primario incluye todas las especies que producen híbridos viables con la especie cultivada, incluyendo por tanto C. arietinum, el progenitor silvestre C. reticulatum, y la especie más cercana Cicer echinospermum P.H. Davis. Cicer bijugum K.H. Rech, Cicer pinnatifidum Jaup and Spp. y Cicer judaicum Boiss constituyen el complejo génico secundario observándose problemas de esterilidad de los híbridos obtenidos con la especie cultivada debido a barreras genéticas o alteraciones cromosómicas (Verma et al. -6- Introducción 1990, 1995; Singh et al. 1999a, b). En el complejo génico terciario se incluyen Cicer chorassanicum (Bge.) M. Pop, C. cuneatum y Cicer yamashitae Kitamura (Singh et al. 1999a, b) y presentan incompatibilidad al cruzarse con C. arietinum. 1.4. Breve descripción morfológica C. arietinum es una especie dicotiledónea, anual y herbácea que alcanza aproximadamente una altura de 40-60cm. Con tallos ramificados y pelosos y un sistema radicular profundo que se compone de una raíz principal pivotante (desde 50cm de profundidad hasta un máximo de 1m) y raíces laterales. El tallo puede ser erecto, semierecto (frecuente en las variedades cultivadas) o rastrero (en las silvestres). Éste tiene tres ramificaciones principales, y en términos de producción la segunda es la más importante (Cubero 1987). Las hojas se disponen alternas a lo largo del tallo, son pseudoimparipinnadas con número variable de foliolos por hoja (6-7 a 16-18) que son subelípticos y dentados. Las flores son axilares solitarias y una por nudo, aunque en ocasiones (por mutaciones espontáneas) pueden aparecer dos flores por nudo. Son de color blanco o púrpura y presentan las características típicas de una flor papilionácea. Son flores hermafroditas y autógamas. El fruto es una vaina bivalva con una ó dos semillas en su interior, aunque existen genotipos que pueden presentar tres semillas por vaina. Son globosas, vellosas y de pequeño tamaño (2,5-3cm.), confiriéndole un aspecto característico. Las semillas, de forma globosa o bilobular, son en general puntiagudas y muestran un pico característico (recto o curvado) en la zona donde aparecerá la radícula. La superficie de la semilla puede ser lisa o rugosa y presenta una amplia gama de colores entre el blanco, crema, amarillento, anaranjado, marrón, rojizo o negro. 1.5. Importancia económica del cultivo del garbanzo El garbanzo es la segunda leguminosa de grano que más se cultiva en el mundo después de las judías. La superficie mundial cultivada se estima en unos 13 millones de hectáreas con una producción total de 11.6 millones de Toneladas en 2011 (FAOSTAT 2011). Su cultivo se extiende por todos los continentes y recientemente se está expandiendo en Australia, USA y Canadá donde la producción se dedica principalmente a la exportación. Los países que más -7- Introducción contribuyen a su cultivo son la India, Turquía y Pakistán con un 65, 5.9 y 5.4% respectivamente. Los principales países exportadores son Australia, Canadá, Irán, México y Turquía constituyendo un 78% de la producción total exportada. Australia y Canadá exportan todo lo que producen, México el 50% de su producción y Turquía el 20% (Reddy et al. 2007). Entre los principales importadores destacamos la India y Pakistán seguida de Europa, la cual importa fundamentalmente desde México, Turquía, Canadá y USA. En Argentina la superficie cultivada de garbanzo ha aumentado en los últimos años llegando a unas 40.000 ha en la campaña del 2009-10 (Fiant 2011) (Figura 2). Se cultiva garbanzo tipo Kabuli y con tamaños de semilla grandes (7-10 mm) destinado casi en su totalidad a la exportación hacia países limítrofes. Durante las décadas de los 80 y 90 las exportaciones de garbanzo de Argentina, fueron desde 2 a 2.408 t en 1988, es decir su participación en el mercado mundial, era totalmente irrelevante. A partir del año 2000 se inicia una curva de exportaciones ascendente llegando a las 67.888 t en el 2011 (Fiant 2011), dirigidas a 51 paises diferentes destacando Brasil con 3.100 t. Figura 2. Evolución de la superficie, producción y rendimiento del garbanzo en Argentina. -8- Introducción El rendimiento medio mundial del garbanzo ha mejorado en estas últimas décadas aumentando desde 504 kg/ha en 1980 a 880 kg/ha en 2011, pero aún sigue siendo bajo a pesar de su importancia agronómica. Además de los estreses bióticos y abióticos a los que está sometido el cultivo hay que tener en cuenta que en muchas regiones el ciclo de cultivo es muy corto no llegando a desarrollar mucha biomasa. En el caso concreto de Argentina el factor de estrés más relevante son las bajas temperaturas en estado vegetativo y en inicio de floración. 1.6. Mejora del garbanzo 1.6.1. Resistencia o tolerancia a factores bióticos y abióticos Aunque se han dedicado esfuerzos para mejorar las producciones de este cultivo, la falta de estabilidad sigue siendo su principal problema. Los principales inconvenientes para aumentar la producción radican en la mejora de características agronómicas relacionadas con la adaptación a determinados sistemas de cultivo. Por ejemplo, en la cuenca Mediterránea el garbanzo es un cultivo que tradicionalmente se siembra en primavera y la planta desarrolla poca biomasa en el corto periodo de tiempo de su crecimiento reflejándose en la producción final de semilla del cultivo (Figura 3). Sería pues interesante sembrar en invierno y alargar el ciclo permitiéndonos aumentar las producciones. Sin embargo las siembras invernales están muy limitadas por la susceptibilidad del garbanzo a la rabia (enfermedad causada por el hongo aéreo Ascochyta rabiei) ya que es en esta época cuando el hongo encuentra las condiciones ambientales adecuadas para el desarrollo de la enfermedad (Tª aprox. 5-15ºC y humedad alta). El desarrollo de líneas resistentes a rabia ha permitido la introducción de las siembras de invierno llegando a duplicar o triplicar las producciones (Hawtin y Singh 1984; Singh y Reddy 1996). -9- Introducción S. Primavera S. Invierno Figura 3. Cultivo de garbanzo: Siembra de invierno (primer plano) y de primavera (al fondo) Así pues la mejora para resistencia a rabia ha llegado a ser uno de los objetivos principales de los programas de mejora de garbanzo (Muehlbauer y Singh 1987; Singh et al. 2007). Es una de las enfermedades más devastadoras en el mundo pudiendo causar pérdidas de casi el 100% de la producción (Nene y Reddy 1987; Pande et al. 2005). El patógeno ataca a todas las partes aéreas de la planta causando necrosis y colapso tisular (Figura 4). Figura 4. Lesiones de rabia en tallos, hojas y vainas. Ataque de rabia en un campo de garbanzo (derecha). Se han identificado fuentes de resistencia a rabia en ICARDA (International Center for Agricultural Research in the Dry Areas) (Singh y Reddy 1993) y su uso es de gran importancia para diversificar la base genética de la resistencia, para aumentar los niveles de resistencia y piramidar genes en los futuros materiales avanzados de garbanzo (Pande et al. 2005, Ta´ran et al. 2007). Se sabe que la resistencia a rabia en los materiales desarrollados no es una resistencia total por lo que el uso de materiales resistentes o tolerantes debe ir acompañado de unas buenas prácticas culturales (Strange et al. 2004; Gan et al. 2006). La inestabilidad del cultivo también está afectada por la marchitez, principalmente causada por el hongo del suelo Fusarium oxysporum Schlechtend: - 10 - Introducción Fr. f. sp. ciceris, que junto con la rabia son las dos enfermedades más importantes del garbanzo (Figura 5). Hasta la fecha se han descrito ocho razas distribuidas en India, España y Estados Unidos (Haware y Nene 1982; Jimenez-Diaz et al. 1993; Jiménez-Gasco et al. 2004) que presentan síntomas diferentes: amarillez (razas 0 y 1B/C) y marchitez (razas 1A, 2, 3, 4, 5 y 6). La permanencia del hongo en el suelo y la capacidad de sobrevivir durante años hace complicado su control (Haware et al. 1996). Por lo tanto el uso de cultivares resistentes es la mejor forma de controlar esta enfermedad. Se dispone de fuentes de resistencia a fusarium entre los garbanzos cultivados siendo la piramidación de genes (asociados a las diferentes razas) en los nuevos cultivares desarrollados la estrategia más adecuada para proporcionar resistencia durable a esta enfermedad. Figura 5. Material de garbanzo resistente a Fusarium (centro bandeja) y susceptible (ambos lados de la bandeja). Los estreses abióticos también ocasionan pérdidas en la producción del garbanzo. El desarrollo de variedades precoces ha sido la estrategia más adecuada para escapar a la sequía terminal que sufre el garbanzo al final de su ciclo (Toker y Canci 2005; Toker et al. 2007). Además del ciclo otros factores genéticos pueden estar presentes en la tolerancia a sequía, así en ICRISAT (Internacional Crops Research Institute for the Semi-Arid Tropics), Saxena et al. (1993) identificaron una línea tolerante (ICC4958). Más recientemente, Canci y Toker (2009) han identificado dos genotipos tipo desi, ACC316 y ACC317, con resistencia a sequía y a elevadas temperaturas (>40ºC). Otros estreses abioticos como las heladas (<-1.5ºC) y el “chilling” (entre 1.5ºC y 15ºC) afectan al garbanzo en varios estadios de su desarrollo, desde la - 11 - Introducción germinación a la maduración (Croser et al. 2003a), efectos que hay que tener en cuenta en su mejora, fundamentalmente en las siembras de invierno en ambientes Mediterráneos. El “chilling” afecta principalmente al cuajado de la vaina ya que temperaturas inferiores a 25ºC afectan al desarrollo del tubo polínico y por tanto a la fecundación. Cultivares tolerantes a “chilling” (‘Sonali’ y ‘Rupali’) se han desarrollado en los programas de mejora de Australia (Clarke y Siddique 2004) y en ICARDA e ICRISAT se han desarrollado cultivares tolerantes al frío adaptados a siembras de invierno (Gaur et al. 2007). La salinidad es otro factor abiótico que limita significativamente la producción en garbanzo (Manchanda y Garg 2008), identificándose fuentes de tolerancia a salinidad en India, Pakistán y Australia (Millán et al. 2006). La disponibilidad de variabilidad es fundamental en los programas de mejora. Cruzamientos entre garbanzos tipo Desi x Kabuli se han empleado como fuente de variabilidad, debido a que ambos tipos poseen diferentes características morfológicas y agronómicas, así como diferentes fuentes de resistencias (Singh 1987; Singh y Reddy 1991, 1996; Sharma et al. 2005). La introgresión de genes desde las especies silvestres hacia la especie cultivada ha sido otra estrategia para conseguir nuevas combinaciones génicas proporcionando una ventaja en términos de producción (Croser et al. 2003b) 1.6.2. Adaptación del cultivo y caracteres implicados La arquitectura de los cultivos puede ser modificada para su adaptación a diferentes ambientes y para aumentar la producción y estabilidad, optimizando así los programas de mejora, siendo esta la principal razón de mejoradores y genéticos. Puede verse afectada por condiciones ambientales, principalmente la temperatura, intensidad de radiación y longitud del día. Varios caracteres influyen en esta adaptación, entre ellos destacamos los patrones de ramificación, el tamaño de hoja y la fecha de floración, siendo éste último el de mayor importancia (Huyghe 1998). 1.6.2.1. Fecha de floración La fecha de floración es un componente esencial en la adaptación del cultivo, particularmente en regiones semiáridas donde el crecimiento está limitado por la disponibilidad de agua y por las temperaturas al final del periodo de crecimiento - 12 - Introducción (Subbarao et al. 1995). Así pues, materiales precoces (asociados con maduración precoz) son los adecuados para escapar de sequías terminales y altas temperaturas al final del ciclo (Gaur et al. 2007), siendo la precocidad un factor clave en la formación y maduración de las vainas ante la presencia de estreses abióticos. En zonas semiáridas la precocidad podría prolongar el periodo reproductivo y por lo tanto aumentar la producción a través de un uso más eficiente del agua. (Kumar y Abbo 2001). En otras zonas como en Canadá, se trata de evitar las lluvias y el frío del otoño. En ambientes mediterráneos, floración precoz está positivamente asociada con producción (Siddique et al. 2003; Rubio et al. 2004). Utilizando poblaciones de líneas recombinates (RILs) y poblaciones derivadas de retrocruzamientos, Sabaghpour et al (2003) observaron una alta asociación con el vigor de la planta. También se ha observado una moderada y positiva correlación con el peso de la semilla (Hovav et al. 2003), sugiriendo que es difícil mejorar para precocidad sin comprometer el peso de la semilla, siendo este último un carácter de gran interés para el mercado. No obstante, estos resultados contrastan con la información del ICRISAT donde se han empleado materiales de origen Mexicano con semilla grande y muy precoces (Gaur et al. 2006). La floración es un carácter muy variable que depende de la estación, de la fecha de siembra y de la altitud y latitud (Summerfield y Roberts 1988). Los genotipos de garbanzo muestran una respuesta diferencial al fotoperiodo y a la temperatura (Roberts et al. 1985), encontrándose genotipos en los que la fecha de floración está influenciada por la respuesta al fotoperiodo y por la temperatura sin embargo en otros está determinada únicamente por el fotoperiodo (Ellis et al. 1994). La insensibilidad al fotoperiodo ha jugado un gran papel en la adaptación a ambientes de latitudes bajas. En la Cuenca Mediterránea, la insensibilidad al fotoperiodo podría ser un carácter interesante para evitar los estreses de humedad los cuales ocurren fundamentalmente en la época de verano (Cobos et al. 2009). La información disponible de la herencia de la fecha de floración difiere dependiendo de los genotipos usados como parentales y del ambiente. Gumber y Sarvjeet (1996) estudiaron su genética utilizando tres cruzamientos de garbanzo en el norte de la India (ambiente subtropical de ciclo largo) concluyendo que el control - 13 - Introducción era digénico, siendo precocidad recesivo. Resultados similares fueron obtenidos por Anbessa et al. (2006) en ambientes de ciclo corto. Sin embargo, Or et al. (1999) utilizando ICC5810 (genotipo precoz e insensible al fotoperiodo) y Kumar y van Rheenen (2000) ICCV2 (precoz), observaron que dicho carácter estaba controlado por un solo gen mayor, cuyos alelos (ppd en ICC5810 y efl1 en ICCV2) se supuso que estaban localizados en el mismo locus (Kumar y Abbo 2001) aunque no existen pruebas concluyentes para asegurarlo. Se han identificado QTLs (Quantitative Traits Loci) asociados a este carácter situados en los grupos de ligamiento (GL) 1 y GL2 (Lichtenzveig et al. 2006), GL3 (Cho et al. 2002; Cobos et al. 2004) y GL4 (Cobos et al. 2007) del mapa genético de garbanzo, indicándonos que puede haber varios genes que controlan la fecha de floración. 1.6.2.2. Porte El porte es otro carácter de adaptación del cultivo y relacionado con la arquitectura de la planta. Está controlado por un gen (Hg/hg), siendo erecto dominante y rastrero recesivo (Patil 1959; Argikar y D’Cruz 1963) y localizado en el GL3 del mapa genético de garbanzo (Winter et al. 2000). Los tipos erectos son generalmente más altos, con tallos más compactos y mejor adaptados a la mecanización que los tipos achaparrados. Debido a que las líneas erectas tienen menos ramificaciones primarias y secundarias y por lo tanto menos vainas que las achaparradas, es necesario mayor número de plantas por unidad de área para conseguir una mayor producción (Muehlbauer y Singh 1987). Rubio et al. (2004) observaron que bajo condiciones mediterráneas, el porte semierecto o achaparrado influye positivamente en la estabilidad de la producción y en el rendimiento. Singh et al. (1995) definieron una serie de categorías basándose en el ángulo que forman las ramificaciones secundarias con el tallo principal: (1): erecto, formando un ángulo entre 0-15°; (2): semi-erecto, entre 15-25°; (3): semi-rastrero, entre 25-60°; (4): rastrero, entre 60-80° y (5): ramas caídas en el suelo. 1.6.2.3. Forma o tipo de la hoja Cambios en la arquitectura de la planta, alterando las formas de las hojas, pueden afectar al comportamiento agronómico. Comúnmente las hojas de garbanzo son - 14 - Introducción uní-imparipimnadas (tipo normal) y situadas alternativamente en las ramas. La hoja está diferenciada en un raquis de 3-7cm de largo, el cual soporta de 9 a 15 foliolos insertados con pequeños pecíolos de forma elíptica de 8-17mm de longitud y 514mm de ancho. Se han identificado mutantes que tienen hojas simples (unifoliada, sin diferenciación en el raquis y los foliolos) (Ekbote 1942) y el multipimnado (Pundir et al. 1990) (Figura 6). Figura 6. Diferentes formas de hoja en garbanzo. a) simple o unifoliada b) normal c) multipinnada (Fuente: Danehloueipour et al. 2008) El tipo de hoja está controlado por dos genes (ml y sl) con acción génica complementaria, siendo tipo de hoja normal dominante sobre hoja simple y multipimnada (Pundir et al. 1990). Las hojas normales se presentan cuando ambos genes están en dominancia, las simples cuando el primer gen (ml) es recesivo independientemente del segundo gen (sl) y las multipimnadas cuando el primer gen es dominante y el segundo recesivo. Estos mutantes de hoja simple han sido explotados en los programas de mejora de garbanzo y actualmente se han desarrollado nuevas variedades que llevan este carácter: ‘Surutato-77’ y ‘Macarena’ en México; ‘Dwelley’, ‘Sanford’, ‘Evans’ y ‘Sierra’ en USA y ‘CDC Diva’ y ‘CDC Xena’ en Canadá (FJ Muelhbauer, comunicación personal; Warkentin et al. 2003). Srinivasan et al. (2006) utilizando materiales en generación F 2 procedentes de tres cruzamientos cuyos parentales diferían en el tipo de hoja y en el tamaño de semilla, observaron en los genotipos de hojas normales mayor número de vainas por planta, mayor número de semillas por planta y por lo tanto mayor producción pero no observaron diferencias significativas en relación al tamaño de semilla. Sin - 15 - Introducción embargo es interesante destacar que las variedades anteriormente mencionadas presentan un tamaño de semilla grande (>40g 100 semillas -1) por lo que se podría sugerir que el carácter hoja simple puede estar asociado con tamaño de semilla grande. Estudios realizados en Canadá aconsejan el uso de cultivares de hoja normal como una oportunidad para aumentar la producción de garbanzo ya que estos presentan un mayor índice de cosecha que los cultivares de hoja simple o unifoliada (Li et al. 2006). Chongo et al. (2002) y Gan et al. (2003) estudiando un pequeño número de variedades vieron una desventaja al uso de genotipos de hoja simple ya que la susceptibilidad a rabia era mayor en estos genotipos que en los de hoja normal. Estudios más recientes (Danehloueipour et al. 2008), utilizando poblaciones de líneas segregantes concretan que la resistencia a esta enfermedad depende más del fondo genético que de la forma de la hoja, además los autores no encontraron asociación entre susceptibilidad a la enfermedad y tipo de hoja, por lo tanto parece posible desarrollar materiales con diferentes tipos de hoja y con resistencia a rabia. Las hojas normales absorben más radiación de luz que las hojas simples, siendo el máximo acumulado de un 95%. Por otro lado, los genotipos de hoja simple parecen tener un gran potencial ya que debido a que tienen menor área foliar tienen menor evapotranspiración, pudiendo ser de gran interés en ambientes semiáridos. 