TEMA 11: PLANTAS C-4.

TEMA 11: PLANTAS C-4. Características generales.
Anatomía foliar. Bioquímica de la ruta C-4. Tipos de
plantas C-4. Regulación del proceso. Significado
ecofisiológico de las plantas C-4. METABOLISMO
ÁCIDO DE LAS CRASULÁCEAS. Características
generales. Rutas metabólicas de las plantas CAM.
Significado fisiológico y ecológico de las plantas CAM.
CONTENIDOS: Plantas que bombean CO2: definición,
causas de su aparición. Características anatómicas de
las hojas C-4: células de la vaina, células del mesófilo,
concepto de diferenciación espacial. Ruta bioquímica
de las C-4: fases generales, tipos de intermediarios
tetracarbonados, subtipos de plantas C-4, enzimas
específicos. Adaptaciones de las plantas C-4:
economía hídrica, supresión de la fotorrespiración.
Significado biológico.
OBSERVACIONES: Este tema es totalmente nuevo
por lo que es importante establecer claramente las
bases del proceso haciendo especial hincapié en la
morfología q lo hace posible y su aparición como
respuesta evolutiva a condiciones áridas.
CARACTERÍSTICAS GENERALES
Se trata de vías alternativas de fijación del CO2 q
científicamente se conocen como plantas que
bombean CO2 o plantas C-4.Esta última denominación
hace referencia al primer intermediario que se detecta
que es una molécula de 4 átomos de C, concretamente
ácidos aspárticos y málico, a diferencia de las C-3 que
es una molécula de tres átomos de C.
Su descubrimiento tuvo lugar al validar los experimentos de Calvin y Melvin en especies de interés agronómico, como la caña de azúcar y el maíz.
El problema ecofisiológico que se les plantea al vivir
en zonas áridas , cálidas y semiáridas es que debido al
las elevadas temperaturas la concentración efectiva
de CO2 en el mesófilo de la hoja es baja, puesto que en
la atmósfera también lo es. Y además existen barreras,
sobre todo la apertura estomática, que limitan el flujo
de CO2 hacia la rubisco. Mantener los estomas
abiertos para q pueda penetrar el CO2 les supondría un
coste elevado en pérdida de agua por transpiración.
Para solucionarlo han desarrollado un sistema que les
permite fijar CO2 rápidamente en forma de ácido
málico o aspártico para liberarlo después en el entorno
de la rubisco.
Este mecanismo C-4 lleva asociados algunas
modificaciones anatómicas y morfológicas respecto a
las plantas C-3.
ANATOMÍA FOLIAR
En las C-4 se ha desarrollado una anatomía particular
del mesófilo que se conoce como anatomía Kranz
(figura 11.1): las células del mesófilo, en lugar de
formar el parénquima lagunar y en empalizada de las
C-3, se asocian alrededor de los haces vasculares
formando una vaina espesa de células clorofílicas
grandes con los cloroplastos dispuestos en la periferia
y con paredes celulares muy densamente atravesadas
por plasmodesmos. Rodeando directamente los haces
vasculares se encuentran unas células clorofílicas
más pequeñas denominadas células de la vaina. Las
células del mesófilo contienen cloroplastos mormales
con abundantes granas. Las células de la vaina no
tienen tilacoides granales. Así, los cloroplastos de
células del mesófilo contienen los dos fotosistemas,
PSI y PSII, pudiendo generar ATP y NADPH, mientras
que los de células de la vaina sólo contienen
fotosistema I. Además también presentan diferencias
en los orgánulos.
Comparado con la disposición anatómica C-3 así se
genera una mayor proporción de espacio aéreo dentro
de la hoja alrededor de las células del mesófilo y un
contacto más directo entre las células de la vaina y el
floema facilitando la difusión de CO2 y el flujo de C en
forma de CO2 en el espacio.
Se trata de una diferenciación espacial para que el
rendimiento de la rubisco sea óptimo.
Figura 11.1: Microfotografía que muestra la anatomía Kranz del
maíz, planta C-4 (tomado de Buchanan, Gruissem and Jones,
Illustrations from Biochemistry & Molecular biology of plants ).
BIOQUÍMICA DE LA RUTA C-4
Las etapas bioquímicas a nivel general son ( figura
11.2):
1. Asimilación de CO2,en células del mesófilo, que se
transforma rápidamente en un proceso de
hidratación en HCO3¯ el cual se fija al
fosfoenolpiruvato
en
una
reacción
de
carboxilación catalizada por la fosfoenolpiruvato
carboxilasa para dar oxalacetato.
2. Transporte de los ácidos C-4 (málico o aspártico)
a las células de la vaina.
3. Decarboxilación de los ácidos C-4 en las células
de la vaina y generación de CO2 que entra al ciclo
de Calvin.
4. Regreso a las células del mesófilo de los ácidos C3(piruvato o alanina) y posterior regeneración del
aceptor inicial, fosfoenolpiruvato.
Figura 11.2: Aspectos generales de la ruta C-4 (tomado de
Buchanan, Gruissem and Jones, Illustrations from Biochemistry
& Molecular biology of plants ).
