MALHERBOLOGÍA TEMA 4.- Ecología de las plantas adventicias y tipos de comunidades que forman. Factores ambientales que actúan sobre ellas. Las malas hierbas como bioindicadores. 1) INTRODUCCIÓN. En este tema se tratarán algunos factores ambientales que pueden influir sobre las comunidades de malas hierbas, así como la descripción de éstas a distintos niveles. Pero antes, es importante tener claros unos pocos conceptos básicos para comprender la asignatura. Desde el punto de vista ecológico, en un cultivo se pueden distinguir 4 niveles de organización: Individuo: Aunque en muchos casos esté claro lo que es una planta individual, en otros, como las malas hierbas que forman céspedes (ej.: grama) es bastante complicado distinguirlo en campo. Población: Conjunto de todos los individuos de una determinada especie de mala hierba en un lugar concreto. Comunidad: Conjunto de todas las malas hierbas (pueden ser de diversas especies) de un lugar concreto. Estos tres niveles se encuentran también en ambientes que no son cultivos (por ejemplo, un pastizal o un bosque). Agroecosistema o agrosistema: Sistema formado por las plantas cultivadas, las malas hierbas y demás seres vivos presentes en un lugar y las interacciones existentes entre todo el componente vivo y entre éste y los factores ambientales (suelo, clima, etc.). Básicamente, un agrosistema es el ecosistema (es decir, conjunto de seres vivos, de las interacciones entre ellos, y de las interacciones entre ellos y su medio) de una zona cultivada. OTROS CONCEPTOS INTRODUCTORIOS Nota: Es posible que durante las explicaciones haga referencia a la sucesión. Para que el alumno pueda saber a qué me refiero, se incluyen las siguientes definiciones y aclaraciones sobre la sucesión. No es necesario aprenderlas de memoria y aprender los múltiples, solo entender qué es la sucesión y en qué consiste la primaria y la secundaria. Podemos definir, en el sentido clásico, sucesión como un cambio direccional y acumulativo de especies que ocupan un área determinada en un tiempo dado. Otra definición adecuada podría ser definir sucesión como el esquema continuo, direccional y no estacional de colonización y extinción de las poblaciones de especies en una localidad. En la literatura sobre ecología se puede leer alguna referencia a los siguientes tipos de sucesión: - Primarias / secundarias: la sucesión primaria se refiere al establecimiento de la vegetación sobre terrenos que nunca han estado ocupados previamente por plantas; la sucesión 1 secundaria se refiere a la invasión de áreas que estuvieron ocupadas por plantas, pero que fueron desprovistas de su tapiz vegetal, aunque en el suelo existen almacenados propágulos. En el caso de los sustratos colonizados (primocolonizados) en la sucesión primaria apenas presentan nutrientes en el suelo. Entre los ejemplos de este último tipo de sucesión que pueden citarse se encuentran las lavas volcánicas tras las erupciones, la superficie desnuda de las explotaciones a cielo abierto, etc. Los ejemplos más típicos de sucesiones secundarias lo constituyen los campos de cultivo abandonados o la regeneración del tapiz vegetal tras un incendio. La sucesión secundaria suele ser entre 5 y 10 veces más rápida que la primaria. - Autógenas / alógenas: cuando la sucesión está impulsada por la propia actividad de los organismos (aportes de hojarasca, materia orgánica, cambios edáficos, incremento de la cobertura y la sombra, etc.) se dice que es autógena o biótica. Las sucesiones alógenas se producen impulsadas por cambios ambientales (desecación artificial de una zona encharcada, contaminación, etc.). - Progresivas / regresivas: cuando la sucesión conduce hacia comunidades de mayor desarrollo (biomasa) y complejidad se dice que es progresiva. La sucesión regresiva conduce en la dirección opuesta. Muchas sucesiones regresivas son alógenas. 