1.6.3. Producción y sus componentes La producción es un carácter complejo ya que es el resultado del desarrollo completo de la planta y presenta una heredabilidad baja. En garbanzo, existen correlaciones entre producción y sus componentes (semillas por vaina, vainas por planta, semillas por planta, producción por planta, tamaño de semilla, etc.) (Muehlbauer y Singh 1987; Singh et al. 1990; Kharrat et al. 1991; Kumar y Arora 1991; Maynez et al. 1993). Singh et al. (1990) en una colección de garbanzo tipo kabuli de 3267 entradas, encontraron una significativa y positiva correlación entre producción y tamaño de la semilla pero no entre producción y semillas por vaina o vainas por planta. Sin embargo, vainas por planta ha sido frecuentemente descrito como uno de los caracteres que más fuertemente contribuye a la producción en - 16 - Introducción garbanzo (Muehlbauer y Singh 1987; Kharrat et al. 1991; Kumar y Arora 1991; Kumar y Bahl 1992). Ocasionalmente se han publicado correlaciones negativas entre tamaño de semilla y producción (Muehlbauer y Singh 1987). Los componentes de la producción como semillas por planta o vainas por planta son difíciles de manejar en los programas de mejora. Son caracteres complejos que pueden estar influenciados por otros caracteres cualitativos como doble vaina (dos vainas por nudo), el porte y la fecha de floración. De hecho, el carácter doble vaina parece tener un efecto positivo en la estabilidad de la producción (Rubio et al. 1998, 2004) y en otros ensayos agronómicos se ha observado que las líneas con doble vaina producen más que las de vaina simple (Kumar et al. 2000). Así pues para desarrollar cultivares bajo condiciones mediterráneas, habría que considerar en los programas de mejora las siguientes cuestiones: a) para siembras de primavera: precocidad y hábito de crecimiento semierecto son los caracteres con mayor influencia en la producción y en la estabilidad de la producción respectivamente y b) para siembras de invierno: el hábito de crecimiento semierecto, doble vaina y precocidad son los caracteres que más influyen en la estabilidad de la producción (Rubio et al. 2004) 1.6.4. Interacción Genotipo-Ambiente El desarrollo de cultivares o variedades bien adaptadas a varios ambientes es el objetivo final de muchos programas de mejora. Una variedad o genotipo se considera estable o bien adaptada cuando al crecer en varios ambientes presenta bajas fluctuaciones en su producción, ya que el ambiente influye en la expresión de los caracteres, fundamentalmente en los relacionados con el rendimiento. Considerando estos aspectos, la producción de un cultivar viene determinada por el efecto del genotipo (G), del ambiente (E) y por la interacción de ambos (GxE) (Yan y Kang 2002). La interacción GxE se considera un aspecto muy importante en los programas de mejora y su análisis ayudaría a seleccionar materiales estables. Muchos caracteres de gran importancia agronómica y económica, como la producción, tienen herencia cuantitativa y pueden presentar interacción GxE siendo necesario realizar ensayos multilocalidades para su evaluación. - 17 - Introducción Con el análisis de la interacción GxE se intenta comprender el comportamiento de los genotipos en los diferentes ambientes de evaluación. La caracterización minuciosa de los genotipos, para caracteres morfológicos o para componentes del rendimiento y el estudio de los ambientes donde se realizan las evaluaciones, permite un aporte importante en la interpretación de los resultados (Eisemann et al. 1990; Cooper et al. 1993). Como ya se ha comentado anteriormente los investigadores en sus programas de mejora coinciden en la importancia de desarrollar y obtener variedades estables. Becker y Leon (1988) diferencian dos conceptos de estabilidad: estática y dinámica. En el concepto estático los genotipos estables se definen como aquellos que muestran un comportamiento inalterable a través de diferentes ambientes, correspondiendo con bajas varianzas y en el dinámico los genotipos varían con los ambientes, en este caso la respuesta de un genotipo se expresa en función de la calidad del medio. Se habla de interacción genotipo-ambiente de tipo cuantitativo cuando la ordenación de los genotipos según su producción no cambia al pasar de un ambiente a otro pero las diferencias entre ellos sí. Por el contrario, la de tipo cualitativo, se refiere cuando los genotipos cambian su ordenación relativa en cuanto a producción en los distintos ambientes, este tipo de interacción es la que complica el proceso de selección (Becker y Leon, 1988). A veces puede ser que el genotipo más estable no sea el más productivo, así pues el uso de métodos que integren producción y estabilidad para seleccionar genotipos superiores es de gran interés (Kang 1988, 1993; Pham y Kang 1988; Kang y Pham 1991; Kang y Magari 1996). Varios métodos se han propuesto para analizar la interacción GxE (Lin et al. 1986; Becker y Leon 1988; Piepho 1994, Truberg y Huehn 2000). Berger et al. (2007) citan más de 30 trabajos en garbanzo donde estudiaron la interacción genotipo-ambiente. En muchos de ellos, su estudio se realizó por medio de análisis de regresión (Finlay y Wilkinson 1963), siendo este el método más utilizado. Más recientemente para comprender mejor la interacción GxE se utilizan métodos estadísticos más complejos que el análisis de la varianza (ANOVA), como es el modelo AMMI (Additive Main Effects and Multiplicative Interaction Model), que combina ANOVA con componentes principales (CP). Este - 18 - Introducción método extrae el efecto del genotipo y del ambiente y usa componentes principales para explicar la interacción GxE (Romagosa y Fox 1993). De los más conocidos es el AMMI biplots, proporcionando una representación gráfica de la parte genética (G) y de la estabilidad (CP) de los genotipos simultáneamente. Basándonos en esto los cultivares ideales deberían tener un alto valor genético (alta producción) y un pequeño valor en CP (alta estabilidad). Criterios similares se siguen para seleccionar los mejores ambientes. Un genotipo ideal sería aquel que está ampliamente adaptado a un conjunto de ambientes y un ambiente ideal sería el mas discriminatorio para los genotipos (Yan y Kang 2003; Blanche y Myers 2006; Fan et al. 2007). Los primeros trabajos de interacción genotipo-ambiente en garbanzo utilizaron bajo número de genotipos y/o lugares ensayados, a pesar de ello la interacción para caracteres relacionados con el rendimiento resultó significativa (Chandra et al. 1971; Jain et al. 1984; Singh y Bejiga 1990; Katiyar et al. 1992; Singh et al. 1995; Aher et al. 1998; Yadava et al. 2000). En muchos trabajos el coeficiente de regresión (bi) fue positivamente correlacionado con la media de rendimiento, lo que sugiere que los genotipos de alto rendimiento son más sensibles a ambientes favorables (Ramanujam y Gupta 1974, Jain et al. 1984; Singh y Bejiga 1990; Singh y Singh 1991; Arshad et al. 2003). Resultados similares han sido descritos en otras leguminosas (Berger et al. 2002) y en avena (Eagles et al. 1977). En otros trabajos los ambientes se refieren a diferentes fechas de siembra o tratamientos agronómicos (Ramanujam y Gupta 1974; Singh y Kumar 1994, Banik et al. 1997; Popalghat et al. 1999; Khorgade et al. 2000; Sood et al. 2001). Recientemente, investigadores de India, Pakistán, Australia, Irán, Japón y España han trabajado con un elevado número de genotipos y de ambientes, caracterizando minuciosamente desde la geografía, el clima, el suelo, las fechas de siembra, la estructura genética (desi y kabuli) y caracteres fenológicos y productivos que pueden ayudar a modificar la expresión del rendimiento (Berger et al. 2004, 2006; Rubio et al. 2004; Kashiwagi et al. 2008; Dehghani et al. 2010; Segherloo et al. 2010; Bakhsh et al. 2011; Hamayoon 2011). - 19 - Introducción 1.7. El cultivo y la Mejora del garbanzo en Argentina El cultivo del garbanzo en Argentina comenzó durante la etapa colonial en los establecimientos que dirigía la Compañía de Jesús en el actual departamento de Cruz del Eje (provincia de Córdoba) y desde ahí se difundió hacia el Norte del país. Actualmente el centro de producción nacional se encuentra en la provincia de Salta, donde se concentra casi el 70% de la superficie cultivada y en las provincias de Catamarca, Córdoba y Tucumán (Figura 7) Salta Tucumán Catamarca Dpto. Cruz del Eje Córdoba Figura 7. Zonas productoras de garbanzo en Argentina. (•) localidades con antecedentes del cultivo. En 1960 se sembraron alrededor de 6000 has en Córdoba localizadas en el Dpto. Cruz del Eje. (Marginet Campos 2001). Inicialmente se sembraron dos poblaciones de garbanzos localmente denominadas ‘Sauco’ y ‘Criollo’. Las condiciones ambientales (precipitaciones de 500 mm anuales) y edáficas (suelos sueltos) permitieron el avance de su cultivo. En las décadas de los 80 y 90 el cultivo del garbanzo, como parte de la economía regional, dejó de ser rentable debido a la falta de desarrollo tecnológico, precio internacional bajo, etc. reduciéndose bruscamente la superficie cultivada llegando casi a desaparecer. Considerando la importancia de este cultivo, en la década de los 70 en la Universidad Nacional de Córdoba se inicia el Programa de Mejora de Garbanzo - 20 - Introducción financiado por un Proyecto de Investigación “Contribución al Mejoramiento del Garbanzo” desarrollado en el Instituto de Ciencias Agropecuarias y se trató de explorar la variabilidad existente en las poblaciones locales que usaban los productores. A partir de la población ‘Sauco’ se realizó una selección de las mejores plantas que posteriormente fueron evaluadas para rendimiento en ensayos comparativos en diferentes localidades (Córdoba, Salta y Tucumán), dando lugar a 3 líneas con buenas aptitudes agronómicas (S-93, S-156 y S-159). Una de ellas fue el primer cultivar registrado en Argentina ‘Chañaritos S-156’ inscrito en el Registro de Cultivares del Instituto Nacional de Semillas (INASE) (N° 374) y posteriormente se registró en el Departamento de Agricultura de Estados Unidos (USDA-ARSS) (N° 236, PI 636327) (Biderbost y Carreras 1991, 2005). El convenio realizado en 1992 entre las Universidades Nacionales de Salta, Córdoba y el INTA (Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria) permitió la transferencia de semilla identificada a productores de garbanzo del Norte del país durante tres años consecutivos. Cruzamientos realizados entre la línea seleccionada S-159 y un genotipo Mexicano y tras un programa de selección genealógica se obtuvo el cultivar ‘Norteño’ (N° 1193 del Registro de Cultivares y de la Propiedad de Cultivares) de tipo kabuli, tamaño de grano grande (peso de 100 semillas de 59g) tolerante al frío y fusarium y adecuado para siembra directa (Carreras et al. 1997). Ambos cultivares presentan un buen tamaño de grano y con rendimientos que oscilan entre 1.500 a 1.800 kg/ha. Con la ayuda de becas de extensión universitaria en la Universidad Nacional de Córdoba se inicia una experiencia de transferencia tecnológica en el cultivo del garbanzo, informando al medio rural sobre las virtudes de los cultivares obtenidos. Para ello se realizaron siembras en campos de productores y Escuelas Técnicas Agrícolas. A través de exposiciones rurales y por medio de talleres de formación dirigidos a agricultores y alumnos se aportó información sobre el manejo de la semilla, prácticas culturales adecuadas, canales de comercialización y cartillas de divulgación (Carreras 2000, 2003; Alemano et al. 2001; Karlin et al. 2003, Filicetti 2004). En el año 2000 se establece una colaboración entre la empresa Cono SA e investigación, cuya actividad estuvo orientada al uso de semilla identificada de los cultivares anteriormente mencionados para determinar la fecha de siembra - 21 - Introducción adecuada, la densidad y el espaciamiento, además del uso de siembra y cosecha directa en secano en el Noreste de Córdoba. Este tipo de siembra directa es una práctica instalada en Argentina desde 1989 en los principales cultivos extensivos como la soja, maíz, trigo y cebada. El incorporar la siembra directa al garbanzo ha sido un salto tecnológico muy importante que queda reflejado en el aumento de superficie año tras año y en sus rendimientos pasando de 500 a 2.000 Kg/ha (Carreras et al. 2006). A partir del 2005 la producción del garbanzo en la provincia de Córdoba empieza a aumentar y un gran número de empresas (Agro-Uranga SA, La Soledad, Semagro, Molino, Sytari, etc) empiezan a ser distribuidoras contribuyendo al aumento de la superficie del cultivo de garbanzo que ha llegado en la actualidad hasta unas 40.000 has cultivadas (Bolsa de Cereales de Córdoba 201011). En Argentina la siembra del garbanzo se realiza en otoño-invierno (meses de Abril o Mayo), y el inicio de la floración ocurre a partir de Agosto. El invierno (de Junio a Septiembre) es la época más seca y el factor de estrés relevante son las bajas temperaturas en estado vegetativo y en inicio de floración. A principio de primavera (Septiembre u Octubre) comienzan las lluvias por lo que en ese momento el cultivo debe de haber completado su ciclo. El sistema de manejo es convencional o en siembra directa, con agua acumulada en el perfil del suelo tras el verano o con riego suplementado en las etapas específicas para el logro de un cultivo optimo (Carreras et al. 2007). Si bien el intercambio comercial fue deficitario hasta el año 2001, el país comenzó a aumentar las exportaciones y a reducir la cantidad importada. Los valores máximos de importación (desde México y USA) se alcanzaron en 1996 con un total de 1.244 t, que representaron cerca del 50% del consumo interno. En contraposición, a partir de 1996 las exportaciones han ido aumentando, alcanzando hasta 67.888 t en 2011, destinadas fundamentalmente a Brasil, actualmente se están ampliando otros mercados como Italia. El destino principal de la producción de garbanzo en Argentina es el consumo interno, como grano seco, que oscila en unas 3.000 t y representa casi el 8% del total de legumbres consumidas en el país indicando el bajo nivel de conocimiento del garbanzo como alimento o en sus formas de utilización, aún en las zonas más productoras del país. Alrededor de 550 t/año son consumidas en - 22 - Introducción forma de harina, siendo la fainá (masa en forma de disco con aceite y horneada) el principal producto elaborado con harina de garbanzo y plato tradicional del barrio porteño de La Boca. Otros usos se presentan en la cocina étnica de las colectividades árabes. Con el objetivo de fomentar el consumo de garbanzos, las empresas del sector están realizando importantes campañas de promoción con resultados muy optimistas. De desarrollarse el cultivo, Argentina podría transformarse en uno de los principales abastecedores de América Latina, que anualmente importa cerca de 20.000 t de garbanzo en grano. La superficie del garbanzo ha aumentado en Argentina en estos últimos años, como se ha comentado anteriormente, se tienen amplios conocimientos en cuanto a prácticas culturales y se ha puesto gran énfasis para incentivar a los agricultores en su cultivo pero la base genética es muy pequeña y con alta probabilidad de ser vulnerada por factores bióticos y abióticos de los cuales hay un gran desconocimiento en los materiales que se han desarrollado en este país. Como se ha descrito, la mejora realizada hasta el momento se ha limitado al empleo de una población posiblemente de origen español (‘Sauco’ puede ser sinónimo de ‘Fuentesauco’ cultivar local español) y un genotipo Mexicano. Por lo tanto sería interesante introducir nueva variabilidad y estudiar el interés de algunos caracteres adaptativos en la región del Noroeste de Argentina. - 23 - OBJETIVOS - 25 - Objetivos 2. Objetivos El objetivo fundamental de este trabajo ha sido ampliar la variabilidad en el cultivo del garbanzo en Argentina y seleccionar material adecuado para cultivarlo en este país. Ello ha implicado los siguientes objetivos específicos: Evaluar el efecto genotipo a lo largo de diferentes ambientes (localidades y años) y su interacción en caracteres relacionados con el rendimiento, empleando para ello dos poblaciones de líneas recombinantes F 6:7 de amplia base genética. Analizar el efecto que caracteres de herencia simple tienen sobre los caracteres evaluados y tratar de establecer un posible ideotipo de planta. Con los resultados obtenidos seleccionar aquellos genotipos más idóneos para ser introducidos en futuros programas de cruzamientos en Argentina. - 27 - MATERIAL Y MÉTODOS - 29 - Material y Métodos 3. Material y Métodos 3.1. Material vegetal El material utilizado han sido 40 líneas recombinantes F 6:7 (RIL, Recombinant Imbred Lines) procedentes de dos cruzamientos intraespecíficos de C. arietinum (CA2990xWR315 y JG62xILC72), denominadas RIP16 (Recombinant Imbred Populations) y RIP10 respectivamente. El desarrollo de las poblaciones RILs se realizó usando el método de descendencia de semilla única (SSD, Single Seed Descent) (Johnson y Bernard 1962) y fueron obtenidas por el Grupo de Mejora Genética Vegetal de Córdoba (España) constituido por miembros del IFAPA (Instituto de Investigación Agraria y Pesquera de la Junta de Andalucía) y de la UCO (Universidad de Córdoba). Las características de las líneas parentales se describen en la Tabla 1 y algunas de ellas se muestran en la Figura 8. Tabla 1. Características de las líneas parentales empleadas en el desarrollo de las poblaciones recombinantes (CA2990xWR315 y JG62xILC72). CA2990 WR315 JG62 ILC72 Origen México India India Caúcaso Tipo Kabuli Desi Desi Kabuli Color de flor Blanca Rosa Rosa Blanca Porte Erecto Semierecto Semierecto Erecto Ciclo n.d. Precoz Precoz Tardío Unifoliada Normal Normal Normal Vaina simple Vaina simple Doble vaina Vaina simple n.d. Resistente (todas razas) Resistente (raza 0) Susceptible Susceptible Susceptible Susceptible Resistente Tipo de hoja Nº vainas/pedúnculo Fusariosis Rabia - 31 - Material y Métodos a) b) c) d) e) f) Figura 8. Características de garbanzo. Tipo de hoja (izquierda) a) normal, b) unifoliada. Número de vainas por pedúnculo (centro) c) vaina doble d) vaina simple. Tipo de porte (derecha) e) erecto f) semierecto o achaparrado. De un total de 77 líneas procedentes de la población CA2990xWR315 (RIP16) se seleccionaron 20 líneas que segregaban independientemente para las siguientes características morfológicas según la base de datos del grupo de Mejora Genética Vegetal: forma de la hoja [normal (N)/unifoliada (U)] (Figura 8a y b) y tamaño de la misma [pequeña (P)/grande (G)] (Tabla 2), para ello se eligieron 3 plantas al azar y se tomaron 3 hojas de los primeros nudos con vainas verdes, se escanearon y se midió el área foliar de cada una de las hojas con el programa (SigmaScanPro 5.0). Estas líneas se nombrarán con la letra “M” seguida del número correspondiente a la línea RIL. En los primeros ensayos en Argentina se observó variabilidad para porte y ciclo (erecto/semierecto o achaparrado y tardío/precoz respectivamente) por lo que se caracterizaron también para estos dos caracteres (Tabla 2). - 32 - Material y Métodos Tabla 2. Características de las líneas seleccionadas procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 (RIP16). Tipo hoja1 Tamaño hoja2 Porte3 Ciclo4 M30 U P (<500mm2) E T M46 U “ A T M59 U “ A T M63 U “ A T M79 U “ A T M1 U G (>700mm2) E T M2 U “ E P M66 U “ E P M11 U “ E P M25 U “ E P M14 N P (<1400mm2) A T M27 N “ A P M75 N “ A T M60 N “ A T Líneas (RILs) 2 M19 N G (>1400mm ) A P M4 N “ A P M18 N “ A T M64 N “ A P M85 N “ E P M51 N “ E P 1 Unifoliada (U), Normal (N), 2 Pequeña (P), Grande (G), 3 Erecto (E), Achaparrado (A), 4 Tardío (T), Precoz (P) De la población JG62xILC72 (RIP10) compuesta por 102 líneas se seleccionaron otras 20 en base a: ciclo (precoz/tardío), número de vainas por pedúnculo (vaina simple/vaina doble) y porte (erecto/achaparrado) (Tabla 3). Estas líneas se nombrarán con la letra “J” seguida del número correspondiente a la línea RIL. - 33 - Material y Métodos Tabla 3. Características de las líneas seleccionadas procedentes del cruzamiento JG62xILC72 (RIP10). Ciclo1 Nº vainas/pedúnculo2 Porte3 J19 P DV A J84 P “ A J98 P “ E J60 P “ A J64 P “ A J99 P “ A J55 P VS A J61 P “ A J96 P “ A J56 P “ A J90 P “ E J12 T DV A J86 T “ A J75 T “ A J95 T “ E J4 T VS A J71 T “ A J32 T “ A J22 T “ E “ E Líneas (RILs) J77 1 T 2 3 Tardío (T), Precoz (P), Doble vaina (DV), vaina simple (VS), Erecto (E), Achaparrado (A) Los cultivares ‘Chañaritos S-156’ (T-156) y ‘Norteño’ (T-522), fueron utilizados como testigos en los ensayos experimentales. Ambos son de crecimiento achaparrado o semierecto, de hoja normal, flor blanca, tolerantes a bajas temperaturas (-5°C) durante el desarrollo vegetativo y de amplia adaptación a las zonas de Argentina donde se realizaron los ensayos (Biderbost y Carreras 1991, 2005). Sus rendimientos oscilan alrededor de los 1.500 k/ha y el tamaño de la semilla es mediano siendo ‘Norteño’ el que presenta un tamaño más grande y el color del tegumento mas claro (Tabla 4) (Carreras 1999). - 34 - Material y Métodos Tabla 4. Características de los testigos utilizados en los ensayos experimentales. Testigos Código Porte Ciclo Color flor Color semilla ‘Chañaritos S-156’ T-156 Semierecto Tardío Blanca Crema ‘Norteño’ T-522 Semierecto Tardío Blanca Crema claro 3.2. Caracterización agroclimática de las localidades de los ensayos experimentales Los ensayos experimentales se sembraron en Mayo durante los años 2005, 2006, 2007 y 2008 en las localidades de Cerrillos (provincia de Salta), en San Marcos Sierras y Chalacea (provincia de Córdoba) y en Villa Mercedes (provincia de San Luis), en el orden descrito situadas de Norte a Sur y representan el área de cultivo del garbanzo en Argentina (Tabla 5 y Figura 9). En adelante las localidades se definirán como Salta, Córdoba y San Luís. La distancia máxima entre estas localidades es aproximadamente de 1000 Km en línea recta. Tabla 5. Coordenadas y tipo de suelo de las localidades en las que se realizaron los ensayos experimentales. San Luís (Villa Mercedes) Salta (Cerrillos) Córdoba (San Marcos Sierras) Córdoba (Chalacea) Latitud 24º 54’ 00” S 30º 46’ 60” S 30º 46’ 01” S Longitud 65º 29’ 00” W 64º 31’ 00” W 63º 25’ 01” W 1217 m Franco arcilloso-arenoso 625 m 137 m 33º 40’ 27” S 65º 27’ 44” W 512 m Franco arenoso Franco limoso Franco Altitud Tipo de suelo Argentina comprende una superficie de 