Propiedades eléctricas pasivas http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1906/# Medula espinal A. Motoneurona B. Neurona sensorial Corteza cerebelar Neuronas de Purkinje Corteza cerebral Neurona piramidal Neurona piramidal en hipocampo Neuronas piramidales Dendritas apicales Soma & dendritas basales Pyramidal neurons: dendritic structure and synaptic integration Nelson Spruston Neuronas piramidales Qué consecuencia s esperamos de esta morfología? Pyramidal neurons: dendritic structure and synaptic integration Nelson Spruston Doble registro intracelular utilizando electrodos de patch clamp 10 mV Estímulo proximal y distal Registro en soma 10 ms Estímulo distal Registro en dendritas y soma Con la distancia la señal pierde amplitud y se ensancha Considerando un fragmento de membrana Propiedades pasivas Membrana biológica Circuito equivalente Propiedades pasivas Membrana biológica Circuito equivalente Propiedades pasivas Membrana biológica Circuito equivalente Resistencia R = V I Ley de Ohm Ohm = Volt/Amper Ohm = Volt * s / Coulomb Capacitor C = Q V Faradio = Coulomb/Volt C α área C α 1/espesor del capacitor corriente I voltaje solo R IR tiempo voltaje Circuito RC IR tiempo Corriente capacitiva dV IC = C dt Corriente resistiva V Δ IR = ε r en paralelo R V m - ε r dV I m = + C R dt la solución p/un escalón cuadrado de corriente es: ε r -t/RC ) + I R (1e V(t)= ε r I εr V(t)= ε r + I R (1- e-t/RC ) I t ∞ εr Vmax = ε r +I R V(t)= ε r + Io R (1- e-t/RC ) V(t)= ε r + Io R (1- e-t/τ ) τ = RC constante de tiempo ohm * farad (V /A) * (coul/V) (s/coul) * (coul) s p/t = RC V max (0.63) I0 εr 0.64 Vmax τ, τιempo en que se alcanza el 64% del máximo cambio de potencial τ ¿Cuál es la consecuencia de esta dinámica temporal? Los circuitos RC actúan como filtros pasa bajos, osea que filtran las altas frecuencias. Sumación temporal de señales 5 mseg Cómo afecta la geometría neuronal? ESFERA La esfera actua como un compartimento isopotencial. Circuito equivalente V(t)= ε r + I R (1- e-t/RC ) Error en corrimiento temporal La amplitud de la señal decae con la distancia Generador de corriente ΔVm 0 Distancia (x) CILINDRO membrana citoplasma rm cm r i Circuito RC distribuído caída del potencial en el espacio im r m r i ii ∂ ii = -im ∂x ∂Vm (x,t) = -ri ii ∂ x c m (fuga a través de la membrana) ∂2Vm (x,t) = ri ∂ ii ∂ x2 ∂x ∂2Vm (x,t) = r i 2 ∂x {c m = riim ∂Vm ∂ t + Vm rm } ∂2Vm (x,t) = r i 2 ∂x im ii 2 V m = {c m ∂Vm ∂ t r m + Vm rm } c m r i r m ∂ Vm ∂ V m r c - m m r i ∂ x2 ∂ t 2 V m = constante de espacio r m ∂ Vm V m ∂ - rm cm r i ∂ x2 ∂ t r m λ = r i λ ( Ω*cm Ω/cm 2 V m = λ2 ∂ Vm - τ ∂ V m ∂ x2 ∂ t 1/2 ) = cm 2 V m = λ2 ∂ Vm ∂ x2 V m ∂ - τ ∂ t cable infinito, radio constante, y rm uniforme, en t⇒ ∞ Cable infinito λ >> λ iempo infinito T t >> τ I V = λ r i e - x/ λ 2 Current generator Extracellular electrode 100% ΔVm t ⇒ ∞ Vm = 37% λ 0 Distancia (x) I0 2 * !r i e "x ! Efecto de la longitud de la neurita extremo cerrado (sealed end) semi infinito extremo abierto (open end) V/V0 1 0.5 0 -0.5 1.0 1.5 2.0 λ V/V0 Influencia del diámetro sobre la conducción X [µm] d= 1µm d= 4µm d= 16µm Vm = λ = r m r i I0 2 * !r i e r m = "x ! V/V0 Influencia del diámetro Rm 2 π d R i r i = 2 π d X [µm] d= 1µm d= 4µm d r m R m πd 2 Rm * = = r i 2 π d Ri Ri 2 d= 16µm Vm = I0 2 * !r i e Ra < Rb < Rc V/V0 Influencia de la Rm sobre la conducción "x ! X [µm] λ = r m r i a b c Influencia de las propiedades intrínsecas sobre la integración de señales Sumación temporal y espacial 3 mV S1 y S2 son estímulos con idéntica dinámica temporal, y cuya amplitud está calibrada para producir igual depolarización en el soma. 20 ms Explicar por que las dos no mas que indiv Migliore y Shepherd 2002