2) ECOLOGÍA DE LAS MALAS HIERBAS.Antes de seguir, recordemos de los temas anteriores que las ‘malas hierbas’ son especialistas en la ocupación de ambientes fluctuantes y de hábitats de reciente aparición (un cultivo, un alcorque, los bordes de un camino recién abierto). Pues bien, desde el nacimiento de la agricultura durante el Neolítico hasta nuestros días, han ido surgiendo grandes extensiones de terreno con nuevas condiciones ambientales (eliminación del humus, acumulación de nutrientes, escasa competencia, etc.) como consecuencia de las acciones intensivas de cultivo y la destrucción de la vegetación natural asociadas a la acción humana. En ellas se instalaron comunidades antropozoógenas de malas hierbas (es decir, cuya aparición está favorecida por la actividad del ser humano y de sus animales) que, frecuentemente, compiten con las especies cultivadas. Es importante destacar que estas especies, desde el punto de vista evolutivo, no aparecieron cuando lo hizo la agricultura: en realidad, estaban presentes en los ecosistemas naturales, pero probablemente eran mucho menos frecuentes de lo que lo son en nuestros días. La presencia de muchas de estas especies estaba restringida a aquellos hábitats que ‘aparecían’ repentinamente o que estaban sometidos a drásticas fluctuaciones. Algunos ejemplos de estos ambientes eran los claros de los bosques y matorrales generados por las manadas de herbívoros silvestres o por eventos más drásticos (incendios, rayos, caídas de árboles por una tempestad), o, por ejemplo, los terrenos donde los herbívoros se concentraban para descansar (hoy se denomina majadas a esos lugares). Para hacernos una idea: imaginemos la alteración de hábitat causada cuando llega un rebaño de cincuenta uros (Bos primigenius), el toro Europeo (probable antepasado del toro de lidia actual), desplazándose de un lado a otro de su territorio. Es probable que este tipo de lo que hoy son malas hierbas habitaran la periferia de otras comunidades naturales más estables, ‘aguardando su oportunidad’ para ocupar un claro o un nuevo hábitat. Así, las malas hierbas pueden considerarse como especies fugitivas, es decir, vegetales que colonizan habitats temporales y se reproducen rápidamente y antes de que desaparezcan espacial o temporalmente las condiciones favorables, abandonan el hábitat. Pueden prosperar con éxito en este tipo de ambientes porque la mayoría de las plantas adventicias presentan estrategias de tipo "r", es decir, exhiben una elevada tasa de reproducción, una fuerte dispersión y una colonización rápida. Además, muchas tienen vías C4, lo que aparentemente ha incrementado su capacidad competitiva. Al tratar la biología de las malezas (temas 5-6) se profundizará en las estrategias competitivas de estos vegetales. 2 Por todo esto, lo que ha hecho el ser humano es, simplemente, favorecer la expansión de este tipo de especies conforme se incrementaba la superficie dedicada a la agricultura y a la ganadería a costa de los ecosistemas naturales. En general, se puede afirmar que las malas hierbas explotan los hábitats abiertos y nichos ecológicos que no ejercen otras especies en los medios que el hombre ha alterado para su uso. Las prácticas agrícolas están destinadas a mantener el cultivo de una sola especie (monocultivo) que rara vez aprovecha todos los recursos nutritivos, la humedad y la luz disponibles (suele haber exceso de estos recursos). Esto hace que se dejen nichos abiertos, que se deben proteger frente a la invasión y la competencia de las plantas nocivas. Entre los factores ecológicos que influyen sobre el desarrollo de las malas hierbas pueden citarse: * Factores climáticos (luz, temperatura, agua, viento). * Factores edáficos (humedad, aireación, temperatura, pH, fertilidad). * Sistemas de cultivo (se verán del tema 7 en adelante).. * Factores bióticos (competencia, depredadores, patógenos, etc.; véase tema 6). * Factores edáficos.- En general, son muy pocas las especies de malas hierbas que están asociadas de un modo definido con un tipo especial de suelo. Su capacidad de adaptación a los variados factores del medio explica, por lo menos en parte, por qué son malas hierbas. Sin embargo, aunque un buen número de especies de malas hierbas son indiferentes edáficas (hasta cierto punto) como Polygonum aviculare (que tolera condiciones ácidas y básicas) otras muestran unas preferencias más o menos marcadas por algunas condiciones concretas, como las Chenopodiaceae (familia de los cenizos –género Chenopodium- y los salaos –Atriplex- y las sosas -Suaeda y Salsola-). Los principales factores del suelo que influyen en la persistencia de las plantas adventicias son básicamente los que afectan a cualquier especie vegetal de modo genérico: agua, aireación, temperatura, pH, contenido en sales y nivel de fertilidad. El pH del suelo es bastante