2.791.810 km2, extendiéndose desde los 22º hasta los 55º de latitud Sur y con una extensión de 3700 km; sin considerar la parte insular y Antártica, ya que llega al Polo Sur. La localidad de Cerrillos se encuentra situada en el Valle de Lerma, provincia de Salta (Noroeste de Argentina), esta localidad presenta un suelo claro, bien drenado, desarrollado sobre materiales de textura media a fina, con clase estructural franco-arenoso-arcilloso, tiene una pluviometria anual media de 650 mm y una Tª media máxima de unos - 35 - Material y Métodos 24ºC y media mínima de 10ºC. San Marcos Sierras se encuentra situada en las estribaciones de las Sierras de Punilla, pertenece al Departamento Cruz del Eje, provincia de Córdoba (Centro de Argentina) y presenta un suelo franco arenoso. Las lluvias oscilan en unos 600 mm anuales y con Tª máxima de 24ºC y mínima de 10ºC. En la misma provincia se encuentra Chalacea con suelo franco-limoso y pertenece al Departamento Totoral. La pluviometria oscila alrededor de los 850 mm y una Tª máxima de 25ºC y mínima de 11.2ºC. La localidad de Villa Mercedes situada en la provincia de San Luís se encuentra algo más al sur de Córdoba en el Oeste o “Cuyo” del país y presenta un tipo de suelo franco. Con precipitaciones de aproximadamente 615mm y temperaturas máximas de 24.3ºC y mínimas de 8.2ºC . Cerrillos Chalacea San Marcos Sierra Chalacea San Marcos Sierras Villa Mercedes Figura 9. Mapa de Argentina, donde se muestran las localidades de los ensayos experimentales. Los datos de precipitaciones y Tª máximas y mínimas de las anteriores localidades recogidos en el periodo comprendido entre 2000-2010 están representados en la Figura 10. - 36 - Material y Métodos Figura 10. Datos de precipitaciones (PPM), temperaturas máximas (TMAN), medias (TM) y mínimas (TMIN) recogidas durante el periodo 2000-2010 en las localidades de Salta, Córdoba y Villa Mercedes (San Luís). - 37 - Material y Métodos 3.3. Caracteres evaluados Los materiales fueron evaluados para caracteres relacionados con la estructura de la planta, componentes del rendimiento y caracteres morfológicos. Para ello se tomaron cinco plantas elegidas al azar para cada genotipo y repetición. A) Caracteres cualitativos relacionados con la estructura de la planta Altura de Planta (AP): medida desde la superficie del suelo a la punta del ápice (cm). Altura de inserción de la primera vaina (A1ªV): medida desde la superficie del suelo a la inserción de la primera vaina (cm). Hábito de crecimiento: aunque las líneas ya estaban caracterizadas para este carácter se volvió de nuevo a evaluar para confirmar dicho carácter clasificándolos como erectos (E) cuando el ángulo que forma la primera ramificación con el tallo principal es muy agudo (<15º) y semierectos o achaparrados (A) cuando dicho ángulo es menos agudo (>15º) (Pundir et al. 1985) (Figura 8e y f). Tipo de vaina: confirmación del carácter (Figura 8c y d). B) Caracteres cuantitativos relacionados con el rendimiento Número total de vainas por planta (V/P). Número total de semillas por planta (S/P). Peso Total de semillas por planta (P/P) (gr). Peso de 100 semillas (P100) (gr), este carácter nos indica el tamaño de grano. 3.4. Diseño experimental Los ensayos experimentales de cada cruzamiento (20 líneas más testigo) se sembraron siguiendo un diseño de bloques al azar con dos repeticiones en 2005 y tres repeticiones en 2006, 2007 y 2008. La unidad experimental constó de 2 surcos de 4m de largo en el año 2005 y 3 surcos de 4m de largo en el resto de los años. La separación entre surcos fue de 0.70m y una densidad de siembra de 10-15 semillas por metro lineal. Las semillas se desinfectaron con Benomil y Thiram 100g/100kg de semillas y las parcelas experimentales fueron previamente inoculadas con cepas - 38 - Material y Métodos de Rhizobium sp. El ensayo realizado en Córdoba en 2008 (localidad Chalacea) se hizo en siembra directa en secano. En este caso la separación entre surcos fue de 0.52m. Debido a que no en todas las localidades hubo ensayos en los cuatro años e incluso en Córdoba 2008 el manejo fue diferente (siembra directa) se ha optado por considerar cada uno de ellos como un ambiente distinto. Por lo tanto la combinación año con lugar ha generado ocho ambientes diferentes que se describen en la Tabla 6. Tabla 6. Ambientes diferentes, teniendo en cuenta la localidad y el año en que se ha realizado este estudio. Nomenclatura Ambiente Año Localidad S1 SA05 2005 Salta S2 SA06 2006 Salta S3 SA07 2007 Salta S4 SA08 2008 Salta S5 CO05 2005 Córdoba S6 CO06 2006 Córdoba S7 CO08 2008 Córdoba S8 SL06 2006 San Luís 3.5. Análisis estadístico 3.5.1. Análisis individual de cada ambiente Con objeto de conocer el comportamiento de los ensayos en cada ambiente, en primer lugar se analizaron los datos en cada uno de ellos mediante análisis de la varianza (ANOVA) según el modelo: xij = µ + Gi + Bj + Eij donde xij es el valor del genotipo i-ésimo en el bloque j-ésimo, µ es la media general, Gi el efecto del genotipo i-ésimo, Bj efecto del bloque j-ésimo y Eij es el error experimental. - 39 - Material y Métodos Posteriormente se realizó una comparación de medias entre genotipos dentro de cada ambiente mediante mínimas diferencias significativas (LSD) al nivel de P< 0.01. Correlaciones fenotípicas fueron estimadas para cada uno de los ensayos y poblaciones. 3.5.2. Análisis combinado de los diferentes ambientes Un segundo paso fue el ANOVA combinado de los datos procedentes de todos los ambientes según el modelo: xijk= µ + Gi + Aj + GAij +Bk(j) + Eijk donde xijk es el valor del genotipo i en el ambiente j y en el bloque k, µ es la media general, Gi el efecto del genotipo i-ésimo, Aj el efecto del ambiente j-ésimo, GAij el efecto de la interacción genotipo-ambiente, Bk(j) el efecto del k-ésimo bloque dentro de ambiente j y Eijk es el error experimental. A partir del análisis de la varianza combinado se estimó la heredabilidad en sentido amplio de cada uno de los caracteres cuantitativos evaluados mediante la formula: H= VG/VF siendo, VF = VE + VGxA + VG donde, VG es la varianza genotípica estimada a partir de la esperanza de cuadrados medios del ANOVA, VGxA varianza de la interacción genotipo-ambiente y VE es la varianza ambiental que corresponde al cuadrado medio del error del ANOVA. 3.5.3. Descomposición ortogonal del efecto Genotipo y de la interacción Genotipo-Ambiente Teniendo en cuenta que los genotipos en estudio habían sido previamente caracterizados para tipo y tamaño de hoja, porte, ciclo y vaina doble/vaina simple, se estudió el efecto que estos caracteres pudiesen tener sobre los caracteres cuantitativos evaluados mediante descomposición ortogonal de la suma de cuadrados del genotipo y de la interacción genotipo-ambiente en el ANOVA combinado. La variación debida al efecto genotipo se descompuso en variación dentro de cada uno de los agrupamientos realizados y entre grupos. Para conocer la - 40 - Material y Métodos importancia que cada uno de estos factores tuviesen sobre el carácter evaluado se tuvo en cuenta su significación y su coeficiente de determinación (R 2) que fue estimado como el cociente entre la suma de cuadrados de cada uno de los factores y la suma de cuadrados del genotipo (SCdentro grupo/SCgenotipo y SCentre grupos/SCgenotipo). En el caso de la interacción genotipo-ambiente se siguió un procedimiento similar, se descompuso en interacción dentro de cada grupo y la interacción grupoambiente. 3.5.4. Análisis AMMI de la interacción Genotipo-Ambiente En los casos en los que en el ANOVA combinado la interacción genotipo-ambiente fue significativa se procedió a analizar esta mediante análisis AMMI (additive main effect and multiplicative interaction). En este análisis se descompone la suma de cuadrados de la interacción en una serie de componentes multiplicativos empleando análisis de componentes principales (Mandel 1971), siguiendo el modelo : Yij= μ + Gi + Ej + Σ λkγikδjk + eij donde Yij es el carácter medido del ith genotipo en el jth ambiente; μ es la media general; Gi y Ej es el efecto del genotipo y del ambiente respectivamente, λ k es el autovalor del eje k del análisis de componentes principales (ACP), γik y δjk son los vectores propios unitarios del genotipo y del ambiente, respectivamente, asociados a λk y eij es el error. Las coordenadas genotípicas y ambientales se expresan como el producto de la raíz cuadrada de λk por su vector propio asociado. Multiplicando las coordenadas genotípicas por las ambientales obtenemos la estimación de la interacción (λkγikδjk) de un determinado genotipo en cualquier ambiente (Zobel et al. 1988). El análisis AMMI se divide en dos partes: (1) la parte aditiva donde los efectos principales del modelo son analizados por ANOVA y (2) la interacción genotipo-ambiente (GxE) que es analizada por ACP para concentrar la interacción en unos pocos componentes. Los grados de libertad de cada ACP se calcularon por el método de Gollob (1968). La estabilidad de cada línea se estudió por su medida en los componentes principales (λk0.5γik) y se eligieron los componentes significativos que explicaron un - 41 - Material y Métodos alto porcentaje de la interacción GxE. Los análisis estadísticos se realizaron con el programa SAS Institute (1996). - 42 - Resultados RESULTADOS - 43 - Resultados 4. Resultados 4.1. Análisis de los ensayos en cada ambiente El ambiente es un aspecto importante en la expresión de los genotipos en una especie. Pensando en la respuesta de dos poblaciones de genotipos diferentes de garbanzo en lugares representativos de Argentina durante varios años, los caracteres analizados en cada ambiente fueron: altura de planta, altura de inserción de la primera vaina, número de vainas y semillas por planta, producción por planta y peso de 100 semillas. A continuación se realiza un análisis de cada carácter en el conjunto de ambientes. 4.1.1. Altura de planta Se observaron diferencias significativas entre genotipos dentro de cada población en todos los ambientes ensayados indicando que existe variabilidad genética para este carácter en ambas poblaciones (Anexo I: Tablas 1 y 2, pags. 123-126). Los coeficientes de variación (CV) de los ensayos variaron ente 5.4% y 12.8% en la población JG62xILC72, y entre 3.4% y 13.5% en la población CA2990xWR315, en general se puede considerar que el error experimental de los ensayos no ha sido muy importante para este carácter. Hubo dos años en Salta (SA06 y SA08) donde altura de planta tuvo su máxima expresión en ambas poblaciones. Las medias de los ensayos fueron ligeramente superiores en la población JG62xILC72 lo que parece sugerir que en esta población se pueden encontrar genes para mayor altura de planta. En los ensayos de la población CA2990xWR315 el testigo empleado (‘Chañaritos’) fue de los genotipos más altos junto con algunas líneas de esta población. Sin embargo en la población JG62xILC72 hubo líneas en todos los ensayos con valores superiores al testigo empleado (‘Norteño’). 4.1.2. Altura de inserción de la primera vaina En todos los ambientes existieron diferencias significativas entre genotipos dentro de cada población y los coeficientes de variación fueron ligeramente más altos que para altura de planta (Anexo I: Tablas 3 y 4, pags. 127-130). El comportamiento de los testigos dentro de cada población fue similar al descrito para el carácter anterior. Este carácter estuvo de moderado a altamente correlacionado con altura de planta - 45 - Resultados siendo esa correlación más patente en la población JG62xILC72 (Tablas 7 y 8, pags. 49 y 50). La alta y significativa correlación entre altura total y altura de inserción de primera vaina indican que la variación de uno depende del otro en las poblaciones estudiadas y que se pueden considerar caracteres pleiotrópicos. En general, ambos caracteres no estuvieron correlacionados con ninguno de los componentes del rendimiento estudiados. 4.1.3. Número de vainas por planta Variación genotípica significativa se observó en ambas poblaciones en todos los ambientes (Anexo I: Tablas 5 y 6, pags. 131-134). Los coeficientes de variación fueron más altos que en los dos caracteres anteriores, de 14.9% a 30.1% en la población JG62xILC72 y de 5.4% a 28.8% en CA2990xWR315. Este es un carácter más influenciable por el ambiente, no obstante se detectaron diferencias significativas entre genotipos en las dos poblaciones. El comportamiento del testigo ‘Norteño’ en JG62xILC72 presentó valores bajos con respecto a las líneas y ‘Chañaritos’ fue intermedio en CA2990xWR315. Se evidencia el aporte genético de JG62 y WR315 en el aumento del número de vainas por planta, ambos son parentales tipo Desi con mayor número de ramificaciones por planta y por lo tanto con más sitio donde colocar vainas. Los valores medios de los ensayos en Salta fueron superiores a los de Córdoba y San Luis en ambas poblaciones, sugiriendo un mayor potencial para este componente del rendimiento en la región de Salta. En todos los ensayos y en las dos poblaciones, el carácter estuvo altamente correlacionado con producción por planta y número de semillas por planta, siendo en éste último caso prácticamente 1 (Tablas 7 y 8, pags. 49 y 50). 4.1.4. Número de semillas por planta En ambas poblaciones se encontraron diferencias significativas entre las líneas en todos los ambientes, indicando variabilidad genética para este carácter (Anexo I: Tablas 7 y 8, pags. 135-138). Los CV de los ensayos oscilaron entre 13.8% y 34.5% en JG62xILC72 y 7.6% y 30.3% en CA2990xWR315, lo que denota una alta influencia ambiental en algunos de los ensayos. Se destacan líneas, con valores muy altos (274 semillas) en los genotipos de la población JG62xILC72 y menor número de semillas/planta en los genotipos de la población CA2990xWR315. En ambas - 46 - Resultados poblaciones el carácter se correlacionó positiva y significativamente con producción por planta (Tablas 7 y 8). Los testigos ‘Norteño’ y ‘Chañaritos’ fueron superados por varios genotipos en las dos poblaciones. En general en los ensayos de Salta se observan mayores valores medios que en los otros dos ambientes y en la población JG62xILC72 las medias fueron superiores a las de la otra población (Figuras 11 y 12, pags. 51 y 52). 4.1.5. Producción por planta Se observan diferencias significativas entre los genotipos de ambas poblaciones para este carácter, lo que permitirá seleccionar genotipos superiores a los testigos (Anexo I: Tablas 9 y 10, pags. 139-142). El CV osciló entre 9.6% y 32.5% en la población JG62xILC72 y 10% y 33.8% en CA2990xWR315. Se puede observar un conjunto de genotipos superiores a los testigos (‘Norteño’ y ‘Chañaritos’) en ambas poblaciones, con potencial productivo importante. Como ya se mencionó anteriormente producción por planta estuvo positiva y altamente correlacionado con número de vainas y semillas por planta en las dos poblaciones (Tablas 7 y 8). En JG62xILC72 los valores promedios fueron entre 22 y 8g/planta, con máximo de 47g donde ‘Norteño’ obtuvo 20g en promedio. En CA2990xWR315, los valores promedios fueron entre 20 y 7g/planta, con máximos de 39g, donde ‘Chañaritos’ posee 20g en promedio. Queda una vez más reflejado el mayor potencial de Salta sobre las otras dos regiones (Figuras 11 y 12, pags. 51 y 52). 4.1.6. Peso de 100 semillas Se encontraron diferencias significativas entre los genotipos de ambas poblaciones (Anexo I: Tablas 11 y 12, pags. 143-146). Los valores del CV oscilaron entre 6.8% y 19.4% en JG62xILC72 y entre 6% y 12.6% para la población CA2990xWR315, sugiriendo que es un carácter menos influenciable por el ambiente que en los componentes del rendimiento vistos anteriormente. ‘Norteño’ en la población JG62xILC72 superó significativamente en peso de 100 semillas a todos los genotipos. En la población CA2990xWR315 en general el testigo ‘Chañaritos’ fue similar en tamaño a algunos genotipos de esta población. Los valores medios de los ensayos en CA2990xWR315 fueron superiores a los de la otra población, estos resultados parecen indicar la presencia de genes para mayor tamaño de semilla en - 47 - Resultados esta población. El peso de 100 semillas se correlacionó significativa y negativamente con número de semillas y de vainas en ambas poblaciones (Tablas 7 y 8). En resumen podemos decir que existe variación genotípica para todos los caracteres evaluados en las dos poblaciones estudiadas. Aunque en algunos casos los coeficientes de variación de los ensayos fueron un poco altos, se detectaron diferencias significativas entre genotipos en todos los ensayos. Destacar la alta correlación significativa entre los componentes del rendimiento: producción, número de vainas y semillas por planta, sobre todo entre estos dos últimos caracteres. Por los resultados obtenidos las dos poblaciones parecen representar diferentes fondos genéticos y parece desprenderse un mayor potencial en la región de Salta respecto a las otras dos regiones. - 48 - Resultados Tabla 7. Coeficientes de correlación entre diferentes caracteres evaluados en una población de 20 líneas de garbanzo procedentes del cruzamiento JG62xILC72 en diferentes ambientes. Prod/planta Semillas/planta Vainas/planta Peso 100 semillas Semillas/planta SA06 SA07 SA08 CO05 CO06 CO08 SL06 0.86 0.76 0.62 0.88 0.73 0.95 0.57 Vainas/planta SA06 SA07 SA08 CO05 CO06 CO08 SL06 0.86 0.75 0.61 0.84 0.61 0.90 0.53 0.96 0.95 0.86 0.94 0.92 0.94 0.95 Peso 100 semillas SA06 SA07 SA08 CO05 CO06 CO08 SL06 -0.11 -0.02 -0.03 -0.02 0.02 -0.47 0.18 -0.54 -0.62 -0.76 -0.43 -0.62 -0.69 -0.46 -0.52 -0.56 -0.60 -0.41 -0.62 -0.70 -0.52 Altura planta SA06 SA07 SA08 CO05 CO06 CO08 SL06 -0.07 -0.05 0.20 0.50 0.25 -0.64 0.24 -0.32 -0.32 -0.25 0.40 -0.05 -0.70 0.21 -0.29 -0.26 -0.18 0.48 0.00 -0.62 0.26 0.60 0.55 0.37 0.12 0.43 0.54 -0.27 Altura 1ª vaina SA06 SA07 SA08 CO05 CO06 CO08 SL06 -0.38 -0.24 -0.00 0.11 0.21 -0.72 0.20 -0.55 -0.31 -0.42 0.05 -0.11 -0.74 0.09 -0.53 -0.27 -0.31 0.09 -0.08 -0.81 0.07 0.57 0.36 0.46 0.24 0.48 0.63 -0.09 En negrita coeficientes de correlación significativos para P<0.05 - 49 - Altura planta 0.88 0.86 0.92 0.83 0.95 0.81 0.86 Resultados Tabla 8. Coeficientes de correlación entre diferentes caracteres evaluados en una población de 20 líneas de garbanzo procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 en diferentes ambientes. Prod/planta Semillas/planta SA05 SA06 SA07 SA08 CO05 CO06 CO08 SL06 Vainas/planta SA05 SA06 SA07 SA08 CO05 CO06 CO08 SL06 Peso 100 semillas SA05 SA06 SA07 SA08 CO05 CO06 CO08 SL06 Altura planta SA05 SA06 SA07 SA08 CO05 CO06 CO08 SL06 Altura 1ª vaina SA05 SA06 SA07 SA08 CO05 CO06 CO08 SL06 Semillas/planta Vainas/planta Peso 100 semillas Altura planta 0.78 0.69 0.54 0.70 0.68 0.89 0.74 0.53 0.80 0.83 0.51 0.73 0.66 0.86 0.76 0.63 0.99 0.94 0.94 0.94 0.97 0.98 0.94 0.82 0.06 0.15 0.10 -0.17 0.40 -0.21 -0.13 0.22 -0.52 -0.56 -0.72 -0.76 -0.32 -0.54 -0.74 -0.66 -0.46 -0.35 -0.66 -0.67 -0.27 -0.57 -0.65 -0.44 0.17 0.28 0.00 0.03 0.21 0.53 0.36 0.52 0.15 0.05 -0.10 0.12 0.02 0.32 0.08 0.18 0.12 0.17 0.13 0.22 0.03 0.26 0.13 0.44 0.07 0.17 0.18 -0.12 0.40 0.27 0.22 0.20 0.11 0.09 -0.04 0.41 0.22 0.32 -0.19 0.32 -0.10 -0.07 -0.16 0.18 0.07 0.10 -0.17 0.05 -0.12 0.01 0.06 0.29 0.10 0.03 -0.18 0.31 0.29 0.12 0.25 0.06 0.30 0.49 0.06 0.20 En negrita coeficientes de correlación significativos para P<0.05 - 50 - 0.77 0.80 0.81 0.37 0.70 0.91 -0.05 0.88 Resultados Figura 11. Representación gráfica del número de semillas/planta, producción/planta (g) y peso de 100 semillas (g) de una población RIL F6:7 de garbanzo procedente del cruzamiento JG62xILC72 en diferentes ambientes (Media, max. y min.). SA05, SA06, SA07 y SA08 corresponde a Salta en 2005, 2006, 2007 y 2008 respectivamente; CO05, CO06 y CO08 a Córdoba en 2005, 2006 y 2008 respectivamente, SL06 a San Luis en 2006. - 51 - Resultados Figura 12. Representación gráfica del número de semillas/planta, producción/planta (g) y peso de 100 semillas (g) de una población RIL F6:7 de garbanzo procedente del cruzamiento CA2990xWR315 en diferentes ambientes (Media, max. y min.). SA05, SA06, SA07 y SA08 corresponde a Salta en 2005, 2006, 2007 y 2008 respectivamente; CO05, CO06 y CO08 a Córdoba en 2005, 2006 y 2008 respectivamente, SL06 a San Luis en 2006. - 52 - Resultados 4.2. Análisis AMMI de la interacción Genotipo-Ambiente Tras aplicar el análisis de la varianza a los datos obtenidos en las dos poblaciones a través de todos los ambientes se obtuvieron altas diferencias significativas entre ambientes para todos los caracteres evaluados (Tablas 11 a 15). Estos resultados confirman las diferencias observadas en el apartado anterior (Figuras 11 y 12). Así mismo la interacción genotipo-ambiente fue altamente significativa (P<0.001) para todos los caracteres estudiados en ambas poblaciones, reflejándose en los valores de la heredabilidad (Tablas 9 y 10). Peso de 100 semillas fue el carácter más heredable en la población CA2990xWR315. Este mismo carácter fue también de los más heredables junto con altura de planta en la población JG62xILC72. Estos resultados indican una mayor variabilidad para altura de planta en JG62xILC72 y para tamaño de semilla en CA2990xWR315. En general, al analizar los efectos de la interacción genotipo-ambiente mediante análisis de componentes principales, los tres primeros componentes fueron suficientes en todos los casos para explicar gran parte de esta interacción (>74%) (Tablas 11 a 15). Tabla 9. Heredabilidad en sentido amplio (H) para los caracteres estudiados en la población CA2990xWR315. Varianzas estimadasa a Carácter VG VGM VM H Altura planta 7.64 18.25 16.09 0.18 Altura 1ª vaina 6.25 7.80 6.13 0.30 Vainas/planta 142.34 207.80 144.19 0.28 Semillas/planta. 