Así se produce un transporte de Co2 a las células de
la vaina donde está la mayor parte de la rubisco.
La elevada concentración de CO2 que se puede
conseguir en dichas células de la vaina (20 veces
superior a las del mesófilo) aumenta la eficiencia de
carboxilación de la rubisco quedando prácticamente
anulada la actividad oxigenasa y por tanto la
fotorrespiración. Con lo que los rendimientos
fotosintéticos son superiores a los que se consiguen
en una planta C-3.
TIPOS DE PLANTAS C-4
Según el el tipo de enzima descarboxilativo hay tres
subtipos de plantas C-4 indicados en el cuadro 11.3.
Nombre del Ácido C-4 Enzima
de Ácido
C-3
subtipo
principal en descarboxilación devuelto a las
las células
células
del
de la vaina
mesófilo
NADP-ME
Málico
Enzima
málica Piruvato
dependiente de
NADP
(cloroplasto)
NAD-ME
Aspártico
Enzima
málica Alanina
dependiente de
NAD(mitocondria)
PEP-CK
Málico
Fosfoenolpiruvato Piruvato/alanina
carboxiquinasa
(citoplasma)
Cuadro 11.3 : Subtipos del ciclo fotosintético C-4
Ejemplos
Maíz,caña de
azúcar
Panicum
milliaceum
Panicum
máximum
REGULACIÓN DEL PROCESO
El proceso esta regulado principalmente por luz:
- piruvato-fosfato
dikinasa
(PPDK)
activa
presencia de luz/inactiva en oscuridad
en
- fosfoenolpiuvato carboxilasa ( PEP carboxilasa)
más activa en presencia de luz/ menos activa en
oscuridad
SIGNIFICADO
PLANTAS C-4
ECOFISIOLÓGICO
DE
LAS
La estructura Kranz crea un microambiente donde
predomina el CO2 teniendo la rubisco actividad
carboxilasa aunque la presión de O2 sea desfavorable.
Esto les permite tener los estomas prácticamente
cerrados
evitando
las
pérdidas
d
agua
por
transpiración. Las plantas C-4 se adaptan, pues, mejor
a climas áridos al desarrollar el mecanismo , ya
descrito, de bombeo de CO2.
Sofía Pérez García
Características generales
El nombre de metabolismo ácido hace referencia a
la acumulación de ácidos orgánicos durante la noche
por las plantas. La fotosíntesis CAM va asociada con
hojas de anatomía suculenta. En estas plantas la
separación de las dos carboxilaciones no es espacial
sino temporal. Esta separación temporal hace que la
asimilación del carbono tenga lugar durante la noche,
de este modo pueden mantener los estomas abiertos
sin que se produzcan pérdidas de agua y cerrarlos por
el día. La fotosíntesis CAM se asocia con una elevada
eficiencia en el uso del agua.
La anatomía de las plantas suculentas se
caracteriza por la ausencia de una capa de células de
empalizada bien definida. En su lugar, un mesófilo
esponjoso llena la mayor parte de la estructura
fotosintética. Incluso la vaina de células que rodea a
los conductos vasculares es mesofílica. Las células
del mesófilo contienen,
grandes vacuolas.
además
de
cloroplastos,
Rutas metabólicas de las plantas CAM.
1. Sucede durante la noche. Hay una disminución
de la resistencia estomática y un aumento del ácido
málico. Al final de la noche, a medida que se va
agotando el fosfoenolpiruvato, la concentración de
malato va a alcanzar un estado estacionario y esa
fijación de CO2 disminuye rápidamente porque no hay
sustrato.
2. Primeras horas tras el amanecer. Sigue siendo
una disminución de la resistencia estomática y aquí
puede haber una fijación de CO2 por la vía C3.
3. Estamos al mediodía. Va a tener la fase CAM
propiamente dicha, estomas totalmente cerrados, no
entra prácticamente CO2, el malato se descarboxila y
rubisco puede actuar mediante el ciclo de Calvin.
4. Estamos en el atardecer. A medida que
disminuye la cantidad de malato, la tasa de reducción
de CO2 es mayor que la tasa de liberación interna por
malato, por tanto hay una disminución de la presión
del CO2 en el entorno de rubisco, esto conlleva a que
se abran los estomas y si hay algo que fijar es por C3
(Figura 13.1 y 13.2).
Figura 13.1. Metabolismo ácido de crasuláceas (CAM) es una
adaptación evolutiva de la fotosíntesis en ambientes áridos.
Figura 13.2. Metabolismo ácido carboxílico y fotosíntesis de las
plantas CAM
Significado fisiológico
plantas CAM.
y
ecológico
de
las
Por su ciclo anormal de apertura estomática, las
plantas CAM están especialmente adaptadas a climas
áridos. Mientras que las plantas C4 están adaptadas a
ambientes de continua a lo largo del día, las plantas
CAM parecen mejor adaptadas a ambientes con aridez
cíclica diurna, debido a los cambios acusados de
temperatura del día a la noche. Las plantas C4
parecen, además, adaptadas a ambientes con aridez
que fluctua con periodos largos, como ocurre en las
zonas tropicales.
Paloma Ramos Henche