importante en la distribución de las malas hierbas, pues unas se desarrollan mejor sobre suelos ácidos y otras sobre suelos alcalinos. No obstante, hay un buen número de ellas que toleran amplios rangos de pH, como Polygonum aviculare, que tolera condiciones tanto ácidas como alcalinas. Aunque muchas malas hierbas pueden crecer sobre suelos con fertilidad baja, en general, prosperan mucho mejor en suelos con fertilidad alta. Muchos cultivos como la alfalfa mejoran la estructura del suelo y aumentan el nivel de nitrógeno; esto no sólo incrementa el rendimiento de los cultivos posteriores, sino que también proporciona condiciones óptimas para el crecimiento de las malas hierbas. * Factores climatológicos.- Los más importantes que guardan relación con la persistencia de las plantas son: luz, temperatura, agua, viento, humedad y las características estacionales de estos factores. La intensidad, calidad y duración de la luz tienen importancia para la determinación del crecimiento, reproducción y distribución de tales plantas. La respuesta fotoperiódica rige la floración y determina el momento de la maduración de la semilla; por tanto, determina los límites latitudinales de la distribución. 3 La temperatura atmosférica y del suelo, así como la duración del período de heladas, son límites importantes en la distribución de las malas hierbas en latitud y longitud geográficas. La temperatura del suelo se relaciona directamente con la germinación de la semilla, y una bajada de temperatura del mismo influirá sobre la latencia de la semilla y la supervivencia de sus partes subterráneas. Por tanto, la temperatura es un factor crítico para la adaptación y persistencia de plantas adventicias anuales y perennes. A este respecto, se recomienda al alumno consultar la ficha de Sorghum halepense (la ‘cañota’) que aparece en la web (http://www.ual.es/personal/edana/bot/mh/mh.htm/sorghum.doc). El agua es el factor ecológico de mayor importancia en el hábitat, teniendo una marcada expresión morfológica en el vegetal. El total de agua disponible en un lugar determinado tiene relación tanto con el abastecimiento inicial como con las pérdidas por filtración, escorrentía, evaporación y transpiración. La distribución del agua por estaciones o temporadas es un factor determinante, puesto que a veces su escasez en fases críticas de la planta es causa de la falta de reproducción y supervivencia. La velocidad, frecuencia y dirección predominante del viento restringen o delimitan la presencia de todas las plantas, incluso las malas hierbas. El viento puede estabilizar los niveles de oxígeno y anhídrido carbónico que hay en la atmósfera de un invernadero u otro hábitat, y puede hacer variar en gran parte las pérdidas por transpiración de las plantas, al evitar condensaciones. En resumen, les afectan principalmente los mismos factores que al cultivo: el agua (nosotros regamos los cultivos) y los factores relacionados con su disponibilidad (insolación-transpiración) y los nutrientes. Cuanto menos restrictivos sean los niveles de estos parámetros, mejor prosperará la ‘mala hierba’. DESCRIPCIÓN DE LA VEGETACIÓN La vegetación puede ser definida como un conjunto de plantas que crecen juntas en una localidad y que puede ser caracterizada por sus especies componentes o por sus rasgos estructurales y funcionales, que caracterizan su apariencia o fisiognomía. En la definición ya se puede entrever la gran cantidad de métodos que pueden emplearse para describir la vegetación. Los métodos estructurales o funcionales (es decir, los basados en su estructura, como podría ser clasificarlas en ‘vegetación arbórea o no arbórea’, ‘leñosa o herbácea’, ‘perenne o anual’, etc.) no requieren la identificación de las especies y pueden resultar de gran utilidad a pequeña escala (grandes áreas). Los métodos basados en la composición de especies son de mayor utilidad en estudios detallados de pequeñas áreas y pueden emplearse también en grandes áreas. Probablemente, la clasificación de los biotipos o formas vitales de Raunkjaer (1934) sea la más extendida entre las fisiognómicas y puede emplearse también para describir la vegetación. Se basa en la posición de las yemas perdurantes con respecto a la superficie del suelo, de manera que pueden establecerse varias categorías principales que pueden subdividirse posteriormente atendiendo a diferentes criterios: Fanerófitos: Las yemas perdurantes se mantienen a más de 50 cm del suelo. Cabe distinguir: Megafanerófitos: con las yemas a más de 30 m del suelo (por ejemplo, un eucalipto). Macrofanerófitos: con las yemas entre 8 y 30 m (una higuera). Mesofanerófitos: con las yemas entre 2 y 8 m (el gandul, Nicotiana glauca). Nanofanerófitos: con las yemas entre 50 cm y 2 m (por ejemplo, plantas de porte arbustivo como Thymelaea hirsuta o muchas quenopodiáceas leñosas). 