356.47 312.49 207.76 0.33 Producción/planta 4.70 11.97 16.35 0.14 Peso 100 semillas 27.60 11.97 6.05 0.64 VG: Varianza genotípica, VGM: Varianza interacción genotipo-ambiente y VM: Varianza ambiental - 53 - Resultados Tabla 10. Heredabilidad en sentido amplio (H) para los caracteres estudiados en la población JG62xILC72. Varianzas estimadasa Carácter a VG VGM VM H Altura planta 35.00 24.23 26.97 0.40 Altura 1ª vaina 24.58 11.26 14.62 0.48 Vainas/planta 138.82 328.11 348.49 0.17 Semillas/planta. 290.21 595.56 474.42 0.21 Producción/planta 1.53 17.68 16.35 0.04 Peso 100 semillas 11.78 4.54 9.61 0.45 VG: Varianza genotípica, VGM: Varianza interacción genotipo-ambiente y VM: Varianza ambiental 4.2.1. Altura de planta En este carácter los dos primeros componentes (PC1 y PC2) explicaron el 66% de la variación de la interacción en la población CA2990xWR315 y el 80% en la población JG62xILC72 (Tabla 11). Tabla 11. Análisis de la varianza, para el carácter altura de planta (cm) evaluado en dos poblaciones F6:7 de genotipos de garbanzo creciendo en diferentes ambientes (localidades y años). CA2990xWR315 Fuente de variación gl Cuadrados Medios JG62xILC72 gl Cuadrados Medios Ambiente 7 5759.07*** 6 15105.06*** Bloque (Amb) 14 91.17 13 90.85 Genotipo 19 254.41*** 19 834.69*** Genotipo/Ambiente 133 70.85*** 114 99.67*** PC1 25 162.09*** (43%) 24 213.05*** (45%) PC2 23 94.24*** (23%) 22 180.77*** (35%) PC3 21 53.85** (12%) 20 45.45** (8%) Error 264 16.09 240 26.97 PC1, PC2, PC3: Componentes Principales obtenidos al analizar los efectos de la interacción Genotipo/Ambiente. Entre paréntesis porcentaje que explica cada componente de la variación de la interacción. *0.05 > P > 0.01; **0.01 > P > 0.001; ***P < 0.001. Cuando se representan los genotipos y los ambientes sobre los dos ejes o componentes, en la población CA2990xWR315 no se observa un patrón definido, por ejemplo dos líneas con valores altos para el carácter en estudio, M18 y M4, presentaron altos valores de la interacción mientras que otras dos, M1 y M60, tuvieron valores más próximos a cero en ambos componentes y por lo tanto fueron más estables (Figura 13a). En la población JG62xILC72 aquellos que mostraron un - 54 - Resultados valor medio más alto (J77, J90 y J95) junto con algunos de los más bajos (J64, J84 y J99), fueron de los que más contribuyeron a la interacción (Figura 14a). Se observa que los ambientes S4 (SA08), S5 (CO05) y S8 (SL06) fueron los que más contribuyeron al efecto de la interacción en JG62xILC72 (Figura 14b), mientras que en la población CA2990xWR315 lo fueron S3 (SA07) y S4 (SA08) (Figura 13b). - 55 - Resultados a 6 S4 5 4 3 M27 2 1 PC 1 M4 M64 M59 M25 M11 M63 M1 M79 M2 M19 M85 M46 S7 S5 M60 S1M14 0 S2 S3 -1 S8 S6 -2 M51 M75 M30 M66 M18 -3 30 40 50 60 Altura (cm) b 5 S3 4 3 PC 2 (23% ) 2 M11 M30 M14 M46M1 1 M27 S1 M63 M59 M64 M51 M60 S6M75 M79M2 M19 M66 S8 S2 M85 M25 0 -1 -2 S4 S5 S7 M18 M4 -3 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 PC 1 (43% ) Figura 13. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento CA2990xWR315, y ambientes teniendo en cuenta: a) altura de planta y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2 - 56 - Resultados a 5 S5 4 J99 3 J84 2 S6 J64 S8 PC 1 1 J71 J61 J96 J75 J4 J98 J12 J19 J32 J60 S7 J86 J55 0 S3 -1 J95 J56 -2 J22 -3 J77 J90 S2 S4 -4 -5 30 40 50 60 70 80 Altura (cm) b 5 S8 4 PC 2 (35% ) 3 S7 2 J86 J77 1 J90 S2 0 J22 -1 J55 J64 J84 J61 J56 J60J19 J71 J75 S6 S3 J12 J96 J32 J99 J4 -2 -3 S5 J98 S4 J95 -4 -5 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 PC 1 (45% ) Figura 14. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento JG62xILC72, y ambientes teniendo en cuenta: a) altura de planta y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2 - 57 - Resultados 4.2.2. Altura de inserción de la primera vaina Aunque este carácter se encuentra de moderada a altamente correlacionado con altura total se observan algunas diferencias en sus resultados en cuanto al comportamiento global de los genotipos y de los ambientes en ambas poblaciones (Figuras 15 y 16, pags. 60 y 61). En las dos poblaciones los componentes principales PC1 y PC2 explicaron el 72% de la variabilidad total de la interacción genotipo-ambiente (Tabla 12). En la población CA2990xWR315 los genotipos M64, M60, M79, M25, M63 y M46, fueron más estables para el carácter siendo el resto de los genotipos los que más aportaron a la interacción, destacando M1, M4, M30 y M66 (Figura 15b). La media general para este carácter fue de 18cm siendo superiores a este valor los genotipos M30, M60, M51, M19, M1, M18 y M4 (Figura 15a). Los ambientes S2 (SA06) y S4 (SA08) donde se maximiza el carácter fueron también los que más contribuyeron a la interacción (Figura 15). En los resultados obtenidos en la población JG62xILC72 se observa también que los ambientes de Salta, S2 (SA06) y S4 (SA08), fueron en los que mayor altura media se obtuvo y los que más contribuyeron a la interacción, en este caso la media general fue más alta que en la población anterior (>25cm) (Figura 16). Respecto a los genotipos, J90 y J95 fueron los que mostraron mayor valor a través de los ambientes estudiados y de los que más aportaron a la interacción siendo su interacción positiva con los ambientes S2 (SA06) y S4 (SA08). Estos resultados indican que estos dos genotipos tuvieron un buen comportamiento en todos los ambientes pero que destacaron sobre los demás en los ambientes citados (interacción cuantitativa). - 58 - Resultados Tabla 12. Análisis de la varianza, para el carácter altura de inserción 1ª vaina (cm) evaluada en 2 poblaciones F6:7 de genotipos de garbanzo creciendo en diferentes ambientes (localidades y años) en el Noroeste de Argentina. CA2990xWR315 Fuente de variación gl Cuadrados Medios JG62xILC72 gl Cuadrados Medios Ambiente 7 909.16*** 6 3485.84*** Bloque (Amb) 14 24.15 13 63.11 Genotipo 19 178.96*** 19 564.60*** Genotipo/Ambiente 133 28.93*** 114 48.40*** PC1 25 76.97*** (50%) 24 114.95*** (50%) PC2 23 36.81*** (22%) 22 55.18*** (22%) PC3 21 23.82*** (13%) 20 33.10** (12%) Error 264 6.13 240 14.62 PC1, PC2, PC3: Componentes Principales obtenidos al analizar los efectos de la interacción Genotipo/Ambiente . Entre paréntesis porcentaje que explica cada componente de la variación de la interacción. **0.01 > P > 0.001; ***P < 0.001 - 59 - Resultados a 3 S7 S3 2 M27 M11 M30 M14 1 PC 1 M85 M75 M63 M60 M66 M79M64 M2 M25 S6 S1 S5M46 S8 M59 0 M51 -1 S4 M19 M1 M18 -2 M4 S2 -3 10 15 20 25 30 Altura 1ª vaina (cm) b 3 S4 2 M1 M30 PC 2 (22% ) 1 S2 M4 0 M27 M11 M64 M51 M60 M14 M59 M63 M18 M19 M79 M75 S1 M25 M46 S3 S7 S5 -1 M2 M85 S6 -2 S8 M66 -3 -3 -2 -1 0 1 2 3 PC 1 (50% ) Figura 15. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento CA2990xWR315, y ambientes teniendo en cuenta: a) altura 1ª vaina y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2 - 60 - Resultados 4 a S2 3 S4J95 2 1 J22 PC 1 J90 J98 0 S5 S6 -1 J64 J55 J4 J77 J75 J12 J32 J60 J61 J86 J96 J71 J19S7 J56 S3 J99 J84 -2 -3 S8 -4 15 20 25 30 35 40 Altura 1ª vaina (cm) b 4 S5 3 J99 PC 2 (22% ) 2 J95 1 0 -1 S8 J61 J56 J96 J4 J55 S6 J64 J12 J32 S3J19 J71 J22 J75 J84 J60 J77 J86 J98 S4 S2 J90 S7 -2 -3 -4 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 PC 1 (50% ) Figura 16. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento JG62xILC72, y ambientes teniendo en cuenta: a) altura 1ª vaina y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2 - 61 - Resultados 4.2.3. Número de semillas por planta Debido a la alta correlación entre vainas/planta y semillas /planta los resultados fueron muy similares entre estos dos caracteres en ambas poblaciones por esta razón en este apartado solo trataremos número de semillas/planta (Tablas 7 y 8, pags. 49 y 50). En la población CA2990xWR315 los dos primeros componentes principales, PC1 y PC2, explicaron el 61% de la variabilidad debida a la interacción (Tabla 13, Figura 17b) y el 66% en JG62xILC72 (Tabla 13, Figura 18b). En general, en ambas poblaciones los ambientes de Salta fueron los que mayor valor medio de semillas/planta presentaron y de los que más contribuyeron al efecto de la interacción genotipo-ambiente (Figuras 17 y 18). En CA2990xWR315 el genotipo M63 fue el de mayor valor y el que más contribuye a la interacción siendo esta positiva con el ambiente S3 (SA07) (Figura 17), resultado similar se obtuvo para el genotipo J56 en la otra población (Figura 18). Tabla 13. Análisis de la varianza, para el carácter número de semillas/planta evaluado en 2 poblaciones F6:7 de genotipos de garbanzo creciendo en diferentes ambientes (localidades y años) en el Noroeste de Argentina. CA2990xWR315 Fuente de variación gl Cuadrados Medios JG62xILC72 gl Cuadrados Medios Ambiente 7 20400.39*** 6 46438.91*** Bloque (Amb) 14 568.60 13 936.36 Genotipo 19 7300.75*** 19 8355.54*** Genotipo/Ambiente 133 1145.25*** 114 2261.12*** PC1 25 2071.54*** (34%) 24 5047.96*** (47%) PC2 23 1788.09*** (27%) 22 2226.18*** (19%) PC3 21 1305.59*** (18%) 20 1804.37*** (14%) Error 246 207.76 228 474.42 PC1, PC2, PC3: Componentes Principales obtenidos al analizar los efectos de la interacción Genotipo/Ambiente. Entre paréntesis porcentaje que explica cada componente de la variación de la interacción. ***P < 0.001 - 62 - Resultados a 8 S1 7 M63 6 S3 5 4 3 M30 M25 S2 M79 2 M46 PC 1 1 M27 M85 M66 M11 M2 M1 0 -1 -2 S5 -3 S8 M4 M14 M51 M64 M18 M60 S7 S6 -4 M75 M59 S4 -5 -6 M19 -7 -8 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Semillas/planta b 8 S4 7 M63 6 5 S3 M19 4 PC 2 (27% ) 3 M4 M75 2 1 M11 M27 S7 M59 M51 0 -1 -2 -3 -4 M64 S6 S8 M46 M79 M60M2 M18 M85 M1 M14 S5 M66 S1 M25 M30 -5 S2 -6 -7 -8 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 PC 1 (34% ) Figura 17. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento CA2990xWR315, y ambientes teniendo en cuenta: a) semillas/planta y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2 - 63 - Resultados a 12 S2 11 J56 10 9 8 7 6 5 J86 J71 4 S3 3 PC 1 2 1 J60 J55 J90 J22 J61 J19 J64 J75 S7 J98 J32 J4 -1 -2 -3 -4 J96 J84 J77 0 S8 S6 -5 45 J99 S4 J12 J95 S5 55 65 75 85 95 105 115 125 135 145 Semillas/planta 10 J99 9 8 7 6 S7 5 PC 2 (19% ) 4 S5 S4 3 S2 J84 2 1 J98 J64 J55 J96 J90 J32J75 J60 J19 J22 J4 J12 J61J77 0 -1 -2 -3 -4 J86 J56 S6 J71 J95 -5 S3 -6 -7 -8 S8 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 PC 1 (47% ) Figura 18. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento JG62xILC72, y ambientes teniendo en cuenta: a) semillas/planta y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2. - 64 - Resultados 4.2.4. Producción por planta Este carácter es uno de los más importantes, desde el punto de vista de la mejora para seleccionar los genotipos con mayor potencial productivo. En ambas poblaciones mostró resultados similares al carácter anterior para los ambientes evaluados. En general, los ambientes de Salta (S1, S2 y S3) fueron los más productivos y los que más contribuyeron a las interacciones (Figuras 19 y 20). Los dos componentes principales, PC1 y PC2, explicaron el 66% de la interacción en CA2990xWR315 y el 72% en JG62xILC72 (Tabla 14). El comportamiento de los genotipos fue algo diferente al del carácter anterior. Por ejemplo, como se puede ver en la Figura 19 para CA2990xWR315 el genotipo más productivo fue M30 que tuvo un valor intermedio para semillas/planta, mientras que M63, que fue el de mayor valor para semillas/planta, tuvo un valor intermedio para producción/planta (Figura 19a). Otros, como M79, siguieron manteniendo un valor moderadamente alto para los dos caracteres. M30 fue el genotipo más productivo y el que más contribuyó a la interacción e interaccionó positivamente con los ambientes de Salta S1 (SA05) y S2 (SA06) (Figura 19). En la población JG62xILC72 los genotipos más productivos, J56, J99 y J71 (Figura 20a), fueron también los que más contribuyeron a la interacción (Figura 20b) Tabla 14. Análisis de la varianza, para el carácter producción/planta (g) evaluado en 2 poblaciones F6:7 de genotipos de garbanzo creciendo en diferentes ambientes (localidades y años) en el Noroeste de Argentina. CA2990xWR315 Fuente de variación gl Cuadrados Medios JG62xILC72 gl Cuadrados Medios Ambiente 7 1329.29*** 6 1700.62*** Bloque (Amb) 14 30.55 13 33.86 Genotipo 19 165.27*** 19 101.48 Genotipo/Ambiente 133 52.27*** 114 69.33*** PC1 25 133.49*** (48%) 24 174.54*** (53%) PC2 23 54.41*** (18%) 22 68.26*** (19%) PC3 21 49.66*** (15%) 20 47.42** (12%) Error 246 16.35 229 16.35 PC1, PC2, PC3: Componentes Principales obtenidos al analizar los efectos de la interacción Genotipo/Ambiente. Entre paréntesis porcentaje que explica cada componente de la variación de la interacción. **0.01 > P > 0.001; ***P < 0.001. - 65 - Resultados a4 M30 3 S2 S1 2 PC 1 M4 M25 1 M1 0 M14M63 M46M85 M75 M51 M27 S5 M66 -1 S6 -2 M11 M59 M2 S8 M60 M79 M18 S4 S7 S3 M64 M19 -3 -4 5 7 9 11 13 15 17 19 21 Producción/planta (g) 4 b S3 3 M63 PC 2 (18% ) 2 S1 M27 M11 1 M25 M85 M46 M79 M19 0 -1 M51 S6 S8 S4 M2 M30 M18 M66 S5M1 M75 M14 M64 M59 M4 M60 -2 S2 S7 -3 -4 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 PC 1 (48% ) Figura 19. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento CA2990xWR315, y ambientes teniendo en cuenta: a) producción/planta y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2 - 66 - Resultados 5 S2 a 4 J56 J71 3 S3 2 J86 PC 1 1 J77J60 J22 0 -1 S8 S6 -2 J90 J55 J61 J19 J96J64 J75 J84 J98 J4 J32J12 S4 J99 S7 S5 J95 -3 5 10 15 20 25 Producción/planta (g) 3 S3 b J19 2 S8 J12 J77 J60 PC 2 (19% ) 1 S4 J61 S6J98 J95 0 J22 J96 J90 J55 J4 J86 J32 J64 J71 S7 -1 J56 J75 J84 -2 S2 S5 J99 -3 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 PC 1 (53% ) Figura 20. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento JG62xILC72, y ambientes teniendo en cuenta: a) producción/planta y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2 - 67 - Resultados 4.2.5. Peso de 100 semillas Para este carácter la población CA2990xWR315 tuvo un valor promedio de tamaño de semilla superior al de JG62xILC72 (Figuras 21a y 22a). Los dos primeros componentes principales explicaron el 64% de la interacción en CA2990xWR315 y el 85% en JG62xILC72 (Tabla 15). Se observó una mayor variabilidad entre genotipos que entre ambientes en ambas poblaciones, y no destacó ningún grupo de ambientes en función de su región de origen (Figuras 21a y 22a). En CA2990xWR315 fue el ambiente S3 (SA07) el que más contribuyó a la interacción (Figura 21b), mientras que en JG62xILC72 fue el ambiente S8 (SL06) y en menor medida el S4 (SA08) (Figura 22b), éste último tuvo un alto valor sobre el PC2 pero éste explicó un porcentaje muy bajo (12%) de la interacción respecto al PC1 (73%). Tabla 15. Análisis de la varianza, para el carácter peso de 100 semillas (g) evaluado en 2 poblaciones F6:7 de genotipos de garbanzo creciendo en diferentes ambientes (localidades y años) en el Noroeste de Argentina. CA2990xWR315 Fuente de variación gl Cuadrados Medios JG62xILC72 gl Cuadrados Medios Ambiente 7 519.88*** 6 250.89*** Bloque (Amb) 14 9.90 13 18.91 Genotipo 19 695.48*** 19 270.70*** Genotipo/Ambiente 133 33.01*** 114 23.24*** PC1 25 75.04*** (47%) 24 80.59*** (73%) PC2 23 29.50*** (17%) 22 14.45* (12%) PC3 21 24.71*** (13%) 20 9.27 (7%) Error 254 6.05 242 9.61 PC1, PC2, PC3: Componentes Principales obtenidos al analizar los efectos de la interacción Genotipo/Ambiente . Entre paréntesis porcentaje que explica cada componente de la variación de la interacción. *0.05 > P > 0.01; **0.01 > P > 0.001; ***P < 0.001. - 68 - Resultados 5 a S3 4 3 M19 2 M14 PC 1 1 M18 M66 M60 M11 M51M27M85 S8 M79 M59 M75 M63 M46 0 S4 M1 S1 M25 S5 M64 S6 S7S2 M2 -1 M30 -2 M4 -3 10 15 20 25 30 35 40 Peso de 100 semillas (g) 3 M64 2 S1 S8 PC 2 (17% ) S2 1 M51 M60 M27 S5 M11 M2 M66 M59 M75 M46 M79 M14 M85 S7 M1 M63 M30 M4 0 -1 M25 M19 S3 M18 S6 -2 S4 -3 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 PC 1 (47% ) Figura 21. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento CA2990xWR315, y ambientes teniendo en cuenta: a) peso de 100 semillas y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2 - 69 - Resultados 5 a S8 4 3 2 1 PC 1 J98 J19 J12 J99 J86 J84 J96 J55 S4 0 J56J61 J64 S3 J4 J60 J77 S6 S7 J90J71 J75 S5 J22 S2 J95 -1 -2 J32 -3 15 20 25 30 Peso de 100 semillas (g) b 3 S4 2 J71 J61 PC 2 (12% ) 1 S6 J75 J32 J56 J95 0 S7 J86 J96J84 J98 J77 J60 J55 J64 J99 J19 J12 S3 S8 S2 S5 J4 -1 J22 J90 -2 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 PC 1 (73% ) Figura 22. Distribución de genotipos (RILs), procedentes del cruzamiento JG62xILC72, y ambientes teniendo en cuenta: a) peso de 100 semillas y el componente principal de la interacción genotipo-ambiente PC1, b) los dos primeros componentes de la interacción PC1 y PC2 - 70 - Resultados 4.3. Análisis AMMI de la interacción por macroambientes Para los componentes más importantes del rendimiento (semillas/planta y producción/planta) los ensayos realizados en la región de Salta han sido superiores a los de las otras dos regiones (Córdoba y San Luis) y en general han sido también de los que más han contribuido a la interacción genotipo-ambiente (Figuras 23 a 28, pags. 76-81). Estos resultados sugieren que el comportamiento de los genotipos puede ser diferente en cada una de estas dos regiones o ambientes, Salta y Córdoba/San Luis (conjuntamente). Por este motivo se ha analizado mediante AMMI el comportamiento de los genotipos de ambas poblaciones considerando estas dos regiones como macroambientes para los componentes del rendimiento, número de semillas/planta, producción/planta y peso de 100 semillas. Para estos tres caracteres hubo diferencias significativas entre genotipos en las dos poblaciones a través de los ambientes de cada región (Tablas 16, 17 y 18). El efecto de la interacción genotipo-ambiente fue también significativo para los tres caracteres, explicando los dos primeros componentes más del 80% de la interacción en todos los casos. 4.3.1. Número de semillas por planta En este carácter la variación debida a los ambientes fue poco importante, solo para la población CA2990xWR315 en la región Córdoba/San Luis fue altamente significativa, la variación debida al genotipo y a la interacción genotipo-ambiente fue mucho más importante en las dos poblaciones (Tabla 16). Estos resultados se pueden observar gráficamente en las Figuras 23 y 24 (pags. 76 y 77), donde la dispersión que presentan los genotipos es más amplia que la de los ambientes. En ambas poblaciones se puede observar como la media general (línea discontinua vertical) en la región de Salta fue superior y como esta media fue también superior en la población JG62xILC72. Respecto a los genotipos, en la población CA2990xWR315 se observa un genotipo (M63), que destaca en Salta mientras que en Córdoba/San Luis estuvo solo entre los de mayor valor. Por otro lado, genotipos que estuvieron por debajo de la media en Salta (M64 y M18) fueron superiores en Córdoba/San Luis y viceversa para otros como M30 y M4 (Figura 23). En la población JG62xILC72, destaca J56 por su alto valor y por su interacción en Salta mientras que en Córdoba/San Luis - 71 - Resultados estuvo alrededor de la media y con un comportamiento estable (Figura 24). Otros genotipos como J61 estuvieron por debajo de la media en Salta y por encima en Córdoba/San Luis y viceversa para otro como J71, este último presentó también una alta interacción genotipo-ambiente en Salta. Cuando un genotipo presenta un valor medio para el carácter y una alta interacción, como ocurre con J71, puede ser debido a que haya ido bien en algún ambiente y mal en otro, de ahí que su valor esté alrededor de la media, es lo que se conoce como interacción cualitativa. Sin embargo, cuando presenta un valor alto para el carácter y una alta interacción, como ocurre con J56 en Salta, es porque este genotipo ha ido bien en todos los ambientes pero destaca en alguno/s de ellos sobre los demás genotipos, lo que se conoce como interacción cuantitativa. Tabla 16. Análisis AMMI para el carácter Número de semillas por planta evaluado en dos poblaciones F6:7 de genotipos de garbanzo creciendo en diferentes ambientes de Argentina. Cuadrados medios Salta CA2990xWR315 Cordoba/S.L. Salta JG62xILC72 Cordoba/S.L. Ambiente Rep(Amb) Genotipo Gen/Amb 1330.5 909.6 7051.3*** 1629.3*** 15032.5*** 227.6 2520.3*** 431.4*** 315.0 780.0 10460.7*** 3056.8*** 5109.9* 1070.4 3124.9** 1260.7*** PC1 2257.8*** (47%) 1807.2** (34%) 742.0*** (51%) 545.3*** (34%) 3930.4*** (68%) 2087.8** (32%) 2332.2*** (59%) 1348.4*** (31%) PC2 Error 275.5 134.3 809.4 151.0 PC1, PC2: Componentes Principales obtenidos al analizar los efectos de la interacción Genotipo/Ambiente. Entre paréntesis porcentaje que explica cada componente de la variación de la interacción. *0.05 > P > 0.01; **0.01 > P > 0.001; ***P < 0.001. 