4 Fanerófitos lianoides: son trepadoras que usan a otro fanerófito como soporte (ej: Clematis vitalba). Algunas pueden interferir con la fotosíntesis de la planta soporte, e incluso la llegan a matar (como las higueras estranguladoras). Fanerófitos suculentos: son plantas crasas y áfilas (sin hojas). Un típico ejemplo es la chumbera y otros cactus, así como las euforbias cactiformes. Los círculos indican los órganos permanentes Caméfitos: Las yemas están entre 15 y 50 cm del suelo, y pueden quedar protegidas en la época desfavorable por un manto de nieve u hojarasca. Incluye a lo que popularmente se conoce como “matas”. Cabe distinguir: Caméfitos fruticosos: con tallos erguidos y lignificados, como el marrubio negro (Ballota hirsuta). Caméfitos sufruticosos: en la estación desfavorable sólo subsiste el tallo; las hojas caen (Lavandula multifida). Caméfitos pulviniformes: adoptan aspecto almohadillado, a veces espinoso, como adaptación a la sequía, viento, nieve, ganado... Caméfitos rastreros: los tallos son reptantes. Caméfitos suculentos: plantas crasas, con mucho agua en sus tejidos, como las uñas de gato (Sedum). Caméfitos graminoides: son gramíneas con cepas perennes, como el esparto. Hemicriptófitos: las yemas perdurantes se mantienen a menos de 15 cm del suelo, bien por tratarse de plantas que no crecen más, porque se marchitan hasta la corona o por tener estolones. Cabe distinguir: Hemicriptófitos rosulados: forman una roseta basal de hojas, con un escapo áfilo, como la acelga. Hemicriptófitos cespitosos: céspedes densos cuyas yemas quedan protegidas por hojas viejas. Hemicriptófitos erguidos: plantas herbáceas, en general con raíz pivotante, con tallos erguidos 5 que pueden conservar las hojas o no en épocas desfavorables, como algunas ortigas. Hemicriptófitos ascendentes: son trepadoras, como la correhuela y algunas voraces parásitas, como Cuscuta. Criptófitos: La parte perdurante del organismo queda completamente protegida bajo el suelo (bulbos, tubérculos, rizomas). Cabe distinguir: Criptófitos bulbosos: Pasan la época adversa en forma de bulbos y similares, como el vinagrillo. Criptófitos rizomatosos: En la época desfavorable persiste el rizoma, como el helecho común. Terófitos: Plantas anuales, que completan su ciclo vital en la estación favorable. La época desfavorable se pasa en forma de semilla. Muchas malas hierbas son terófitos (jaramagos, amapolas, etc.). Helófitos: Mantienen las yemas perdurantes sumergidas en el agua. Algunos los consideran como un tipo especial de criptófitos. Anfífitos: A lo largo de su vida presentan más de uno de estos biotipos (por ejemplo, unos años puede comportarse como terófito, y otros como hemicriptófito). Por supuesto, existen plantas difícilmente clasificables en las categorías arriba expuestas Si bien el biotipo o forma vital es un rasgo fisiognómico importante y de gran interés en el estudio de la flora arvense, no lo es menos la periodicidad o fenología (estudio de los cambios biológicos que se suceden a lo largo de las estaciones, como por ejemplo, los ciclos de crecimiento vegetativo, floración, fructificación, germinación de semillas, crecimiento vegetativo, etc.). Se refiere a las diferentes fases vitales (germinación, crecimiento vegetativo, floración, fructificación, etc.) por las que atraviesa la vegetación o una especie individual. Esto es especialmente cierto en los climas estacionales como el nuestro. La flora arvense es uno de los más claros ejemplos. Con frecuencia en una misma parcela de cultivo se desarrollan dos o más comunidades de malas hierbas diferentes, con diferente fenología, en periodos del año distintos (por ejemplo, bajo los cítricos es frecuente que los vinagrillos sean reemplazados en verano por comunidades de gramíneas del género Setaria). En suma, la estacionalidad no sólo afecta a los cultivos, también influye sobre el desarrollo de las malas hierbas. Los estudios sobre fenología o fenomorfología requieren un trabajo paciente, puesto que debe realizarse observaciones durante toda las fases de desarrollo, pero suministran una valiosa información en la lucha contra las malas hierbas y la aplicación de tratamientos. Por ejemplo, conociendo cuándo es más probable que una especie de mala hierba determinada comience a fructificar, podemos desarrollar mejor una estrategia basada en la siega antes de que la planta de semillas y evitar así que se dispersen aún más. Los estudios con base florística precisan el conocimiento detallado de las especies que componen las comunidades (flora) y alguna estimación de su abundancia. La densidad (n° de individuos/área), la cobertura (porcentaje del suelo ocupado por la proyección vertical de las partes aéreas de los individuos) o la frecuencia (o probabilidad de encontrar a una especie determinada en una parcela o muestra) figuran entre las más usadas. Como estos aspectos son estudiados con detalle en otras asignaturas (Dinámica de la vegetación, por ejemplo), no se insistirá aquí en ellos. En cualquier caso, en la primera práctica se utilizará un método de estimación de abundancia muy sencillo y empleado con frecuencia. 4) TIPOS DE COMUNIDADES * * Solamente se verán ejemplos de algunas de las más comunes. No es necesario que el alumno memorice todos los tipos con sus descripciones botánicas completas, aunque sí es necesario que conozca alguna de las especie principales que se 6 Atendiendo a sus características ecológicas, fisiognómicas y fenológicas, pueden establecerse 14 comunidades de malezas. Ahorraremos los nombres de estos sintáxones al alumno (aunque se pueden facilitar a los interesados). I.- Vegetación nitrófila y nitro-halófila frutescente (parecido a un arbusto, por lignificación del tallo y por ramificarse en la base, pero produciendo renuevos anuales), formada por caméfitos y nanofanerófitos, propia de los taludes, escombreras, campos abandonados y ambientes ruderales que se presentan bajo clima seco y semiárido. En el S.E. de España son características estas comunidades de malas hierbas de porte arbustivo (Atriplex, Artemisia, Zygophyllum, Fagonia, Thymelaea hirsuta, etc.). II.- Vegetación nitrófila formada por plantas herbáceas vivaces, bienales o incluso anuales de gran talla, que se desarrolla sobre suelos alterados, profundos y más o menos húmedos, a veces incluso con compensación. El primer grupo responde a la imagen de ramblas, ambientes viarios o los cardales y plantas arrosetadas que se presentan en los reposaderos de los animales. Este tipo de comunidades presenta desarrollo tardo-estival (incluyen cardos diversos, Ditrichia viscosa (olivarda), Piptatherum miliaceum, etc.). Este tipo de comunidades presenta desarrollo tardo-estival (incluyen cardos diversos, Ditrichia viscosa (olivarda), Piptatherum miliaceum, etc.). Al grupo de los esciófilos corresponden los herbazales densos de huertas, vegas, taludes de regadío o ramblas así como los propios de ambientes viarios o los cardales y plantas arrosetadas que se presentan en los reposaderos de los animales. III.- Vegetación anual propia de cultivos cerealistas (meseguera) y de leguminosas de secano, con desarrollo en invierno y verano. Entre las especies frecuentes en este tipo de comunidades arvenses destacan diversas papaveráceas (Papaver spp., Hypecoum spp., Roemeria hibrida, etc.) y el neguillón (Agrostema githago). IV.- Vegetación terofítica de secanos no cerealistas propios de áreas húmedas y regadios (p.e. cítricos), con desarrollo estivo-otoñal. Entre las especies más frecuentes destacan Oxalis pes-caprae (vinagrillo), etc. V.- Comunidades de hierbas anuales, colonizadoras de bordes de caminos (las llamadas ‘viarias’) y ruderales o características de los frutales de secano; se trata de comunidades en las que suelen dominar diversas crucíferas o jaramagos (Diplotaxis spp.) y gramíneas (Lolium rigidum) y que se desarrollan de invierno a primavera. VI.- Vegetación terofítica subnitrófila, que coloniza bordes de caminos, campos abandonados y claros del matorral frecuentados por el ganado, con floración vernal (en invierno) o primoestival (primavera-verano). Tréboles (género Trifolium), diversas gramíneas (Aegilops spp., Avena sterilis) y dientes de león (Leontodon taraxacoides) son parte de su flora más representativa. VII.