4.3.2. Producción por planta Para este carácter se observaron diferencias significativas entre genotipos en la población CA2990xWR315 y escasamente significativas en JG62xILC72 (Tabla 17). Esto puede ser debido a que el efecto de la interacción, cuyo cuadrado medio es el error para contrastar el efecto genotipo, ha sido más importante en esta última población en ambos macroambientes. Al igual que en el carácter anterior se observó también un comportamiento diferente de algunos genotipos en los dos macroambientes (Figuras 25 y 26, pags. 78 y 79). En CA2990xWR315 el genotipo M30 fue el más productivo y el que más - 72 - Resultados contribuyó a la interacción en Salta sin embargo en Córdoba/San Luis presentó un valor moderado para el carácter (Figura 25), lo mismo se puede decir, pero al contrario, para M18 que fue el mas productivo en Córdoba/San Luís. Otros, como M64 fueron de los de más baja producción en Salta y de los de más alta en Córdoba/San Luis. En JG62xILC72 los que más destacan en Salta son J56 y J71 por su alta producción y contribución a la interacción, presentando en Córdoba/San Luis una producción por debajo de la media y una alta estabilidad (Figura 26). En esta última región, J99 fue el de mayor rendimiento y con una aceptable estabilidad, lo que indica que debe haber destacado en casi todos los ambientes de esta región. A pesar de que la correlación entre éste carácter y número de semillas/planta fue de moderada a alta en ambas poblaciones, sin embargo no siempre los genotipos que han destacado por tener un mayor número de semillas han sido los de mayor producción. En CA2990xWR315 el genotipo M63 fue el que mayor número de semillas/planta tuvo en Salta (Figura 23, pag. 76) mientras que para producción ha mostrado un valor moderado siendo M30 el que mayor producción ha tenido (Figura 25). En el caso de Córdoba/San Luis, M18 y M60 fueron los de mayor producción y tuvieron un valor moderado-alto para semillas/planta. En la población JG62xILC72, J56 coincidió en ser a la vez el más productivo y el de mayor número de semillas/planta en Salta, sin embargo J71 destacó también junto al anterior para producción pero no para semillas/planta (Figuras 26 y 24 respectivamente). En Córdoba/San Luis los resultados fueron aún más coincidentes entre producción y semillas/planta, destacando J99 como el de mayor valor. La menor coincidencia que se observó para estos dos caracteres en CA2990xWR315 puede ser debido a la influencia del tamaño de la semilla sobre la producción, M30 en Salta y M18 y M60 en Córdoba/San Luis aunque tuvieron un moderado valor para semillas/planta en sus respectivas regiones, sin embargo como veremos más adelante, tuvieron también un moderado-alto tamaño de la semilla, cosa que no ocurrió con genotipos con alto valor para semillas/planta. - 73 - Resultados Tabla 17. Análisis AMMI para el carácter Producción/planta evaluado en dos poblaciones F6:7 de genotipos de garbanzo creciendo en diferentes ambientes de Argentina Cuadrados medios CA2990xWR315 Cordoba/S.L. Salta Salta Ambiente Rep (Amb) Genotipo Gen/Amb PC1 PC2 JG62xILC72 Cordoba/S.L. 205.2* 46.6 171.9** 73.7*** 1086.6*** 14.6 68.7*** 23.8*** 471.4*** 17.2 182.3* 100.2*** 357.5* 48.2 60.6* 32.0*** 135.9*** (59%) 62.4*** (24%) 35.0*** (45%) 32.3*** (38%) 127.4*** (67%) 70.0*** (33%) 51.8*** (49%) 46.4*** (40%) Error 17.3 7.8 26.3 6.7 PC1, PC2: Componentes Principales obtenidos al analizar los efectos de la interacción Genotipo/Ambiente. Entre paréntesis porcentaje que explica cada componente de la variación de la interacción. *0.05 > P > 0.01; **0.01 > P > 0.001; ***P < 0.001. 4.3.3. Peso de 100 semillas Para este carácter el comportamiento de los genotipos fue similar en ambas regiones para las dos poblaciones estudiadas (Tabla 18, Figuras 27 y 28, pags. 80 y 81). Los genotipos que estuvieron por encima y por debajo de la media fueron prácticamente los mismos en ambas regiones. Hay que tener en cuenta que para este carácter no se observaron diferencias entre las dos regiones en el análisis global realizado con todos los ambientes (Figuras 21 y 22, pags. 69 y 70), por lo que los resultados obtenidos vienen a confirmar lo anterior. En la población CA2990xWR315 algunos genotipos que tuvieron un alto valor para producción/planta, como M30 en Salta y M18 y M60 en Córdoba/San Luis, tuvieron un tamaño de grano de moderado a alto (Figura 27). Sin embargo, en JG62xILC72, donde la media general para peso de 100 semillas fue menor que en la otra población, los genotipos más productivos, J56 en Salta y J99 y J84 en Córdoba/San Luis, fueron de los de menor tamaño de semilla, excepto J71 en Salta que mostró un tamaño de semilla moderado (Figura 28). Este carácter no estuvo correlacionado con producción/planta, por lo que los resultados obtenidos en este apartado confirman que es posible seleccionar genotipos altamente productivos con moderado tamaño de semilla. - 74 - Resultados Tabla 18. Análisis AMMI para el carácter Peso de 100 semillas evaluado en dos poblaciones F6:7 de genotipos de garbanzo creciendo en diferentes ambientes de Argentina Salta Ambiente Rep(Amb) Genotipo Gen/Amb PC1 PC2 Cuadrados medios CA2990xWR315 Cordoba/S.L. Salta JG62xILC72 Cordoba/S.L. 782.2*** 15.1 365.9*** 41.1*** 371.0*** 4.7 355.2*** 19.5*** 518.4** 22.2 166.7*** 13.1* 155.7** 16.1 122.9*** 33.1*** 81.9*** (68%) 33.6*** (25%) 35.0*** (59%) 15.8** (24%) 19.5** (77%) 6.6 (23%) 83.9*** (89%) 9.2 (9%) Error 5.0 7.2 7.7 11.3 PC1, PC2: Componentes Principales obtenidos al analizar los efectos de la interacción Genotipo/Ambiente. Entre paréntesis porcentaje que explica cada componente de la variación de la interacción. *0.05 > P > 0.01; **0.01 > P > 0.001; ***P < 0.001. - 75 - Resultados 10 Salta S4 8 M19 6 4 PC 1 (46.8% ) 2 M51 M11 M64 M27 0 M75 M59 M4 S3 M63 M60 M2 M1 M85 -2 M46 M18 M79 M25 M66 -4 M14 M30 S1 S2 -6 35 50 65 80 95 110 125 140 155 Semillas/planta 8 Cor. + S. Luís S7 6 M59 4 M79 PC 1 (51.0% ) M4 M75 M14 2 0 M64 M63 M60 M19 M30 M2 M25 M11 -2 M51 M27 S5 M1 M18 M46 M85 M66 S6 S8 -4 15 25 35 45 55 65 75 85 Semillas/planta Figura 23. Bi-plots procedentes de aplicar el análisis AMMI a 20 genotipos (RILs) de garbanzos, procedentes del cruzamiento CA2990xWR315, considerando dos grupos de ambientes (‘Salta’ y ‘Córdoba/San Luís’) para el carácter número de semillas/planta. PC1 es el primer componente de la interacción genotipo-ambiente. - 76 - Resultados 10 Salta S2 8 J56 J71 PC 1 (67.6% ) 6 4 2 J75 0 -2 J86 J84 J96 J95 J32 J61 J77 J60 J64J55S3 J22 J98 J90 J19 J4 J99 -4 J12 -6 -8 S4 -10 60 80 100 120 140 160 180 200 220 Semillas/planta 10 Cor. + S. Luís S8 8 6 J95 PC1 (58.5% ) 4 2 J90 0 -2 J22 J71 J32 J4 J56 J61 J77 S6J19 J75 J60 J55J64 J86 J98 -4 J12 J96J84 S5 S7 -6 -8 J99 -10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 Semillas/planta Figura 24. Bi-plots procedentes de aplicar el análisis AMMI a 20 genotipos (RILs) de garbanzos, procedentes del cruzamiento JG62xILC72, considerando dos grupos de ambientes (‘Salta’ y ‘Córdoba/San Luís’) para el carácter número de semillas/planta. PC1 es el primer componente de la interacción genotipo-ambiente. - 77 - Resultados 5 Salta S3 4 PC 1 (58.6% ) 3 M19 2 M27 M64 1 S4M11 M2 M59 M66 0 -1 M51 M85M46 M63 M75 M1 M25 M14 M18 M4 M79 M60 -2 S2 S1 -3 M30 -4 10 15 20 25 30 Producción/planta 3 S6 Cor. + S. Luís 2 PC 1 (45.0% ) M18 M19 M46 1 M66 M11 S8 M63 M51 M25 M1 M27 M14 M2 0 M75 M85 M79 M59 -1 M64 S5 M30 M60 M4 -2 S7 -3 5 10 15 20 Producción/planta Figura 25. Bi-plots procedentes de aplicar el análisis AMMI a 20 genotipos (RILs) de garbanzos, procedentes del cruzamiento CA2990xWR315, considerando dos grupos de ambientes (‘Salta’ y ‘Córdoba/San Luís’) para el carácter producción/planta. PC1 es el primer componente de la interacción genotipo-ambiente. - 78 - Resultados 4 S2 Salta J71 3 J56 PC1 (66.9% ) 2 1 J86 J77 J55 J60 J64 J84 J61 J75 J99 J22 J96 J90 S3 J4 J98 J19 J95 J32 J12 0 -1 -2 -3 S4 -4 10 15 20 25 30 35 40 Producción/planta 4 Cor. + S. Luís S5 3 PC1 (49.0% ) 2 J75 1 J98 0 J90 -1 J71 J32 J64 S6 J4 J96 J12 J95 J60 J86 J56 J55 J77J22 J61 J99 J84 S7 -2 J19 S8 -3 -4 5 10 15 20 Producción/planta Figura 26. Bi-plots procedentes de aplicar el análisis AMMI a 20 genotipos (RILs) de garbanzos, procedentes del cruzamiento JG62xILC72, considerando dos grupos de ambientes (‘Salta’ y ‘Córdoba/San Luís’) para el carácter producción/planta. PC1 es el primer componente de la interacción genotipo-ambiente. - 79 - Resultados 5 Salta S3 4 3 M19 PC 1 (67.7% ) 2 M14 M18 1 M59 M75 M46 0 M79 M66 S4 -1 M85 M60 M27 M11 M51 M1 M25 M30 M64 S2 -2 S1 M2 M4 -3 15 20 25 30 35 Peso 100 semillas (g) 4 Cor. + S. Luís S8 3 2 M66 PC 1 (59.0% ) M19 1 M79 M14 M63 M59 0 M64 M11 S5 M75 M46 M60 M51 M27 M2 M85 M4 M1 S7 M18 M30 -1 M25 S6 -2 -3 10 15 20 25 30 35 40 Peso 100 semillas (g) Figura 27. Bi-plots procedentes de aplicar el análisis AMMI a 20 genotipos (RILs) de garbanzos, procedentes del cruzamiento CA2990xWR315, considerando dos grupos de ambientes (‘Salta’ y ‘Córdoba/San Luís’) para el carácter peso de 100 semillas. PC1 es el primer componente de la interacción genotipo-ambiente. - 80 - Resultados 3 Salta S4 PC1 (77.0% ) 2 J84 J86 1 J71 J61 J96 J98 J56 J99 J19 0 J75 J77 J12 J64 J55 J4 -1 J32 S3 J60 J90 J95 J22 -2 S2 -3 10 15 20 25 30 Peso 100 semillas (g) 5 Cor. + S. Luís S8 4 3 PC1 (88.9% ) 2 J12 J98 J19 J86 J99 J96 J84 J55 1 0 J61 J64 J56 J4J60 -1 J77 J71 J90J75 S6 S7 J95 S5 -2 J22 J32 -3 -4 -5 15 20 25 30 Peso 100 semillas (g) Figura 28. Bi-plots procedentes de aplicar el análisis AMMI a 20 genotipos (RILs) de garbanzos, procedentes del cruzamiento JG62xILC72, considerando dos grupos de ambientes (‘Salta’ y ‘Córdoba/San Luís’) para el carácter peso de 100 semillas. PC1 es el primer componente de la interacción genotipo-ambiente - 81 - Resultados 4.4. Efecto de caracteres de herencia simple sobre los caracteres morfológicos y componentes del rendimiento evaluados. Como se ha mencionado anteriormente en el apartado de Material y Métodos las dos poblaciones estudiadas segregan para caracteres que pueden tener valor adaptativo y que están controlados por uno o pocos genes. Esto nos ha permitido agrupar los genotipos estudiados en clases basándonos en cada uno de estos caracteres cualitativos y se han realizado descomposiciones ortogonales del efecto genotipo y de la interacción GxE para cada uno de ellos en el análisis de la varianza. De esta manera se ha analizado el efecto que puedan tener estos caracteres sobre los caracteres cuantitativos evaluados (Tablas 19 a 25). De estos caracteres adaptativos, hábito de crecimiento y fecha de floración segregan en ambas poblaciones, número de vainas por nudo (simple o doble vaina) en JG62xILC72 y tipo de hoja (normal/unifoliada) y tamaño (grande/pequeña) en CA2990xWR315. 4.4.1. Habito de crecimiento (achaparrado/erecto) Este carácter tuvo una gran influencia sobre altura de planta y altura de inserción de la primera vaina en JG62xILC72, explicando la diferencia entre porte achaparrado y erecto un alto porcentaje de la variación de estos caracteres en dicha población (58 y 56% respectivamente) (Tabla 19). En éste caso, hábito erecto estuvo asociado a una mayor altura de planta (56.25 vs 48.55cm) (Tabla 26, pag. 91). Se observaron diferencias significativas en las interacciones GxE dentro de cada grupo y entre grupos. Las interacciones dentro del grupo achaparrado explicaron un mayor porcentaje de la variación de la interacción GxE total para altura de planta y altura 1ª vaina (R2 = 44 y 52% respectivamente). Este alto porcentaje puede ser debido a su mayor número de grados de libertad (gl=84 y 24 para altura de planta y altura 1ª vaina respectivamente), lo que implica un mayor número de términos contribuyendo a su suma de cuadrados (R2 = [(SC achaparrado/SCtotal) x 100]). Respecto a las interacciones que presentan las diferencias entre grupos, estas explicaron un moderado porcentaje de la interacción GxE total en ambas alturas (27 y 32% respectivamente), lo que indica que las diferencias en altura entre achaparrado y erecto no fueron iguales en todos los ambientes ensayados. En la población CA2990xWR315 no se observaron diferencias entre los dos hábitos de - 82 - Resultados crecimiento y su contribución a la interacción GxE total tampoco fue importante (Tabla 20). En esta población en conjunto se observa una arquitectura más baja en todos los ensayos (Tabla 27, pag. 91). Tabla 19. Descomposición ortogonal para habito de crecimiento (achaparrado/erecto) de los efectos de genotipo e interacción GxE del ANOVA de cinco caracteres evaluados en una población F6:7 de garbanzo (JG62x LC72) a lo largo de siete ambientes en Argentina. Cuadrados Medios Genotipo (gl =19) Caráct.a Achaparrado (gl = 14) Erecto (gl = 4) Interacción GxE (gl = 114) Ach vs Erec (gl = 1) Achaparrado (gl = 84) Erecto (gl = 24) Ach vs Erec (gl = 6) AP 340.31*** (30%) 482.24* (12%) 9165.99** (58%) 59.43*** (44%) 137.51*** (29%) 511.72*** (27%) A1ªV 231.02*** (30%) 368.77*** (14%) 6018.09** (56%) 34.09*** (52%) 38.08*** (17%) 290.15*** (32%) S/P 8341.52*** (74%) 368.83 (1%) 40498.75** (26%) 2563.89*** (84%) 1119.65*** (10%) 2588.29*** (6%) P/P 85.11 (62%) 68.19 (14%) 463.91* (24%) 78.49*** (83%) 40.57*** (12%) 56.22*** (4%) P100 253.26*** 153.96** 981.94** 21.08*** 28.68*** 31.70 (69%) (12%) (19%) (67%) (26%) (7%) a AP: altura de planta, A1ªV: altura de inserción 1ª vaina, S/P: semillas/planta, P/P: producción/planta y P100: peso de 100 semillas. *, ** y *** nivel de significación para P<0.05, P<0.01 y P<0.001 - 83 - Resultados Tabla 20. Descomposición ortogonal para habito de crecimiento (achaparrado/erecto) de los efectos de genotipo e interacción GxE del ANOVA de cinco caracteres evaluados en una población F6:7 de garbanzo (CA2990xWR315) a lo largo de ocho ambientes en Argentina. Cuadrados Medios Genotipo (gl =19) Cáract.a Achap. (gl = 11) Erecto (gl = 7) Interacción GxE (gl = 133) Ach vs Erec (gl = 1) Achap. (gl = 77) Erecto (gl = 49) Ach vs Erec (gl = 7) AP 337.80*** (77%) 153.11* (22%) 46.41 (1%) 72.88*** (60%) 67.26*** (35%) 73.77* (5%) A1ªV 119.78*** (39%) 297.00*** (60%) 3.69 (1%) 26.87*** (54%) 32.99*** (42%) 23.27 (4%) S/P 4076.32** (32%) 2550.42*** (13%) 76021.73*** (55%) 1452.31*** 530.33 (73%) (17%) 2072.09*** (10%) P/P 96.23 (34%) 227.03*** (50%) 492.52* (16%) 53.18*** (59%) 48.63*** (34%) 67.77*** (7%) P100 597.39*** (50%) 171.06*** (9%) 5445.37*** (41%) 31.77*** (62%) 25.57*** (31%) 41.67*** (7%) a AP: altura de planta, A1ªV: altura de inserción 1ª vaina, S/P: semillas/planta, P/P: producción/planta y P100: peso de 100 semillas. *, ** y *** nivel de significación para P<0.05, P<0.01 y P<0.001 Para los componentes del rendimiento, semillas/planta, producción/planta y peso 100 semillas, se obtuvieron diferencias significativas entre hábito achaparrado y erecto en ambas poblaciones (Tablas 19 y 20). Hábito achaparrado parece contribuir a un mayor número de granos y producción por planta y a un menor tamaño de semilla en las dos poblaciones (Tablas 26 y 27, pag. 91). Estas diferencias fueron más importantes en CA2990xWR315 para semillas/planta y tamaño de semilla (P100) explicando un 55 y 41% respectivamente de la variación total del genotipo (Tabla 20). En general la interacción GxE fue significativa dentro del grupo de genotipos de hábito achaparrado y erecto y entre grupos. La interacción GxE que mostró el grupo con hábito achaparrado fue la más importante respecto a la interacción total en ambas poblaciones para los tres componentes del rendimiento, no obstante como ya se ha mencionado anteriormente esto puede ser debido al mayor número de grados de libertad y por lo tanto de los genotipos que muestran este carácter. Respecto a las interacciones GxE detectadas entre grupos, aunque fueron la mayoría significativas, su peso en la interacción total fue muy poco importante (<10%). - 84 - Resultados 4.4.2. Fecha de floración (precoz/tardía) Se observaron diferencias significativas entre fecha de floración precoz y tardía para altura de planta y altura de inserción de la 1ª vaina en la población JG62xILC72, explicando estas diferencias un moderado porcentaje de la variación de estos caracteres en dicha población (22% en ambos caracteres) (Tabla 21). Precocidad estuvo asociada a menor altura de planta y viceversa para ciclo tardío (Tabla 26, pag. 91). La mayor parte de la interacción GxE de estos dos caracteres fue explicada por la interacción presente en cada grupo siendo ligeramente superior en el grupo de genotipos precoces lo que puede estar relacionado con el ligero aumento de sus grados de libertad. Aunque la interacción GxE detectada por las diferencias entre grupos fue significativa esta fue poco importante (≤10%). En CA2990xWR315 no se observaron diferencias entre los dos grupos (precoz y tardío) y su contribución a la interacción GxE total tampoco fue importante (Tabla 22). Tabla 21. Descomposición ortogonal para fecha de floración (tardío/precoz) de los efectos de genotipo e interacción GxE del ANOVA de cinco caracteres evaluados en una población F6:7 de garbanzo (JG62xILC72) a lo largo de siete ambientes en Argentina. Genotipo (gl =19) Caráct.a Tardío (gl = 8) Precoz (gl = 10) Cuadrados Medios Interacción GxE (gl = 114) Tard vs Prec (gl = 1) Tardío (gl = 48) Precoz (gl = 60) Tard vs Prec (gl = 6) AP 592.89*** (30%) 761.15*** (48%) 3504.50** (22%) 95.36*** (40%) 100.40*** (53%) 126.88** (7%) A1ªV 350.47*** (26%) 563.17*** (52%) 2291.92** (22%) 41.38*** (36%) 49.75*** (54%) 91.05*** (10%) S/P 6404.48** (32%) 9452.82*** (60%) 12991.30 (8%) 2154.03*** (40%) 2295.09*** (54%) 2778.13*** (6%) P/P 49.35 (20%) 147.85* (77%) 54.90 (3%) 74.80*** (45%) 66.08*** (51%) 50.05** (4%) P100 336.34*** 94.26*** 1510.04** 27.34*** 15.32*** 69.58*** (52%) (18%) (30%) (50%) (35%) (15%) a AP: altura de planta, A1ªV: altura de inserción 1ª vaina, S/P: semillas/planta, P/P: producción/planta y P100: peso de 100 semillas. *, ** y *** nivel de significación para P<0.05, P<0.01 y P<0.001 - 85 - Resultados Tabla 22. Descomposición ortogonal para fecha de floración (tardío/precoz) de los efectos de genotipo e interacción GxE del ANOVA de cinco caracteres evaluados en una población F6:7 de garbanzo (CA2990xWR315) a lo largo de ocho ambientes en Argentina. Cuadrados Medios Genotipo (gl =19) Caráct.ª Tardío (gl = 9) Precoz (gl = 9) Interacción GxE (gl = 133) Tard vs Prec (gl = 1) Tardío (gl = 63) Precoz (gl = 63) Tard vs Prec (gl = 7) AP 369.16*** (68%) 167.25* (31%) 6.27 (1%) 54.32** (36%) 80.90*** (54%) 129.32*** (10%) A1ªV 239.22*** (63%) 110.57** (30%) 252.17* (7%) 25.06** (41%) 33.64*** (55%) 21.40 (4%) S/P 5546.50*** (36%) 2877.21** (19%) 62900.79*** (45%) 1298.70*** (54%) 894.21*** (37%) 2023.69*** (9%) P/P 133.83* (38%) 142.50* (41%) 653.19* (21%) 49.75*** (45%) 49.11*** (45%) 103.43*** (10%) P100 889.95*** 231.92*** 3117.26*** 17.07*** 42.68*** 32.46*** (60%) (16%) (24%) (27%) (67%) (6%) a AP: altura de planta, A1ªV: altura de inserción 1ª vaina, S/P: semillas/planta, P/P: producción/planta y P100: peso de 100 semillas. *, ** y *** nivel de significación para P<0.05, P<0.01 y P<0.001 El comportamiento de las dos poblaciones fue también diferente para los componentes del rendimiento. En CA2990xWR315 se observaron diferencias altamente significativas e importantes (R2 = 45%) entre precoz y tardío para el carácter semillas/planta (Tabla 22), mientras que en JG62xILC72 no se observaron diferencias significativas (Tabla 21). Para tamaño de semilla (peso de 100 semillas) aunque hubo diferencias significativas e importantes entre ciclo precoz y tardío en las dos poblaciones sin embargo en CA2990xWR315 precocidad estuvo asociado a mayor tamaño de grano y viceversa en JG62xILC72 (Tablas 26 y 27, pag. 91). Respecto a la interacción GxE debida a las diferencias entre ciclo precoz y tardío fue significativa para todos los componentes del rendimiento en las dos poblaciones aunque su contribución a la interacción total no fue muy importante, del 4 al 15% en JG62xILC72 y del 6 al 10% en CA2990xWR315 (Tablas 21 y 22). La interacción fue también altamente significativa dentro de cada grupo para los tres componentes del rendimiento en ambas poblaciones. En JG62xILC72 para tamaño de semilla el grupo de plantas precoces explicaron un porcentaje más bajo de la - 86 - Resultados interacción (R2 = 35%) que el de las tardías (R2 = 50%) a pesar de que los grados de libertad del primero fueron mayores (Tabla 21). Estos resultados sugieren que el carácter precocidad confiere una mayor estabilidad al tamaño de la semilla. Sin embargo en CA2990xWR315 es el ciclo tardío el que parece conferir mayor estabilidad al tamaño de semilla (Tabla 22). En esta misma población las plantas que poseen ciclo precoz parecen ser también más estables que las de ciclo tardío para semillas/planta. 4.4.3. Número de vainas por nudo (simple o doble vaina) Este carácter solamente se evaluó en la población JG62xILC72, donde el parental JG62 es el portador del carácter doble vaina por nudo. No se observaron diferencias entre doble y simple vaina para todos los caracteres evaluados y la contribución de estas diferencias a la interacción GxE total, aunque significativas en la mayoría de los casos, no fueron muy importantes (Tabla 23). Por los valores de R 2 correspondientes a la interacción GxE parece ser que los genotipos de vaina doble conceden una mayor estabilidad a la producción por planta ya que el porcentaje que explican de la interacción GxE total es más bajo. De igual manera los genotipos con vainas simples serían más estables para tamaño de semillas. - 87 - Resultados Tabla 23 Descomposición ortogonal para simple/doble vaina de los efectos de genotipo e interacción GxE del ANOVA de cinco caracteres evaluados en una población F 6:7 de garbanzo (JG62xILC72) a lo largo de siete ambientes en Argentina. Cuadrados Medios Genotipo (gl =19) Caráct AP Doble (gl = 9) Simple (gl = 9) Interacción GxE (gl = 114) Dobl vs Sim (gl = 1) Doble (gl = 54) Simple (gl = 54) Dobl vs Sim (gl = 6) 1088.78*** (62%) 575.04*** (32%) 884.73 (6%) 116.64*** (52%) 76.27*** (39%) 157.56*** (8%) A1ªV 701.21** (59%) 467.42** (39%) 209.71* (2%) 53.43*** (52%) 45.29*** (45%) 31.11 (3%) S/P 9104.76** (52%) 7255.57** (41%) 11512.35 (7%) 2231.34*** (47%) 2246.42*** (47%) 2661.54*** (6%) P/P 106.08 (50%) 103.25 (48%) 44.17 (2%) 57.02*** (39%) 76.87*** (52%) 112.22*** (9%) P100 176.66*** 353.20*** 374.60 23.83*** 16.78*** 76.03*** (31%) (62%) (7%) (49%) (34%) (17%) a AP: altura de planta, A1ªV: altura de inserción 1ª vaina, S/P: semillas/planta, P/P: producción/planta y P100: peso de 100 semillas. *, ** y *** nivel de significación para P<0.05, P<0.01 y P<0.001 4.4.4. Tamaño de hoja (grande/pequeña) El tamaño de hoja se evaluó únicamente en la población CA2990xWR315, siendo el parental CA2990 el que aporta el tamaño de hoja grande. No se observaron diferencias entre tamaño de hoja pequeña vs grande para los caracteres altura de planta e inserción de la primera vaina (Tabla 24). Para los componentes del rendimiento se observaron diferencias altamente significativas en semillas por planta (R2 = 53%), donde los genotipos de hoja pequeña con respecto a los de hoja grande, presentaron mayor cantidad de semillas/planta (72.27 vs 49.58) (Tabla 27, pag. 91). Peso de 100 semillas presentó también diferencias altamente significativas entre los genotipos siendo los de hoja grande los que mayor tamaño de semilla muestran. Respecto a la interacción GxE, se observa para semillas/plantas que el carácter hoja grande confiere mayor estabilidad, aunque el valor de R2 fue ligeramente menor que el del grupo de genotipos de hoja pequeña, sin embargo hay que tener en cuenta que los grados de libertad del grupo de genotipos de hoja grande es mayor, por lo que su valor debería haber sido mayor (Tabla 24). - 88 - Resultados Tabla 24. Descomposición ortogonal para tamaño de hoja (pequeña/grande) de los efectos de genotipo e interacción GxE del ANOVA de cinco caracteres evaluados en una población F6:7 de garbanzo (CA2990xWR315) a lo largo de ocho ambientes en Argentina. Cuadrados Medios Genotipo (gl =19) Grande (gl = 10) Peq vs Gra (gl = 1) Pequeña (gl = 56) Grande (gl = 70) 231.81*** (38%) 226.46** (47%) 714.89* (15%) 51.60* (31%) 86.86*** (65%) 64.93 (5%) 64.85** (15%) 264.17*** (78%) 239.85 (7%) 16.26 (24%) 35.09*** (64%) 68.82*** (12%) S/P 4073.73** (23%) 3223.39** (23%) 73890.54*** (53%) 1255.79*** (46%) 959.22*** (44%) 2121.45*** (10%) P/P 120.54* (31%) 164.86** (52%) 527.33* (17%) 53.25*** (43%) 51.49*** (52%) 52.37*** (5%) Caráct.ª AP A1ªV Pequeña (gl = 8) Interacción GxE (gl = 133) Peq vs Gra (gl = 7) P100 768.73*** 240.29*** 4661.49*** 14.49** 43.40*** 20.40* (47%) (18%) (35%) (20%) (76%) (4%) a AP: altura de planta, A1ªV: altura de inserción 1ª vaina, S/P: semillas/planta, P/P: producción/planta y P100: peso de 100 semillas. *, ** y *** nivel de significación para P<0.05, P<0.01 y P<0.001 4.4.5. Tipo de hoja (normal/unifoliada) La población CA2990xWR315 segrega para el carácter hoja unifoliada y normal, donde CA2990 es el parental portador del carácter hoja unifoliada. No se observaron diferencias significativas entre los dos tipos de hoja para todos los caracteres evaluados y la contribución de estas diferencias a la interacción GxE total fue solo significativa para los componentes del rendimiento aunque no fue importante (del 8 al 12%) (Tabla 25). De la interacción que explica cada grupo por separado se puede inferir que el carácter hoja unifoliada confiere más estabilidad para tamaño de semilla y altura de planta . - 89 - Resultados Tabla 25. Descomposición ortogonal para tipo de hoja (Unifoliada/normal) de los efectos de genotipo e interacción GxE del ANOVA de cinco caracteres evaluados en una población F 6:7 de garbanzo (CA2990xWR315) a lo largo de ocho ambientes en Argentina. Genotipo (gl =19) Caráct Unifoliada (gl = 9) Normal (gl = 9) Cuadrados Medios Interacción GxE (gl = 133) Uni vs Nor (gl = 1) Unifoliada (gl = 63) Normal (gl = 63) Uni vs Nor (gl = 7) AP 155.46** (29%) 359.01*** (67%) 203.76 (4%) 56.33** (38%) 87.14*** (58%) 55.06 (4%) A1ªV 216.99*** (57%) 158.50*** (42%) 20.90 (1%) 26.86** (44%) 32.24*** (53%) 17.79 (3%) S/P 11911.57*** (77%) 2973.89* (20%) 4745.13 (3%) 1014.66*** (42%) 1104.12*** (46%) 2690.84*** (12%) P/P 217.36*** (62%) 87.85 (25%) 393.31 (13%) 47.74*** (41%) 56.28*** (51%) 84.00*** (8%) P100 960.61*** 507.19*** 3.82 19.29*** 37.20*** 61.79*** (64%) (35%) (1%) (30%) (59%) (11%) a AP: altura de planta, A1ªV: altura de inserción 1ª vaina, S/P: semillas/planta, P/P: producción/planta y P100: peso de 100 semillas. *, ** y *** nivel de significación para P<0.05, P<0.01 y P<0.001 - 90 - Tabla 26. Valores medios de diferentes caracteres cuantitativos de interés agronómico a lo largo de diferentes ambientes de una población F6:7 de garbanzo procedentes del cruzamiento JG62xILC72 según habito de crecimiento, ciclo y tipo de vaina. Caracteres Hábito crecimiento Achaparrado Erecto Ciclo Tardío Precoz Tipo de vaina Doble Simple Altura Planta 48.55 56.25 55.06 48.81 49.97 53.28 Altura 1ª vaina 23.63 28.65 28.42 23.33 24.84 26.40 Semillas/planta 85.49 74.50 73.56 87.32 85.47 76.61 Producción/planta 15.30 14.29 14.94 14.85 14.81 14.97 Peso 100 semillas 19.00 20.52 21.77 17.88 18.63 20.58 Tabla 27. Valores medios de diferentes caracteres cuantitativos de interés agronómico a lo largo de diferentes ambientes de una población F 6:7 de garbanzo procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 según habito de crecimiento, ciclo, tamaño y tipo de hoja. Caracteres Hábito crecimiento Achaparrado Erecto Ciclo Tardío Precoz Tamaño de hoja Pequeña Grande Tipo de hoja Unifoliada Normal Altura Planta 41.58 40.70 41.30 41.15 39.97 42.48 40.49 41.96 Altura 1ª vaina 17.80 18.10 18.74 17.08 17.05 18.79 17.60 18.23 Semillas/planta 73.01 43.20 73.16 48.60 72.27 49.58 58.01 63.70 Producción/planta 14.87 12.61 15.18 12.76 14.95 12.99 13.00 14.94 Peso 100 semillas 21.80 29.36 22.08 27.46 22.13 27.46 24.53 24.96 DISCUSIÓN - 93 - Discusión 5. Discusión A lo largo de estos años el cultivo del garbanzo en Argentina está adquiriendo más importancia, su área cultivada ha aumentado considerablemente desde 6.000 has en 1960 hasta más de 40.000has en 2010 (Bolsa de Cereales de Córdoba 2010-11). El programa de mejora del garbanzo que se lleva a cabo en Argentina ha dado lugar al registro de dos cultivares ‘Chañaritos S-156’ y ‘Norteño’. ‘Chañaritos’ procede de la selección realizada en la población local ‘Sauco’ y ‘Norteño’ del cruzamiento realizado entre una línea de la población ‘Sauco’ y un genotipo de una variedad Mexicana. Actualmente estos dos cultivares ocupan la mayor parte del área cultivada. Por lo tanto, a pesar de que la superficie del garbanzo ha aumentado en Argentina en estos últimos años, la base genética de que se dispone es muy pequeña y con alta probabilidad de ser vulnerada por factores bióticos y abióticos de los cuales hay un gran desconocimiento en la respuesta de los materiales que se han desarrollado en este país. Disponer de variabilidad en los programas de mejora es de gran importancia. Por ello el objetivo de este trabajo de tesis ha sido estudiar la posibilidad de introducir nueva variabilidad en el programa de mejora argentino de garbanzo que se desarrolla en la Universidad Nacional de Córdoba (Argentina), lo que conllevaría a ampliar la base genética de este cultivo. Debido a que el cultivo del garbanzo está ampliándose año tras año, seria de gran relevancia ofrecer al agricultor nuevos materiales, estables y bien adaptados a los diferentes ambientes de Argentina. En este estudio dos poblaciones de líneas procedentes de cruzamientos entre dos tipos de garbanzo, kabuli y desi, fueron evaluadas en ambientes diferentes de Argentina. Ambos tipos, que en cierta forma coinciden con la clasificación de raza macrosperma y microsperma propuesta por Moreno y Cubero (1978), son considerados como dos acervos génicos diferentes, y cruzamientos entre ellos han sido propuestos y usados para incrementar la variación de caracteres agronómicos dentro de cada uno de ellos (Hawtin y Singh 1980; Kharrat et al. 1991; Gil y Cubero 1993; Maynez et al. 1993). Los resultados obtenidos por Kharrat et al. (1991) y Maynez et al. (1993) concuerdan con la idea general de que los tipos desi pueden ser usados para incrementar la base genética de los tipos kabuli. En este trabajo de tesis se ha confirmado la amplia variabilidad genética que se generan en - 95 - Discusión este tipo de cruzamientos, con la presencia de líneas que superan a los testigos empleados en los ensayos (‘Norteño’ y Chañaritos’) para muchos de los caracteres estudiados. Nuestros resultados indican que ambas poblaciones pueden representar dos fondos genéticos diferentes. Así en la población JG62xILC72 se ha observado mayor altura de planta y alto número de vainas y semillas por planta, mientras que en la población CA2990xWR315 se observa mayor tamaño de semilla. El número de semillas por planta, vainas por planta, rendimiento por planta y tamaño de la semilla son citados en la bibliografía como importantes componentes del rendimiento en garbanzo (Kharrat et al. 1991; Kumar y Bahl 1992; Maynez et al. 1993; Rubio et al. 1998). Kumar y Bahl (1992) en un estudio comparativo en el que realizaron selección indirecta para rendimiento usando como índices de selección vainas por planta, tamaño de semilla, producción por planta y semillas por vaina encontraron como mejores índices para rendimiento el numero de vainas por planta y el tamaño de semilla. Nuestros resultados sugieren la presencia de genes favorables para número de semillas por planta (altamente correlacionado con vainas/planta) en la población JG62xILC72 y para mayor tamaño de semilla en CA2990xWR315. En general los genotipos con el mayor número de semillas por planta de JG62xILC72 (J56 y J99) fueron también los que mostraron la mayor producción por planta (Figuras 18 y 20, pags. 64 y 67). Sin embargo, en CA2990xWR315, aunque no hubo correlación significativa entre tamaño de semilla y producción por planta, parece ser que el tamaño de la semilla ha jugado también un papel importante sobre la producción por planta ya que genotipos como M30 y M18 con moderados valores para semillas por planta tuvieron una alta producción por planta (Figuras 17 y 19, pags. 63 y 66). Teniendo en cuenta estos resultados se recomendaría el uso de estos genotipos, junto con otros que mostraron también un buen comportamiento en ambas poblaciones, en el programa de mejora argentino para incrementar la variabilidad de su germoplasma. En cuanto a las localidades se observa un mayor potencial en la región de Salta, más al norte del país, que en las de Córdoba y San Luis, posiblemente la temperatura durante la floración puede jugar un papel importante. Como se puede ver en la Figura 10 (pag. 37) en la región de Salta se empiezan a alcanzar temperaturas máximas por encima de 25ºC a partir de Agosto que es cuando comienza la floración, mientras que en las otras dos regiones aun permanecen por - 96 - Discusión debajo de 25ºC. En garbanzo altas temperaturas y baja humedad favorece el cuajado de las flores (Khanna-Chopra y Sinha 1987). El análisis AMMI ha resultado ser una herramienta muy útil para estudiar el comportamiento de los genotipos de ambas poblaciones a lo largo de los diferentes ambientes donde se han ensayado. En los gráficos o bi-plot obtenidos se puede observar la alta y significativa variabilidad mostrada tanto por las dos poblaciones como por el conjunto de ambientes así como las interacciones genotipo-ambiente. Teniendo en cuenta los componentes del rendimiento, cuando se aplicó éste mismo análisis a los ensayos realizados en la región de Salta por un lado y a los de Córdoba/San Luis (conjuntamente) por otro, se encontró también una alta variabilidad entre genotipos y una menor variación entre ambientes dentro de cada región, siendo también la interacción GxE importante. Así mismo el comportamiento de los genotipos fue diferente en cada región para semillas/planta y producción/planta. Estos resultados indican que ambas regiones pueden considerarse como dos macroambientes diferentes. Berger et al. (2006) evaluaron 48 genotipos de origen diverso en varias localidades de la India (Norte, Centro y Sur) durante tres años y detectaron también una fuerte interacción GxE con una buena agrupación de los genotipos por su adaptación a las distintas regiones sobre todo Norte y Sur. Esta adaptación de los genotipos estuvo relacionada con la fecha de floración, cuajado de las vainas y fecha de maduración. Así por ejemplo en el Sur, donde casi al final del ciclo coincide con un periodo de sequía, genotipos más precoces en floración y maduración fueron los más adaptados en la zona, mientras que en el Norte donde las condiciones climáticas son diferentes fueron los genotipos más tardíos los más productivos. Los autores llegan a la conclusión de que la combinación de floración intermedia y maduración precoz sería la mejor solución para obtener genotipos con una amplia adaptación y ponen como ejemplo el genotipo ICCV10 que reúne estas características y que fue de los más productivos en todos los ambientes. En nuestro estudio, en la población CA2990xWR315 los genotipos con mayor valor para semillas/planta y producción/planta en ambas regiones (M63 y M30 en Salta y M14, M18, M60, M63 y M75 en Córdoba/San Luis) fueron de floración tardía, esto sería lógico con las condiciones climáticas en Argentina donde al final del ciclo del cultivo no existe un periodo de fuerte sequía (Figura 10, pag. 37). Sin embargo en la población, - 97 - Discusión JG62xILC72, los mejores genotipos para esos componentes del rendimiento (J56 en Salta y J99 en Córdoba/San Luis) fueron de floración precoz aunque en este caso no se detectaron diferencias significativas entre los dos grupos (precoces vs tardías) lo que si ocurrió en la otra población de forma muy significativa. Esta diferencia en los resultados en ambas poblaciones, podria ser debido a la presencia de diferentes genes controlando la floración y su relación con otros genes o QTLs que controlan otros caracteres. En garbanzo la floración parece estar determinada por la respuesta al fotoperiodo o a la temperatura o a ambos efectos (Roberts et al. 1985). Actualmente en las especies modelo se conocen varios genes implicados en el proceso de la floración (Blázquez et al. 2011). El genotipo JG62, parental de una población utilizada en nuestro trabajo, posee un QTL asociado con precocidad, localizado en el grupo de ligamiento 4 (GL4) del mapa genético del garbanzo y estrechamente ligado a otro QTL asociado con el rendimiento (Cobos et al. 2007). Por otro lado se conoce otro QTL para floración en el GL3 de garbanzo donde no se ha detectado ningún gen o QTL relacionado con algún componente del rendimiento (Cho et al. 2002; Cobos et al. 2009), éste QTL es el que está presente en el parental WR315 y asociado con precocidad (Castro et al. 2011). Por lo tanto, todo esto podría explicar la ausencia de significación entre genotipos precoces y tardíos para los componentes del rendimiento en la población JG62xILC72 cuando según los resultados de la otra población en los ambientes de Argentina estudiados parece ser que ciclos más tardíos favorecen un mayor rendimiento. En ambientes mediterráneos floración precoz está positivamente asociada con producción, en este caso el final del ciclo de cultivo coincide con un largo periodo de sequía (Siddique et al. 2003; Rubio et al. 2004). No obstante, un mayor conocimiento del control genético de la floración en esta especie y una buena caracterización de los genotipos en función de los genes que posean serían necesarios para manejar éste carácter en los programas de mejora. Hovav et al. (2003) obtuvieron una correlación genética positiva entre fecha de floración y peso de semilla y sugieren que en determinados fondos genéticos puede ser dificultoso para los mejoradores encontrar líneas de floración temprana sin comprometer el peso de la semilla. No obstante se conocen materiales de origen Mexicano con semilla grande y muy precoces (Gaur et al. 2006). - 98 - Discusión Como se ha mencionado anteriormente las temperaturas alcanzadas en el momento de la floración pueden marcar las diferencias entre ambas regiones. Aunque en las dos regiones el ciclo tardío parece favorecer un mayor rendimiento en la población CA2990xWR315 y el comportamiento de los genotipos ha sido diferente. Posiblemente otros factores que no se han evaluado en este estudio estén dando lugar a estas diferencias. En garbanzo temperaturas medias por debajo de 16ºC durante la floración (‘chilling’) pueden retrasar el cuajado de las vainas hasta 70 días en condiciones extremas dando lugar a ciclos repetidos de floración y aborto floral (Berger et al. 2005). La tolerancia o insensibilidad a estas condiciones podrían acortar el ciclo de maduración y a la vez reducir el coste energético que supone para la planta estos ciclos de floración y aborto lo que se traduciría en un mayor rendimiento. En los ensayos de San Luís y San Marcos Sierras (Córdoba), existe la probabilidad de bajas temperaturas (Figura 10, pag. 37) durante la floración (en Agosto), puede que la tolerancia o insensibilidad al chilling explique en parte el diferente comportamiento de los genotipos respecto a los de Salta. Genotipos tolerantes a chilling han sido citados en la literatura (Clarke y Siddique 2004) y recientemente se ha encontrado una entrada de C. echinospermum, especie silvestre estrechamente relacionada con el cultivo, insensible a chilling (Berger et al. 2012). Sería muy interesante explorar el empleo de estos materiales en el programa de mejora en Argentina con el objeto de desarrollar cultivares con amplia adaptación. En esta línea ya algunos autores plantean un mayor conocimiento de la biología y de las condiciones ambientales implicadas en la interacción genotipoambiente (Eisemann et al. 1990). Respecto a los caracteres doble vaina, porte, hoja simple y tamaño de hoja, caracteres relacionados con el rendimiento y la estructura de planta, y que pueden tener cierto valor adaptativo, es la primera vez que se analizan también bajo condiciones ambientales argentinas. El carácter doble vaina, presente en genotipos de la población JG62xILC72, no mostró diferencias en producción respecto a vaina simple, coincidiendo con los resultados de Rubio et al. (2004) bajo condiciones mediterráneas. Otro carácter que no ha mostrado valor adaptativo en las condiciones ambientales en las que se ha realizado este trabajo ha sido la forma de la hoja (simple o normal) ya que no se han detectado diferencias significativas para los componentes del rendimiento. Basándonos - 99 - en la clasificación de Discusión Danehloueipour et al. (2008) para tipo de hoja (simple, normal y multipinnada), la población CA2990xWR315 segrega para hoja simple y hoja normal, siendo el parental CA2990 el que aporta el gen para hoja simple. Sin embargo, aunque este es un carácter muy frecuente en cultivares de origen mexicano y de Estados Unidos (Warkentin et al. 2003; Srinivasan et al. 2006) en nuestro caso no parece ser importante como carácter adaptativo. El tamaño o superficie de hoja, estudiado solo en CA2990xWR315 donde había diferencias bastante marcadas para este carácter, ha tenido una gran influencia sobre los componentes del rendimiento siendo hoja pequeña la que contribuye a un mayor número de semillas/planta y producción /planta y a un menor tamaño de