- Malezas urbanícolas anuales, hipernitrófilas y, en ocasiones, esciófilas (bases de muros, rocas, etc.): malvas, cenizos (Chenopodium spp.), beleño (Hyosciamus albus), así como diversas crucíferas (Sisymbrium spp.). VIII.- Comunidades terofíticas nitrófilas, integradas por plantas postradas adaptadas a suelos compactados por el pisoteo (bordes de caminos, empedrados, etc.). Poa annua y diversas especies del género Coronopus son dominantes en este tipo de vegetación. nombran. 7 IX.- Vegetación rupícola, mural o epífita, exigente en sustancias nitrogenadas y que se acompaña de otros tipos de flora ruderal. Puede causar deterioros en fachadas de edificios viejos y monumentos: parietarias (Parietaria spp.), ombligos de venus (Umbilicus spp.), cerrajas (Sonchus spp.) e incluso árboles como la higuera (Ficus carica) pueden incluirse en este grupo. X.- Vegetación herbácea vivaz, formada por prados-juncales ligados a suelos eutrofizados, frescos, profundos o temporalmente encharcados, generados por la acción antropozoógena (pisoteo, pastoreo). Se presenta en recodos de arroyos y ríos con aguas poco profundas y corrientes moderadas o bordes de acequias. Algunos tipos de juncales y las comunidades de la grama (Cynodon dactylon) responden a estas características. XI.- Vegetación dulceacuícola, enraizada o no, dominada por vegetales cormofíticos (como cormo = tallo, raíz y hojas -si no se han reducido-), que aparece en remansos eutrofizados e incluso contaminados (lentejas de agua –género Lemna, Chara, Potamogeton, etc.). Pueden obstruir o deteriorar canales y acequias. XII.- Vegetación higronitrófila, principalmente terofítica, que se desarrolla a finales del verano y durante el otoño. Coloniza suelos encharcados durante buena parte del año, que se secan durante el estiaje, o los propios de los arrozales (en este caso, muchas de las especies son de origen tropical). XIII.- Vegetación halonitrófila y pionera, compuesta por terófitos primaverales o estivoautumnales que crecen sobre saladares temporalmente inundados o no. Uno de sus aspectos más característicos es el de herbazales suculentos. Diversas aizoáceas y cariofiláceas representan su flora más característica. XIV.- Vegetación anual, pionera y halonitrófila, que se aprovecha el enriquecimiento del suelo originado por los materiales orgánicos que el mar arroja a la playa y que es propia de los suelos arenosos o gravosos de playas y estuarios. También pueden reconocerse este tipo de comunidades en las playas con fuerte afluencia turística (Salsola kali, Glaucium flavum, Cakile maritima, etc.) ya que buena parte de los desperdicios abandonados en la playa (papeles, restos de comida, etc.) se acaban incorporando a la fracción orgánica del suelo. 6) LAS MALAS HIERBAS COMO BIOINDICADORES. Los bioindicadores son organismos que pueden ser utilizados para poner de relieve propiedades del medio (factores climáticos, edáficos, contaminantes, etc.). Se trata de invertir el proceso tratado con anterioridad en el que se establecían los rangos de tolerancia de un taxon en relación con determinados factores ambientales. En este caso podremos juzgar la clase de medio físico a partir de los organismos presentes. Sin embargo, su uso requiere una serie de precauciones: 1.- Las especies estenoicas (exigentes en cuanto a sus requerimientos) dan mejores resultados que las eurioicas (mucho más tolerantes y que presentan rangos ecológicos mucho más amplio). 2.- Las grandes especies dan mejores resultados que las pequeñas puesto que su ritmo de renovación es inferior. 3.- Antes de confiar en determinadas especies o grupos de especies como indicadoras, deberían tenerse abundantes pruebas de campo y, de ser posible, la confirmación experimental de que el factor en cuestión es limitante. 8 4.- El conjunto de individuos, especies o comunidades enteras proporcionan a menudo indicadores más seguros que individuos aislados o las especies singulares. Las especies de malas hierbas que sólo pueden vivir en lugares que reúnen ciertas características ambientales (ej.: relaciones entre ciertas plantas y las características del suelo) pueden ser empleadas como especies indicadoras. Queda para el alumno buscar y proponer ejemplos específicos de especies de malas hierbas que se usan o podrían emplearse como bioindicadores. 9