semilla. Sin embargo, estas diferencias entre hoja grande y pequeña no parecen ser las mismas en la región de Salta que en la de Córdoba/San Luis. Por ejemplo, en Salta todos los genotipos con valores de semillas/planta por encima de la media son de hoja pequeña salvo el genotipo M4, mientras que en Córdoba/San Luis hay varios genotipos de hoja grande por encima de la media (M18, M19 y M25) (Figura 23, pag. 76). Algo similar ocurre para producción/planta donde solo 3 genotipos de hoja grande (M18, M4 y M25) están por encima de la media en Salta aunque no son de los más productivos, mientras que en Córdoba/San Luís hay casi el mismo número de genotipos de hoja grande (M4, M18, M19, M51, M64 y M85) que de pequeña por encima de la media, e incluso el más productivo es de hoja grande (Figura 25, pag. 78). Posiblemente diferencias en radiación o temperatura pueden marcar el comportamiento diferente de este carácter en ambas regiones. Otro carácter analizado y quizás más relacionado con la mecanización o manejo del cultivo es el porte, en este trabajo se detectaron diferencias significativas entre porte erecto y achaparrado en ambas poblaciones para los componentes del rendimiento semillas/planta y producción/planta. En ambas el porte achaparrado estuvo asociado con mayor valor para estos componentes, posiblemente el mayor número de ramificaciones del porte achaparrado pueda explicar su efecto positivo sobre ellos. Estos resultados coinciden con los obtenidos por Rubio et al. (2004) bajo condiciones mediterráneas. Tal como sugieren algunos autores podría ser adecuado incrementar la densidad con los genotipos de porte erecto para conseguir un mayor rendimiento (Muelhbauer y Singh, 1987). En el - 100 - Discusión caso de la población JG62xILC72 se obtuvo también un efecto significativo y positivo del porte erecto sobre la altura de planta y altura de la primera vaina, efecto que no se observó en la otra población. Este resultado puede estar relacionado, al igual que en floración, con la presencia de diferentes genes controlando el porte de la planta. Se sabe que en el GL3 del mapa genético de garbanzo existe un gen relacionado con el porte (Winter et al. 2000, Cobos et al. 2009, Aryamanesh et al. 2010) y recientemente en el Grupo de Mejora Genetica Vegetal de Córdoba (España) donde se ha llevado a cabo este trabajo se ha identificado otro gen en el GL1 (Ali et al. 2012). La arquitectura de los cultivos está determinada por varios caracteres con más o menos importancia en la producción final, entre ellos la altura de planta y de la inserción de la primera vaina son también caracteres importantes. A ellos se los relaciona con las labores culturales de herramientas a desplazar en el cultivo cuando este crece o bien cuando se cosecha. Según nuestros resultados las dos poblaciones utilizadas en este trabajo constituyen dos fondos genéticos diferentes, donde CA2990xWR315 presentó valores menores para ambos caracteres y mayores en JG62xILC72, probablemente debido al progenitor ILC72 que es de porte erecto y de gran altura. - 101 - CONCLUSIONES - 103 - Conclusiones 6. Conclusiones 1. Se ha observado variación genotípica para todos los caracteres evaluados en las dos poblaciones y en los ambientes estudiados. Así mismo se detectaron diferencias entre las dos poblaciones para altura de planta, semillas por planta y tamaño de la semilla por lo que pueden considerarse como dos fondos genéticos diferentes para estos caracteres. En ambas poblaciones se han detectado genotipos, como J56, J99, M18 o M30, con buen comportamiento agronómico, que podrian emplearse para introducir variabilidad en el programa de mejora de garbanzo en Argentina. 2. La alta interacción genotipo-ambiente detectada parece ser debida a la presencia de dos macroambientes en el área estudiada, uno más al norte y otro al sur. Este resultado habrá que tenerlo en cuenta en futuros programas de mejora, bien para desarrollar variedades específicas para cada macroambiente o buscar genotipos con una amplia adaptación. 3. Este trabajo de tesis nos ha permitido caracterizar la región de Salta, situada más al norte, como la de mayor potencial productivo para este cultivo. 4. Parece ser que bajo las condiciones de cultivo del garbanzo en Argentina los genotipos de ciclo tardío y porte semierecto suelen ser los más productivos. En el caso de porte erecto sería interesante estudiar su comportamiento con mayores densidades de siembra. Respecto al tamaño de la hoja, solo en la región de Salta se observó un efecto positivo de menor tamaño de hoja sobre el rendimiento. 5. Tanto el carácter doble vaina y la forma de la hoja no han mostrado ninguna relación con el rendimiento por lo que no se han considerado como caracteres implicados en la adaptación bajo las condiciones ambientales estudiadas. - 105 - Conclusiones 6. En resumen el material empleado en este estudio presenta suficiente variabilidad para introducir nuevo germoplasma en los programas de mejora de garbanzo y ampliar la base genética de este cultivo en Argentina. - 106 - BIBLIOGRAFÍA - 107 - Bibliografía Abbo S, Berger J, Turner C (2003). Evolution of cultivated chickpea: four bottlenecks limit diversity and constrain adaptation. Functional Plant Biology 30:1081-1087. Aher RP, Mhase LB, Manjare MR, Kolte TB (1998). Phenotype stability for grain yield in chickpea under irrigated condition. Indian Journal of Pulses Research 11:115-116. Alemano G, Coirini RO, Carreras J (2001). Garbanzo, alternativa productiva para el Noroeste cordobés Cartilla 26. 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Genotipo SA05 Media 123 J95 J4 J98 J32 J75 J61 J60 J71 ‘Norteño’ J96 J19 J55 J84 J64 J12 J22 J56 J77 J86 J90 J99 51.90 49.20 44.00 42.10 41.50 40.80 40.30 39.80 37.30 36.50 36.50 33.60 30.60 30.00 - Media General CV (%) 39.58 15.80 a ab bc bc c cd cd cd cde cde cde de e e Genotipo SA06 Media J90 J77 J95 J22 J98 J4 ‘Norteño’ J75 J56 J32 J86 J71 J60 J61 J19 J96 J64 J55 J12 J99 J84 91.67 86.67 82.67 77.00 75.00 72.33 72.33 69.67 68.67 68.33 64.33 64.33 64.00 62.67 62.00 59.00 58.00 57.67 56.00 53.33 53.33 67.57 10.6 a ab abc bcd bcde cdef cdef defg defgh defgh efghi efghi efghi fghi fghi ghi ghi hi i i i Genotipo SA07 Media J95 J90 J77 J4 J22 J98 J56 J32 J71 ‘Norteño’ J75 J96 J60 J19 J12 J86 J61 J55 J84 J64 J99 61.20 59.93 55.33 54.27 53.20 52.47 50.47 49.93 49.73 48.80 48.27 45.40 45.20 44.80 43.67 43.40 43.00 37.47 36.13 35.40 35.07 47.29 7.7 a ab bc bcd cde cde cdef cdef cdef defg efg fg fg fg g gh gh hi i i i Genotipo SA08 Media J95 J90 J22 J98 J77 J32 J4 J75 J56 J96 J12 J86 ‘Norteño’ J60 J61 J19 J71 J55 J99 J84 J64 112.00 94.33 93.07 88.47 87.00 86.93 84.96 79.73 79.40 78.87 78.40 78.40 78.00 77.00 73.53 73.20 73.13 67.53 62.20 57.93 57.20 79.11 9.9 a b bc bcd bcde bcde bcdef cdefg defg defg defg defg defg efgh fgh fgh ghi hi hi i i Tabla 1. Continuación. Genotipo 124 J95 J99 J98 J4 J32 J75 J71 J61 ‘Norteño’ J96 J90 J84 J64 J19 J12 J56 J77 J22 J55 J60 J86 CO05 Media 64.00 56.00 54.90 54.50 47.50 46.30 45.90 44.00 43.00 42.90 40.60 39.00 38.20 37.90 37.60 35.80 35.80 35.30 35.00 34.70 31.30 a ab bc bcd bcde cdef def efg efgh efgh efgh efghi fghi fghi fghi ghi ghi hi hi i i Genotipo CO06 Media Genotipo CO08 Media Genotipo J95 J98 J90 J75 J71 J4 ‘Norteño’ J86 J77 J32 J99 J12 J60 J96 J84 J61 J64 J19 J56 J22 J55 51.67 50.53 49.67 43.07 42.73 42.07 41.93 41.73 40.73 40.07 38.83 37.47 37.47 35.73 35.40 34.80 34.20 32.80 31.80 30.86 29.20 J90 J77 J95 J56 J22 J71 J75 J4 J61 ‘Norteño’ J32 J19 J12 J86 J60 J98 J55 J96 J64 J84 J99 59.47 54.13 51.67 50.40 49.00 47.60 46.87 46.53 45.27 45.07 44.47 44.13 43.80 43.47 43.00 42.93 42.88 40.67 40.13 35.40 30.83 J77 J86 J90 J22 J95 J75 ‘Norteño’ J61 J84 J32 J71 J64 J55 J96 J60 J19 J56 J12 J4 J99 J98 a a a b bc bc bc bc bcd bcde cde cdef cdef defg defgh efgh hi hi hi hi i a b bc bcd cde def defg defg efg efg fgh fghi fghi ghi ghi ghi ghi hi i j k SL06 Media 46.12 45.30 42.07 41.00 40.97 39.67 39.47 37.07 37.00 35.93 35.27 35.02 34.53 33.62 33.38 33.02 32.47 32.27 32.20 29.67 25.27 a ab abc abcd abcd abcde abcde bcdef bcdef cdef cdef cdef def defg defg defg efg efg efg fg g Media General 42.87 39.18 45.13 36.40 CV (%) 10.0 8.7 5.4 12.8 SA05, SA06, SA07 y SA08 corresponden a Salta años 2005, 2006, 2007 y 2008 respectivamente; CO05, CO06 y CO08 a Córdoba años 2005, 2006 y 2008 respectivamente; SL06 es San Luis en 2006. Tabla 2. Comparación de medias para altura de planta (cm) mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Chañaritos’ es el testigo incluido en los ensayos. Genotipo SA05 Media 125 ‘Chañaritos’ M1 M18 M4 M60 M63 M51 M75 M11 M46 M2 M25 M19 M66 M14 M59 M30 M79 M64 M85 M27 47.0 42.8 41.5 39.8 39.4 37.0 36.9 36.6 36.0 35.8 35.7 34.4 34.2 33.5 32.9 31.9 31.7 31.7 30.5 29.3 28.8 Media General CV (%) 35.59 5.6 a ab bc bcd bcd cde cde def defg defg defg efgh efgh efghi efghi fghi ghi ghi hi i i Genotipo ‘Chañaritos’ M4 M18 M60 M1 M19 M63 M64 M25 M30 M51 M75 M46 M14 M11 M66 M2 M79 M59 M27 M85 SA06 Media 72.3 68.0 66.7 65.3 60.7 60.7 57.3 56.7 56.3 56.0 55.7 55.7 55.3 53.7 53.0 53.0 51.7 51.7 49.3 46.7 44.3 56.67 9.1 a ab ab abc bcd bcd cde de de de de de de def def def efg efg efg fg g Genotipo ‘Chañaritos’ M30 M11 M1 M60 M63 M14 M51 M19 M64 M46 M18 M27 M59 M2 M66 M75 M25 M79 M85 M4 SA07 Media 47.3 46.3 46.0 44.0 41.7 41.3 40.3 38.7 38.3 37.7 36.7 36.7 36.0 34.3 34.0 33.3 32.0 32.0 30.7 28.3 38.40 11.7 ab ab ab abc bcd bcde bcdef cdefg cdefg cdefgh defgh defgh defgh efghi fghi fghi ghi ghi hi i Genotipo M4 ‘Chañaritos’ M27 M64 M25 M1 M63 M59 M19 M11 M60 M2 M46 M85 M79 M51 M14 M18 M30 M66 M75 SA08 Media 72.7 a 71.5 ab 67.7 bc 67.0 c 64.3 cd 63.7 cd 62.0 de 62.0 de 61.3 de 58.7 ef 58.3 ef 56.0 f 55.3 f 51.0 g 50.7 g 49.7 gh 48.7 ghi 46.3 hij 44.7 ij 44.7 ij 44.3 ij 57.17 3.4 Tabla 2. Continuación. Genotipo 126 ‘Chañaritos’ M60 M4 M18 M2 M51 M85 M1 M25 M11 M66 M63 M19 M79 M59 M75 M64 M27 M30 M46 M14 CO05 Media 48.10 46.40 45.60 43.80 43.70 41.80 41.40 41.30 39.20 39.12 38.90 38.00 37.40 36.20 36.10 35.20 32.70 32.50 32.20 30.30 29.80 Genotipo a ab abc abcd abcd abcde abcde abcde bcdef cdef cdef def defg efgh efgh efgh fgh fgh fgh gh h M18 M19 M60 M1 ‘Chañaritos’ M51 M46 M2 M63 M4 M66 M30 M75 M85 M25 M11 M59 M64 M27 M79 M14 CO06 Media 48.13 39.60 39.07 38.80 38.80 38.23 36.60 36.40 34.65 33.13 33.00 31.20 30.88 30.60 30.20 30.15 28.47 28.27 28.07 27.33 25.50 Genotipo a ab abc abc abc abcd bcd bcd bcde bcde bcde cdef cdef def def def ef ef ef ef f M18 ‘Chañaritos’ M4 M25 M63 M60 M64 M19 M51 M30 M85 M1 M75 M27 M59 M79 M11 M2 M66 M14 M46 CO08 Media 53.87 46.33 42.93 42.13 41.93 40.40 40.13 39.35 38.27 38.13 37.67 37.53 37.47 36.77 36.00 35.67 33.67 33.07 32.73 31.40 29.27 Genotipo a b bc bc bc bcd bcde bcdef cdefg cdefg cdefg cdefg cdefg cdefg cdefgh cdefgh defgh efgh fgh gh h ‘Chañaritos’ M66 M19 M18 M60 M4 M1 M51 M64 M63 M30 M59 M14 M25 M46 M75 M85 M2 M27 M11 M79 SL06 Media 46.33 41.53 41.33 39.67 36.53 36.47 36.40 33.93 33.60 32.80 30.53 29.17 29.00 27.47 27.47 26.73 26.67 26.60 25.60 22.40 22.40 a ab ab bc bcd bcd cde cde cdef defg defgh efgh efgh fghi fghi ghi ghi hi hi i i Media General 38.56 33.67 38.32 32.03 CV (%) 9.0 13.5 11.8 12.1 SA05, SA06, SA07 y SA08 corresponden a Salta años 2005, 2006, 2007 y 2008 respectivamente; CO05, CO06 y CO08 a Córdoba años 2005, 2006 y 2008 respectivamente; SL06 es San Luis en 2006. Tabla 3. Comparación de medias para altura de inserción 1ª vaina (cm) mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento JG62xILC72 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Norteño’ es el testigo incluido en los ensayos. Genotipo SA05 Media 127 J95 J98 J60 J4 J75 J61 J71 J96 J19 J32 J55 ‘Norteño’ J64 J84 J12 J22 J56 J77 J86 J90 J99 25.40 23.80 21.50 21.00 20.50 19.30 18.50 18.40 16.60 16.50 15.40 15.20 14.00 13.20 - Media General CV (%) 18.52 19.64 a ab abc abc abcd bcde cdef cdef cdefg cdefg defg efg fg g Genotipo SA06 Media J90 J95 J4 J77 J75 J98 J22 ‘Norteño’ J86 J32 J60 J12 J61 J19 J71 J96 J64 J55 J56 J99 J84 57.67 53.00 48.00 45.67 45.33 44.67 40.33 37.33 36.33 34.67 34.33 32.00 31.67 29.00 28.00 28.00 26.67 26.33 25.33 24.67 23.67 35.84 16.3 a ab bc bcd bcd bcd cde def def efg efg efgh efgh fgh fgh fgh gh gh h h h Genotipo SA07 Media J95 J77 J90 J4 J22 J32 J86 J96 J98 ‘Norteño’ J75 J12 J56 J71 J19 J55 J84 J61 J99 J60 J64 33.53 32.53 31.87 29.13 28.73 27.73 27.13 26.53 26.33 25.93 25.53 24.20 22.93 22.73 21.40 21.20 20.87 20.33 18.80 18.33 15.87 24.84 18.7 a ab ab abc abcd abcde abcde abcde abcde bcdef bcdefg cdefg cdefgh cdefgh defgh efgh efgh efgh fgh gh h Genotipo SA08 Media J95 J90 J98 J22 J77 J75 ‘Norteño’ J71 J96 J4 J32 J12 J61 J86 J56 J60 J19 J55 J64 J99 J84 56.93 a 51.20 ab 45.87 bc 42.93 cd 42.67 cd 41.20 cde 41.20 cde 39.13 def 37.93 def 36.86 defg 35.80 efg 35.20 efgh 34.87 fgh 34.35 fgh 31.47 ghi 31.07 ghi 29.13 hij 25.93 ij 25.20 ij 24.47 j 23.00 j 36.50 10.5 Tabla 3. Continuación. Genotipo 128 J95 J98 J4 J99 J90 J61 J75 ‘Norteño’ J77 J22 J96 J56 J32 J71 J55 J12 J60 J19 J86 J64 J84 CO05 Media 36.50 27.80 27.10 26.50 25.80 23.00 21.30 20.20 19.50 19.30 19.20 18.90 17.90 17.20 16.30 15.90 15.20 14.50 14.20 13.30 11.00 a b bc bcd bcde bcdef cdefg defgh efghi fghi fghi fghi fghi fghij ghij ghij ghij hij hij ij j Genotipo CO06 Media J95 J90 J98 J4 ‘Norteño’ J75 J77 J32 J86 J60 J71 J12 J96 J84 J61 J22 J99 J55 J19 J56 J64 31.67 27.87 26.07 25.20 24.17 23.67 22.73 22.20 21.47 19.23 18.93 18.20 17.53 17.07 16.87 14.90 14.60 14.13 14.07 13.80 13.80 a ab bc bcd bcd cd cde cde def efg efg fgh ghi ghi ghi ghi hi i i i i Genotipo CO08 Media J90 J71 J75 J95 J77 J22 J4 J98 J60 J86 ‘Norteño’ J56 J32 J64 J19 J96 J12 J61 J84 J55 J99 35.87 28.80 27.67 27.27 25.40 24.47 24.27 23.20 21.60 21.53 21.13 20.20 20.00 19.60 19.00 18.80 18.67 18.13 17.07 16.40 14.60 a b bc bc bcd cde cde def efg efg efg fgh fgh ghi ghi ghi ghi ghi hij hij j Genotipo SL06 Media J86 J90 J95 J75 ‘Norteño’ J77 J22 J84 J61 J32 J60 J71 J55 J19 J12 J4 J99 J96 J56 J64 J98 23.33 23.07 21.20 20.67 20.40 20.00 19.93 19.67 18.79 18.07 17.87 17.00 16.80 16.79 16.07 15.93 15.67 15.00 14.40 14.20 13.73 a a ab ab abc abcd abcd abcd abcde bcdef bcdef bcdef bcdef bcdef cdef def def ef ef f f Media General 20.03 19.91 22.08 18.06 CV (%) 15.4 12.2 9.7 15.4 SA05, SA06, SA07 y SA08 corresponden a Salta años 2005, 2006, 2007 y 2008 respectivamente; CO05, CO06 y CO08 a Córdoba años 2005, 2006 y 2008 respectivamente; SL06 es San Luis en 2006 Tabla 4. Comparación de medias para altura de inserción de la 1ª vaina (cm) mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Chañaritos’ es el testigo incluido en los ensayos. SA05 SA06 SA07 129 Genotipo Media Genotipo Media M1 ‘Chañaritos’ M4 M18 M51 M46 M79 M60 M19 M25 M64 M30 M66 M59 M2 M75 M11 M14 M63 M85 M27 22.00 a 20.80 ab 18.10 bc 17.20 cd 15.80 cde 13.70 def 13.60 ef 13.30 efg 13.20 efg 13.00 efgh 12.80 efgh 12.80 efgh 12.30 efgh 12.30 efgh 12.20 fgh 12.20 fgh 11.70 fgh 11.30 fgh 11.10 fgh 9.90 gh 9.60 h ‘Chañaritos’ M18 M1 M4 M19 M51 M60 M59 M14 M75 M79 M46 M30 M25 M63 M64 M66 M2 M27 M11 M85 37.33 37.00 33.00 32.67 31.67 27.33 23.83 22.67 22.33 21.67 21.67 21.67 21.33 21.33 21.00 20.33 20.06 18.00 17.67 17.33 16.67 Media General CV (%) 13.76 23.57 18.89 23,65 12.2 14.4 18.5 7.0 a a ab ab ab bc cd cde cde cde cde cde cde cde de de de de de de e Genotipo Media M30 M1 M60 ‘Chañaritos’ M14 M18 M11 M63 M75 M27 M51 M66 M46 M64 M19 M85 M79 M25 M59 M4 M2 27.67 24.67 23.33 22.67 21.67 21.33 21.33 21.33 21.33 20.67 19.00 18.33 17.33 16.67 16.33 15.33 14.67 14.33 14.00 12.33 12.33 SA08 a ab b bc bcd bcde bcde bcde bcde bcdef cdefg defgh efghi fghi ghij ghij hij hij ij j j Genotipo Media M1 M4 ‘Chañaritos’ M60 M51 M18 M30 M19 M64 M59 M63 M11 M46 M25 M27 M79 M75 M14 M2 M66 M85 40.00 a 31.33 b 30.73 bc 28.33 cd 28.00 cd 27.33 de 26.67 def 24.67 efg 24.00 fgh 23.33 gh 23.00 gh 22.33 ghi 22.00 ghij 21.33 hij 19.67 ijk 19.33 jk 18.33 kl 18.33 kl 17.00 klm 15.67 lm 15.33 m Tabla 4. Continuación. CO05 130 Genotipo Media M1 ‘Chañaritos’ M4 M18 M60 M51 M85 M75 M59 M25 M63 M19 M66 M79 M2 M30 M64 M11 M46 M14 M27 24.80 20.50 20.43 19.40 17.80 17.30 17.20 15.70 15.50 15.30 15.10 14.90 14.70 14.70 14.70 14.60 13.80 13.49 13.10 11.00 10.10 CO06 a ab ab bc bcd bcd bcd bcde cde cde cde cdef cdef cdef cdef def def def def ef f Genotipo Media M18 ‘Chañaritos’ M1 M46 M19 M2 M51 M60 M4 M25 M66 M30 M63 M85 M11 M75 M59 M14 M27 M79 M64 23.27 23.00 23.00 20.13 19.47 19.37 18.87 18.87 18.60 17.60 16.93 16.80 16.07 15.33 15.25 15.00 13.20 13.13 12.93 12.20 12.13 CO08 a ab ab abc abcd bcd cde cde cde cde cdef cdef defg efgh efgh efgh fgh fgh gh h h Genotipo Media ‘Chañaritos’ M11 M1 M27 M30 M60 M51 M14 M63 M75 M25 M85 M64 M79 M4 M59 M18 M19 M46 M66 M2 22.60 21.10 18.07 18.07 17.93 17.00 16.87 16.73 16.40 14.33 14.33 13.87 13.73 13.00 12.67 12.47 12.00 11.20 11.00 10.87 10.80 SL06 a ab bc bc bc cd cd cde cdef defg defg efgh fghi ghij ghij ghij ghij hij hij ij j Genotipo Media ‘Chañaritos’ M66 M1 M4 M60 M18 M19 M51 M63 M59 M46 M64 M25 M75 M30 M2 M85 M79 M14 M11 M27 22.60 20.67 20.07 18.07 17.73 17.73 17.60 16.67 15.00 14.07 13.93 12.93 12.40 12.13 12.07 12.00 11.63 11.07 10.87 9.67 8.47 a ab abc bcd bcde bcde cde def efg fgh fghi ghij ghijk ghijk ghijk hijk hijk ijkl jkl jkl kl Media General 15.91 17.20 15.00 14.64 CV (%) 14.8 13.7 12.2 12.9 SA05, SA06, SA07 y SA08 corresponden a Salta años 2005, 2006, 2007 y 2008 respectivamente; CO05, CO06 y CO08 a Córdoba años 2005, 2006 y 2008 respectivamente; SL06 es San Luis en 2006. Tabla 5. Comparación de medias para número de vainas por planta mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento JG62xILC72 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Norteño’ es el testigo incluido en los ensayos. SA05 131 Genotipo Media J19 J96 J32 J71 J75 J4 J95 J55 J98 J64 ‘Norteño’ J84 J61 J60 J12 J22 J56 J77 J86 J90 J99 97.10 84.50 77.80 73.00 71.20 67.40 65.70 58.80 57.00 51.70 51.00 47.19 46.99 46.10 - Media General CV (%) 64.96 24.31 Genotipo a ab abc abc abc abc bc bc bc c c c c c J56 J99 J84 J86 J71 J64 J77 J61 J90 J22 J96 J55 J75 J60 J19 J98 J12 ‘Norteño’ J4 J95 J32 SA06 Media 170.43 a 130.00 b 129.00 b 123.00 bc 119.00 bc 92.93 cd 83.23 de 83.00 de 81.00 de 80.00 de 79.34 de 79.33 de 76.67 de 74.67 de 70.67 def 65.67 def 4.33 ef 51.93 ef 51.67 ef 44.00 f 42.00 f 84.85 21.2 Genotipo J56 J86 J96 J12 J71 J19 J77 J99 J61 J55 J22 J64 J60 J98 J84 J95 J4 ‘Norteño’ J75 J90 J32 SA07 Media 185.84 a 167.93 ab 154.47 abc 138.80 abcd 131.27 abcd 126.80 bcde 111.60 cdef 110.07 cdef 104.00 def 98.80 def 99.67 def 98.07 def 93.81 def 92.93 def 89.60 def 79.27 ef 77.27 ef 75.80 f 70.07 f 68.47 f 65.40 f 106.66 30.1 Genotipo SA08 Media J99 J86 J84 J90 J22 J19 J55 J56 J4 J96 J64 J95 J98 J12 J32 J60 J61 J75 J77 ‘Norteño’ J71 187.67 169.33 138.33 138.00 133.67 127.67 125.00 122.33 119.33 114.67 112.00 109.33 109.33 107.00 105.67 100.67 89.67 86.67 82.33 64.33 58.33 114.35 14.9 a a b b bc bcd bcd bcd bcd bcde bcde cdef cdef cdef cdef def efg efgh fgh gh h Tabla 5. Continuación. 132 Genotipo CO05 Media J99 J96 J84 J98 J4 J64 J75 J71 J95 J86 J12 J32 J55 J61 J56 J60 J19 J22 ‘Norteño’ J77 J90 107.50 94.50 94.32 77.88 72.40 67.90 67.00 59.20 54.40 53.10 53.00 51.50 50.60 43.40 39.10 36.20 35.70 30.70 30.60 25.20 14.60 a ab abc abcd bcd cde cde def defg defg defg defg defg efgh efghi fghi ghi ghi ghi hi i Genotipo CO06 Media J86 J84 J99 J12 J96 J98 J61 J71 J64 J60 J55 J90 J75 J4 J95 J56 J22 J32 J77 J19 ‘Norteño’ 80.27 77.00 67.07 62.80 62.58 59.40 50.13 49.52 46.53 44.98 42.20 41.33 41.30 41.13 37.60 36.28 35.92 35.53 34.53 30.60 25.53 a a ab abc abcd bcde bcdef bcdefg cdefg cdefg defgh efgh efgh fgh fgh fgh fgh fgh fgh fgh h Genotipo CO08 Media J99 J55 J61 J56 J96 J12 J19 J84 J86 J64 J60 J77 ‘Norteño’ J95 J22 J4 J98 J32 J75 J90 J71 139.13 105.27 95.93 90.47 86.67 81.93 81.87 77.00 74.87 71.67 67.80 61.07 56.87 54.67 54.27 47.80 47.47 46.40 41.87 38.93 34.07 a b bc bcd bcde cde cde def defg defgh efgh fghi fghij hij hij ijk ijk ijk jk jk k Genotipo SL06 Media J95 J56 J61 J4 J84 J19 J64 J77 J71 J12 J22 J96 ‘Norteño’ J86 J75 J32 J55 J90 J99 J60 J98 80.12 76.51 70.33 66.82 56.73 54.47 53.53 53.07 52.13 50.27 49.73 47.71 47.13 44.13 43.87 43.53 37.07 36.73 33.60 29.67 20.73 a ab abc abcd bcde cdef cdef cdef def defg defg defgh defgh efgh efgh efgh efghi ghi ghi hi i Media General 54.32 48.06 70.41 49.90 CV (%) 21.4 21.6 15.8 21.6 SA05, SA06, SA07 y SA08 corresponden a Salta años 2005, 2006, 2007 y 2008 respectivamente; CO05, CO06 y CO08 a Córdoba años 2005, 2006 y 2008 respectivamente; SL06 es San Luis en 2006. Tabla 6. Comparación de medias para número de vainas por planta mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Chañaritos’ es el testigo incluido en los ensayos. Genotipo SA05 Media Genotipo 133 a b bc bc bcd bcd bcd bcd bcd bcde bcde bcdef cdefg defgh defghi efghi fghi fghi ghi hi i M30 M14 M60 M79 M59 M63 M46 M4 M25 ‘Chañaritos’ M1 M75 M66 M18 M27 M51 M64 M85 M2 M11 M19 SA06 Media 101.67 88.76 84.26 80.33 75.00 71.00 68.67 64.67 64.00 57.33 56.67 55.33 50.00 49.67 44.67 41.00 40.53 37.33 35.00 34.67 32.71 Genotipo a ab abc abc bcd bcde bcde bcdef cdef cdefg defgh defgh efgh efgh fgh fgh fgh gh h h h M63 M64 M79 M30 M27 M46 M4 ‘Chañaritos M59 M14 M19 M75 M11 M25 M51 M1 M85 M60 M66 M18 M2 SA07 Media 149.67 92.67 89.33 83.67 75.33 73.33 71.33 66.00 64.00 59.67 59.67 58.67 56.67 54.67 48.00 45.67 44.67 43.33 39.67 38.33 36.67 Genotipo a b b bc bcd bcd bcd cdef cdef defg defg defg defgh defgh efgh efgh efgh fgh gh gh h M19 M63 M4 M75 ‘Chañaritos’ M60 M59 M46 M51 M79 M18 M30 M14 M85 M11 M27 M1 M64 M25 M2 M66 SA08 Media M63 M30 M18 M14 M79 ‘Chañaritos’ M4 M75 M46 M25 M60 M85 M27 M59 M51 M1 M11 M2 M66 M19 M64 141.30 91.07 79.10 77.90 75.13 72.30 72.20 68.60 66.40 64.40 63.50 59.20 55.10 49.80 45.30 37.20 35.40 33.20 31.00 24.20 22.20 143.67 a 118.00 b 113.33 bc 100.33 cd 97.20 cd 97.00 cd 95.33 d 77.33 e 76.67 e 76.00 e 72.67 ef 68.00 efg 66.07 efg 62.67 efg 58.67 fg 58.67 fg 54.33 gh 52.33 gh 41.33 hi 33.33 ij 19.33 j Media General CV (%) 60.21 58.73 64.33 75.35 22.6 22.3 28.8 5.4 Tabla 6. Continuación. Genotipo 134 M60 ‘Chañaritos’ M79 M59 M75 M63 M14 M85 M19 M4 M27 M51 M18 M30 M46 M1 M25 M66 M11 M64 M2 CO05 Media 49.15 47.30 40.50 39.80 36.60 32.15 31.50 29.40 28.90 28.68 26.50 26.00 25.70 25.30 24.40 22.20 19.70 14.20 13.94 12.40 11.30 Genotipo a a ab abc abcd abcde abcde abcde bcde bcde bcdef bcdefg bcdefg cdefg defg defg efg efg efg fg g CO06 Media M19 M18 M46 M64 M14 M75 M51 M63 M60 M79 M59 M27 M4 M85 M30 M66 M11 M1 ‘Chañaritos’ M2 M25 52.56 51.93 47.36 46.08 45.53 45.20 42.60 41.62 37.13 32.07 27.16 21.85 21.13 19.93 18.40 13.40 13.36 12.30 12.60 12.00 11.13 Genotipo a a ab ab ab ab abc abc abc bcd cde def def def def ef ef ef ef ef f M59 M79 M14 M75 M19 M4 M64 M63 M60 M51 ‘Chañaritos’ M46 M18 M30 M85 M27 M1 M25 M2 M11 M66 CO08 Media 94.01 86.20 85.53 84.54 83.98 83.20 82.67 79.27 73.95 69.73 58.80 57.53 53.60 51.47 48.40 44.75 39.93 38.47 37.33 29.80 27.20 Genotipo a a a a a a a ab abc abcd bcde bcde cde cdef defg efg efg efg efg fg g M64 M63 M14 M4 ‘Chañaritos’ M19 M85 M59 M1 M18 M75 M60 M46 M51 M66 M79 M27 M30 M2 M25 M11 SL06 Media 66.67 63.93 63.21 59.06 58.80 57.80 54.73 53.97 48.13 46.47 46.20 45.27 43.33 40.07 38.20 35.27 34.36 31.80 22.73 22.47 20.00 a a ab abc abc abc abcd abcd bcde bcdef bcdef cdef cdef def def efg efg fg g g g Media General 27.88 29.78 62.40 45.36 CV (%) 23.8 28.7 21.8 20.4 SA05, SA06, SA07 y SA08 corresponden a Salta años 2005, 2006, 2007 y 2008 respectivamente; CO05, CO06 y CO08 a Córdoba años 2005, 2006 y 2008 respectivamente; SL06 es San Luis en 2006 Tabla 7. Comparación de medias para número de semillas por planta mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento JG62xILC72 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Norteño’ es el testigo incluido en los ensayos. SA05 135 Genotipo Media J4 J19 J71 J75 J96 J32 J95 J61 J55 J98 J84 J64 ‘Norteño’ J60 J12 J22 J56 J77 J86 J90 J99 89.60 87.45 80.50 80.00 80.00 79.58 69.90 67.90 65.20 64.40 59.25 54.80 54.10 43.60 - Media General CV (%) 69.73 19.67 a ab ab ab ab ab ab ab ab ab ab ab ab b Genotipo SA06 Media J56 J86 J99 J84 J71 J96 J55 J64 J61 J19 J60 J77 J22 J90 J75 J98 J4 J12 J32 ‘Norteño’ J95 274.00 185.00 166.67 161.00 157.00 126.57 103.00 95.33 94.00 89.00 88.67 88.29 85.33 85.00 80.33 67.00 66.00 64.33 52.67 49.67 47.00 105.99 24.1 a b bc bc bc cd de de def defg defg defg defg defg defg efg efg efg fg g g Genotipo SA07 Media J56 J12 J86 J96 J71 J19 J77 J99 J61 J55 J64 J84 J60 J98 J4 J22 J75 J95 J32 J90 ‘Norteño’ 210.29 179.87 174.60 147.07 143.80 131.73 113.60 112.40 110.40 106.80 104.47 96.93 92.08 91.47 88.87 80.53 67.27 64.93 64.53 63.80 55.53 109.57 34.5 a ab abc abcd abcd bcde cdef cdef def def def def def def def ef f f f f f Genotipo SA08 Media J99 J12 J56 J86 J19 J84 J90 J4 J22 J55 J64 J98 J96 J32 J60 J95 J77 J61 J75 ‘Norteño’ J71 174.00 146.67 144.67 138.33 137.33 126.33 122.33 116.33 112.67 112.00 101.33 101.00 99.67 91.00 88.00 84.33 77.67 76.33 72.33 51.00 43.33 105.55 13.8 a b b bc bc bcd bcde cde def defg efgh efgh efghi fghij ghij hij hij ij jk kl l Tabla 7. Continuación. 136 Genotipo CO05 Media J99 J84 J96 J75 J12 J64 J98 J4 J86 J71 J95 J56 J32 J55 J60 J61 ‘Norteño’ J19 J22 J77 J90 141.00 104.44 83.90 79.04 78.40 76.00 74.16 70.91 52.70 52.30 47,70 47.60 45.40 45.20 37.20 35.50 29.40 25.80 25.10 24.40 12.50 a b bc bcd bcd bcd bcde cde def def defg defg efg efg fgh fgh fgh gh gh gh h Genotipo CO06 Media J12 J84 J86 J99 J96 J98 J75 J71 J60 J64 J4 J55 J61 J95 J32 J19 J56 J77 J22 J90 ‘Norteño’ 83.53 83.07 75.53 64.27 59.43 52.20 50.40 49.16 46.63 44.27 43.07 42.61 42.53 40.00 35.07 32.07 31.33 31.07 25.36 24.13 23.67 Genotipo a a ab abc bcd cde cdef cdefg cdefg cdefg cdefgh cdefgh defgh defgh efgh efgh efgh fgh gh h h J99 J96 J12 J61 J19 J84 J56 J55 J86 J64 J77 J60 ‘Norteño’ J4 J95 J98 J22 J32 J90 J75 J71 CO08 Media 181.80 a 92.80 b 91.07 b 88.47 b 85.60 b 84.68 b 82.99 b 81.60 b 80.39 bc 77.80 bc 61.27 cd 58.27 de 50.87 def 48.33 defg 47.53 defg 44. 73 defg 42.20 efg 41.20 efg 35.80 fg 35.07 fg 32.53 g Genotipo SL06 Media J95 J56 J61 J4 J19 J84 J22 J12 J64 J71 J96 J77 ‘Norteño’ J55 J75 J32 J86 J99 J90 J60 J98 101.40 76.14 70.53 62.60 56.80 56.67 56.27 52.27 52.13 51.53 48.74 47.73 45.73 45.33 43.53 43.47 38.13 34.73 34.33 25.66 22.20 a ab bc bcd bcde bcde bcde bcdef bcdef cdef cdefg defg defg defg defgh defgh efgh fgh fgh gh h Media General 57.05 46.64 70.01 50.76 CV (%) 21.5 26.1 15.9 25.8 SA05, SA06, SA07 y SA08 corresponden a Salta años 2005, 2006, 2007 y 2008 respectivamente; CO05, CO06 y CO08 a Córdoba años 2005, 2006 y 2008 respectivamente; SL06 es San Luis en 2006. Tabla 8. Comparación de medias para número de semillas por planta mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Chañaritos’ es el testigo incluido en los ensayos. Genotipo SA05 Media 137 M63 M30 M14 M79 M18 M75 M46 M4 M60 ‘Chañaritos’ M25 M85 M27 M51 M59 M1 M11 M66 M2 M19 M64 173.40 101.83 99.90 99.37 98.50 92.40 88.60 83.40 75.70 75.40 74.20 72.00 60.50 56.40 54.20 46.10 44.50 35.80 27.30 25.20 23.70 Media General CV (%) 71.83 21.6 Genotipo a b b b b b bc bcd bcde bcde bcde bcde cdef defg defgh efgh efgh fgh gh gh h M14 M30 M79 M46 M59 M60 M63 M75 M4 M25 M18 M66 M1 M51 M11 M27 M85 ‘Chañaritos’ M64 M19 M2 SA06 Media 124.33 116.67 110.33 102.00 93.67 92.40 87.67 78.67 65.33 64.33 61.67 59.00 55.67 49.67 48.33 47.67 46.00 44.33 43.74 32.86 32.00 71.22 23.0 Genotipo a ab abc abcd bcd bcde cde def efg efg fg fgh fghi ghi ghi ghi ghi ghi ghi hi i M63 M79 M46 M64 M4 M27 M75 M59 ‘Chañaritos’ M11 M25 M19 M30 M14 M85 M51 M2 M66 M60 M1 M18 SA07 Media 176.67 117.33 114.00 93.67 92.67 91.33 83.33 78.33 72.00 70.00 68.67 67.33 67.33 63.67 60.00 59.00 55.00 48.00 47.00 42.33 38.00 76.46 29.9 Genotipo a b b bc bc bcd cde cde cdef cdefg cdefg cdefg cdefg defgh efgh efgh efgh fgh fgh gh h M63 M19 M75 M59 M4 M60 M46 M14 M51 M79 ‘Chañaritos’ M18 M30 M11 M27 M1 M64 M85 M25 M2 M66 SA08 Media 151.67 a 143.00 ab 134.00 b 121.00 c 112.00 cd 104.00 d 89.00 e 88.67 e 86.00 ef 85.33 ef 78.27 efg 77.00 fg 73.67 fg 73.33 fg 66.00 g 51.00 h 46.67 h 43.67 hi 41.00 hi 34.00 hi 19.00 i 81.88 7.6 Tabla 8. Continuación. Genotipo 138 M60 ‘Chañaritos’ M75 M79 M59 M14 M63 M85 M19 M30 M4 M18 M51 M27 M46 M1 M11 M25 M66 M64 M2 CO05 Media 53.68 44.40 42.30 40.60 37.20 36.90 33.68 31.20 28.30 27.60 27.05 26.00 26.00 22.50 21.30 20.00 17.72 17.20 13.20 12.40 9.90 Genotipo a ab abc abcd abcde abcde abcdef bcdef cdef cdefg defgh defgh defgh efghi fghi fghi fghi fghi ghi hi i M18 M19 M46 M75 M14 M63 M51 M64 M60 M79 M59 M27 M30 M11 M4 M85 M66 M1 ‘Chañaritos’ M25 M2 CO06 Media 71.40 61.93 59.76 58.33 55.27 50.38 49.00 48.11 42.00 31.87 26.83 22.32 21.13 19.66 18.73 16.53 12.53 11.73 11.73 9.73 9.27 Genotipo a ab abc abc abc bc bc bcd cde def efg fg fg fg fg fg g g g g g M59 M75 M14 M79 M63 M19 M4 M64 M60 M18 M46 M51 M30 ‘Chañaritos’ M27 M85 M2 M1 M11 M25 M66 CO08 Media 115.25 109.89 108.80 96.93 85.47 83.03 81.33 78.40 76.56 71.73 68.20 62.25 57.87 54.67 48.22 47.87 36.13 34.60 33.27 29.67 28.20 Genotipo a ab ab abc bcd bcd cde cdef cdef defg defg defgh efghi fghij ghijk ghijk hijk ijk jk k k M14 M63 M64 M85 M59 M75 M19 M46 ‘Chañaritos’ M18 M60 M1 M79 M51 M66 M27 M30 M4 M11 M25 M2 SL06 Media 70.08 68.80 67.53 62.39 60.40 60.20 60.13 59.67 54.67 52.23 49.00 43.60 42.53 42.13 32.67 35.33 33.87 31.78 54.60 22.53 22.40 a a a ab ab ab abc abcd abcde abcde bcdef bcdef cdefg defg efgh efgh fgh fgh gh h h Media General 28.05 33.77 67.06 48.88 CV (%) 23.4 30.3 22.2 22.4 SA05, SA06, SA07 y SA08 corresponden a Salta años 2005, 2006, 2007 y 2008 respectivamente; CO05, CO06 y CO08 a Córdoba años 2005, 2006 y 2008 respectivamente; SL06 es San Luis en 2006. Tabla 9. Comparación de medias para producción por planta (g) mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento JG62xILC72 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Norteño’ es el testigo incluido en los ensayos. Genotipo SA05 Media 139 J32 ‘Norteño’ J75 J71 J4 J19 J95 J96 J84 J61 J55 J98 J64 J60 J12 J22 J56 J77 J86 J90 J99 30.90 27.54 25.29 23.14 22.26 20.25 19.14 18.43 16.44 14.47 14.24 13.44 13.29 11.54 - Media General CV (%) 19.31 30.51 a ab abc abcd abcd abcde bcde bcde cde de de de de e Genotipo SA06 Media J56 J71 J86 J22 J99 ‘Norteño’ J84 J77 J75 J60 J55 J90 J64 J61 J96 J32 J19 J4 J98 J95 J12 47.00 40.33 29.67 26.00 25.33 25.00 24.33 22.48 21.33 21.00 20.67 20.67 18.67 18.00 17.00 16.67 16.33 14.67 11.33 11.00 10.67 22.17 25.16 a a b bc bcd bcde bcde bcdef bcdef bcdef cdef cdef cdefg cdefg defg defg efg fg g g g Genotipo SA07 Media J71 J56 J12 J19 J77 ‘Norteño’ J86 J96 J22 J64 J55 J61 J99 J32 J4 J60 J75 J98 J90 J84 J95 34.64 33.43 28.74 26.95 25.65 23.82 23.46 22.08 21.42 20.18 18.70 18.57 18.44 18.30 18.24 18.03 16.71 16.44 15.43 14.75 13.98 21.33 31.72 a ab abc abc abcd bcde bcde cde cde cde cde cde cde cde cde cde de de de e e Genotipo SA08 Media J22 J32 ‘Norteño’ J56 J90 J99 J19 J84 J86 J12 J75 J4 J95 J98 J77 J60 J96 J55 J64 J61 J71 22.33 22.00 21.33 20.33 20.33 19.67 19.33 19.00 18.33 17.00 16.67 16.00 15.67 15.33 14.33 14.00 13.67 13.67 13.33 13.33 10.33 16.95 9.6 a a ab abc abc abcd abcde abcdef bcdefg cdefgh defghi efghi fghi ghi hi hi hij hij ij ij j Tabla 9. Continuación. 140 Genotipo CO05 Media J99 J75 J84 J4 J64 ‘Norteño’ J32 J96 J71 J12 J95 J98 J56 J86 J22 J60 J55 J61 J77 J19 J90 23.22 20.45 18.34 15.32 14.44 13.00 12.91 12.83 12.65 11.59 11.33 10.03 8.51 7.76 7.40 7.19 6.44 5.70 5.70 4.59 3.34 CO06 Genotipo Media a ab abc bcd bcd cde cde cdef cdefg defgh defgh defghi efghij efghij fghij ghij hij ij ij ij j J84 J71 J75 J12 J32 J95 J86 ‘Norteño’ J99 J60 J98 J96 J61 J64 J77 J4 J55 J22 J19 J90 J56 14.64 12.45 12.42 11.74 11.46 11.30 10.94 10.78 10.50 10.00 9.21 8.85 8.05 7.83 7.59 7.24 6.61 6.48 6.33 5.87 5.74 a ab ab ab abc abc abc abc abc abc abc abc bc bc bc bc bc bc c c c Genotipo CO08 Media Genotipo J99 ‘Norteño’ J19 J84 J56 J55 J61 J64 J96 J77 J12 J86 J32 J22 J60 J95 J4 J75 J90 J98 J71 29.95 a 22.64 b 17.25 c 16.72 cd 16.64 cd 15.85 cde 15.56 cde 15.33 cdef 15.01 cdef 14.24 cdefg 13.93 cdefg 13.22 cdefgh 12.68 defgh 12.64 defgh 12.42 efghi 11.69 fghi 10.75 ghi 10.03 hi 9.17 hi 8.25 i 8.02 i ‘Norteño’ J19 J22 J95 J4 J84 J61 J77 J71 J12 J75 J99 J64 J55 J86 J96 J32 J90 J56 J60 J98 SL06 Media 18.73 a 15.31 ab 11.96 bc 10.82 cd 10.34 cde 9.90 cde 9.27 cde 8.53 cdef 8.16 cdef 8.16 cdef 7.40 defg 7.17 defg 7.13 defg 7.07 defg 6.86 defg 6.47 efg 6.38 efg 5.99 efg 5.94 fg 4.34 fg 3.66 g Media General 11.08 9.33 14.38 8.55 CV (%) 24.1 32.5 15.9 30.6 SA05, SA06, SA07 y SA08 corresponden a Salta años 2005, 2006, 2007 y 2008 respectivamente; CO05, CO06 y CO08 a Córdoba años 2005, 2006 y 2008 respectivamente; SL06 es San Luis en 2006. Tabla 10. Comparación de medias para producción por planta (g) mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 ensayados en diferentes localidades y años. ‘‘Chañaritos’’ es el testigo incluido en los ensayos. 141 Genotipo SA05 Media M30 ‘Chañaritos’ M63 M4 M18 M79 M25 M85 M60 M46 M27 M75 M51 M14 M1 M11 M59 M2 M66 M64 M19 37.33 37.84 29.46 29.32 28.40 25.80 25.19 24.63 23.23 21.28 19.88 19.59 19.24 18.91 17.40 16.20 11.42 10.80 9.78 8.05 6.40 Media General CV (%) 20.96 18.89 16.05 16.30 20.1 23.0 29.9 10.5 Genotipo a ab abc abc abc abcd bcd bcd cd cd d de de def defg defgh efghi fghi ghi hi i M30 M60 M79 M14 M4 ‘Chañaritos’ M25 M1 M46 M59 M18 M66 M75 M51 M27 M85 M11 M64 M63 M2 M19 SA06 Media 39.00 31.93 23.67 23.00 22.67 22.00 21.67 21.33 18.33 17.33 17.33 15.67 15.33 15.00 15.00 14.67 14.33 13.60 13.00 12.33 9.47 Genotipo a a b b bc bcd bcde bcdef bcdefgh bcdefgh bcdefgh cdefgh defgh defgh defgh fgh fgh fgh gh gh h SA07 Media M79 M27 M19 M63 ‘Chañaritos’ M85 M11 M46 M64 M25 M51 M30 M2 M60 M14 M75 M18 M1 M59 M4 M66 23.67 21.62 21.00 21.00 20.67 19.00 18.00 17.67 17.33 16.00 15.00 15.00 13.00 13.00 13.00 13.00 12.67 12.67 11.67 11.00 11.00 Genotipo a ab ab ab ab abc abcd abcd abcde bcde bcde bcde cde cde cde cde cde cde de e e M60 ‘Chañaritos’ M4 M30 M19 M75 M18 M79 M51 M63 M11 M59 M27 M46 M1 M25 M85 M14 M2 M64 M66 SA08 Media 24.00 23.81 21.67 21.33 20.33 20.00 19.67 18.33 18.33 18.33 17.33 15.67 15.67 14.00 13.33 13.33 12.00 12.00 11.33 7.55 4.33 a a ab ab bc bc bc bcd bcd bcd cde def def efg fg fg g g g h h Tabla 10. Continuación. Genotipo 142 M60 ‘Chañaritos’ M30 M85 M79 M75 M4 M27 M51 M18 M1 M59 M25 M19 M63 M14 M11 M46 M64 M2 M66 CO05 Media 15.16 14.05 11.96 9.67 9.53 7.61 7.26 7.15 6.94 6.83 5.81 5.79 5.46 5.17 5.10 5.05 4.25 3.98 3.36 3.10 3.07 Genotipo a a ab bc bc bcd bcde bcdef bcdef cdef cdef cdef cdef cdef cdef def def def ef ef f M18 M60 M19 M46 M51 M75 M64 M63 M14 M79 M27 M4 M59 M11 M85 M1 ‘Chañaritos’ M25 M30 M66 M2 CO06 Media 19.54 11.32 11.10 11.03 9.82 9.57 9.31 8.05 7.91 7.11 5.94 5.88 5.27 4.50 3.93 3.90 3.90 3.48 3.23 2.46 2.27 Genotipo a b bc bc bcd bcd bcde bcde bcdef cdefg defgh defgh efgh efgh fgh gh gh gh gh h h M4 M75 M60 M79 M18 M59 M64 ‘Chañaritos’ M30 M85 M14 M51 M19 M46 M27 M63 M2 M1 M25 M11 M66 CO08 Media 25.96 23.92 21.39 20.37 20.16 20.13 20.10 19.51 18.31 17.90 17.65 17.22 16.06 15.52 14.09 13.58 13.26 12.23 10.78 8.65 7.56 Genotipo a ab abc abc abc abcd abcd bcd bcde bcdef bcdefg bcdefg cdefg cdefg defgh defgh efghi fghi ghi hi i ‘Chañaritos’ M64 M85 M19 M60 M18 M14 M51 M66 M1 M4 M79 M46 M27 M75 M63 M30 M59 M25 M2 M11 SL06 Media 19.51 14.53 14.40 13.38 12.24 10.74 10.31 10.16 10.06 9.66 9.43 9.06 8.21 8.04 7.83 7.71 7.67 7.06 6.58 6.23 5.35 a b bc bcd bcde bcdef cdefg cdefg cdefg cdefgh defgh efgh efgh efgh fgh fgh fgh fgh gh gh h Media General 6.99 7.12 16.87 9.91 CV (%) 22.6 33.8 21.8 26.7 SA05, SA06, SA07 y SA08 corresponden a Salta años 2005, 2006, 2007 y 2008 respectivamente; CO05, CO06 y CO08 a Córdoba años 2005, 2006 y 2008 respectivamente; SL06 es San Luis en 2006. Tabla 11. Comparación de medias para peso de 100 semillas (g) mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento JG62xILC72 ensayados en diferentes localidades y años. ‘Norteño’ es el testigo incluido en los ensayos. 143 Genotipo SA05 Media ‘Norteño’ J32 J75 J71 J95 J60 J96 J4 J64 J19 J55 J61 J98 J84 J12 J22 J56 J77 J86 J90 J99 51.79 36.99 31.30 29.05 27.74 26.57 25.71 25.12 24.83 22.78 21.86 21.34 20.81 20.00 - Media General CV (%) 27.56 23.16 20.92 17.68 30.30 10.9 12.3 13.1 a b c cd cde cdef defg defgh defgh efgh fgh fgh gh h Genotipo SA06 Media ‘Norteño’ J22 J32 J95 J75 J90 J71 J60 J77 J4 J55 J64 J61 J12 J19 J98 J96 J56 J86 J99 J84 50.00 32.33 32.00 30.40 26.67 26.00 25.67 24.33 24.00 22.67 20.33 20.00 19.33 18.91 18.33 17.67 17.00 15.67 15.00 15.00 15.00 a b b bc cd cd d de def defg efgh fgh ghi ghij hij hij hij hij ij j j Genotipo SA07 Media Genotipo SA08 Media ‘Norteño’ J32 J22 J75 J71 J90 J77 J95 J4 J19 J64 J60 J98 J55 J61 J99 J12 J56 J96 J84 J86 44.00 a 28.33 b 27.00 bc 25.00 cd 24.33 cde 24.00 cde 22.67 def 21.67 efg 20.33 fgh 20.33 fgh 19.33 ghi 18.99 ghij 18.00 hijk 17.00 ijk 16.67 ijk 16.33 ijk 16.00 ijkl 16.00 jkl 15.00 kl 15.00 kl 13.33 l ‘Norteño’ J71 J32 J75 J22 J95 J77 J61 J90 J60 J84 J98 J86 J19 J56 J96 J4 J64 J55 J12 J99 41.33 25.00 24.00 23.67 19.67 19.00 18.67 17.33 16.33 16.00 15.33 15.33 14.67 14.67 14.00 14.00 13.67 13.33 12.33 11.67 11.33 a b bc bc bcd cde cdef defg defgh defgh defgh defgh defgh defgh efgh efgh efgh fgh gh h h Tabla 11. Continuación. Genotipo 144 ‘Norteño’ J22 J32 J90 J75 J71 J95 J77 J4 J60 J64 J56 J19 J84 J99 J98 J61 J96 J12 J86 J55 CO05 Media 42.22 a 30.04 b 28.79 bc 26.80 cd 26.24 cde 24.37 de 23.75 ef 23.62 ef 21.17 fg 19.22 gh 18.63 ghi 17.90 hij 17.81 hij 17.22 hijk 16.54 hijkl 16.35 ijkl 15.60 jkl 15.31 jkl 14.86 kl 14.39 l 14.25 l Genotipo CO06 Media Genotipo CO08 Media ‘Norteño’ J32 J95 J22 J71 J90 J75 J77 J60 J61 J19 J98 J4 J56 J99 J96 J64 J55 J84 J86 J12 43.42 a 31.19 b 27.66 bc 26.15 cd 24.73 cde 24.52 cde 24.46 cde 23.04 de 21.41 ef 18.71 fg 18.57 fg 17.93 fgh 16.95 gh 16.87 gh 16.82 gh 16.49 gh 16.27 gh 15.38 gh 15.03 gh 14.55 h 14.21 h ‘Norteño’ J32 J22 J75 J90 J71 J95 J77 J4 J60 J19 J56 J64 J98 J84 J61 J55 J86 J99 J96 J12 45.05 30.74 29.81 28.80 25.72 24.65 24.36 23.03 22.80 21.30 20.44 19.86 19.35 18.31 18.01 17.93 17.24 16.91 16.48 16.08 14.73 a b b bc cd de de def defg efgh fghi fghij ghijk hijk hijkl hijkl ijkl jkl jkl kl l Genotipo SL06 Media ‘Norteño’ J19 J98 J912 J99 J84 J77 J86 J75 J22 J90 J96 J4 J55 J60 J71 J32 J95 J64 J61 J56 40.79 24.51 23.72 21.64 20.22 19.50 18.68 18.15 17.74 17.40 17.25 17.14 16.79 16.39 15.85 15.55 15.47 14.40 14.14 13.68 13.04 a b bc bcd bcd bcd bcd bcd bcd bcd bcd bcd bcd bcd bcd cd cd d d d d Media General 21.19 21.16 22.46 18.67 CV (%) 6.8 10.4 9.9 19.4 SA05, SA06, SA07 y SA08 corresponden a Salta años 2005, 2006, 2007 y 2008 respectivamente; CO05, CO06 y CO08 a Córdoba años 2005, 2006 y 2008 respectivamente; SL06 es San Luis en 2006. Tabla 12. Comparación de medias para peso de 100 semillas (g) mediante mínimas diferencias significativas (MSD) (P<0.01) entre diferentes genotipos de garbanzo procedentes del cruzamiento CA2990xWR315 ensayados en diferentes localidades y años. ‘‘Chañaritos’’ es el testigo incluido en los ensayos. Genotipo SA05 Media 145 ‘Chañaritos’ M2 M1 M85 M30 M51 M11 M25 M4 M64 M27 M60 M18 M66 M19 M79 M46 M59 M75 M14 M63 43.39 38.54 37.60 36.00 35.98 35.37 34.28 33.86 33.59 33.58 33.19 32.69 28.64 26.80 26.38 26.10 24.25 21.37 21.20 18.80 17.03 Media General CV (%) 30.41 7.29 Genotipo a b bc bcd bcd bcd bcd cd cd cd cd de ef f f f fg gh gh h h ‘Chañaritos’ M2 M1 M25 M4 M30 M27 M64 M18 M60 M85 M51 M11 M66 M19 M79 M75 M14 M59 M46 M63 SA06 Media 48.67 37.67 36.67 34.33 33.67 33.00 33.00 32.33 32.33 31.33 31.33 30.67 29.67 27.00 25.67 21.33 19.00 18.67 18.33 17.67 16.33 28.98 9.3 a b bc bcd bcd bcd bcd cd cd de de de def ef fg gh hi hi hi hi i Genotipo SA07 Media M18 M85 M19 M1 ‘Chañaritos’ M60 M27 M51 M11 M25 M66 M2 M14 M30 M79 M64 M75 M46 M59 M4 M63 33.67 32.00 31.33 29.33 29.33 29.00 28.67 26.67 26.33 24.67 24.67 24.33 22.67 22.00 21.00 18.33 16.00 15.67 15.67 12.67 11.33 23.59 10.5 Genotipo a ab ab bc bc bc bcd cde cde def def ef ef fg fg gh hi hi hi ij j M2 M25 ‘Chañaritos’ M30 M85 M18 M27 M11 M1 M60 M66 M79 M51 M4 M46 M64 M75 M19 M14 M59 M63 SA08 Media 33.35 32.66 30.45 28.98 27.45 25.64 23.61 23.57 23.27 23.05 22.85 21.51 21.31 19.36 15.75 15.34 14.93 14.21 13.49 12.96 12.11 21.71 6.4 a ab abc bcd cde def efg efg fgh fgh gh gh hi hi ij ij j j j j j Tabla 12. Continuación. Genotipo 146 ‘Chañaritos’ M30 M27 M25 M2 M85 M60 M1 M4 M64 M18 M51 M66 M79 M11 M19 M46 M75 M59 M63 M14 CO05 Media 32.51 32.20 31.58 31.15 30.86 30.11 29.21 28.98 28.24 26.61 26.50 25.04 23.43 23.04 20.17 18.88 18.80 17.66 15.65 14.37 13.59 Genotipo a ab ab ab abc abc abcd abcd abcd bcde cde de ef efg fg fghi ghi hij hij ij j M25 ‘Chañaritos’ M1 M4 M30 M18 M2 M85 M27 M60 M51 M11 M79 M64 M66 M19 M46 M75 M63 M14 M59 CO06 Media 35.86 a 33.15 ab 33.15 ab 31.64 abc 31.47 abc 29.84 bcd 27.27 cde 26.75 cde 26.22 de 25.79 def 23.87 efg 23.53 efgh 22.05 efghi 20.49 fghi 20.29 ghi 18.67 ghij 18.18 hij 16.22 ij 15.22 ij 14.56 j 14.39 j Genotipo M85 ‘Chañaritos’ M11 M25 M2 M1 M30 M4 M18 M51 M27 M60 M66 M64 M46 M75 M19 M79 M59 M14 M63 CO08 Media 39.19 37.00 36.20 35.97 35.59 35.32 33.92 32.63 29.90 29.83 29.53 27.51 27.12 25.80 22.74 22.56 21.26 21.12 17.93 16.28 15.94 Genotipo a ab ab ab ab ab bc bc cd cd cd d de def efg efg fgh gh hi i i ‘Chañaritos’ M60 M25 M66 M2 M85 M51 M1 M19 M27 M4 M64 M79 M30 M11 M18 M46 M75 M14 M59 M63 SL06 Media 37.00 35.24 29.49 27.92 27.54 24.92 24.09 24.09 23.75 23.75 23.62 23.37 21.78 21.50 20.63 18.97 13.64 13.24 12.22 11.58 11.53 a a b bc bcd bcdef cdef cdefg cdefg defg defg efg efg fg g h h h h h h Media 24.09 24.22 28.25 22.37 General CV (%) 9.1 12.6 9.9 11.9 SA05, SA06, SA07 y SA08 corresponden a Salta años 2005, 2006, 2007 y 2008 respectivamente; CO05, CO06 y CO08 a Córdoba años 2005, 2006 y 2008 respectivamente; SL06 es San Luis en 2006. ANEXO II ARTICULO PUBLICADO - 147 - Anexo II - 149 - Anexo II - 150 - Anexo II - 151 - Anexo II - 152 - Anexo II - 153 - Anexo II - 154 -
