1 ZOOLOGIA 05 TEMA 5 FUNCIONES MECÁNICAS. TEMA 5: FUNCIONES MECÁNICAS. El Integumento: tipos, estructura y función. Tipos de esqueletos. Mecanismos básicos de la locomoción. BIBLIOGRAFÍA: - Fernández, 1981: Zoología E.P.U. Capítulo 6 y 7. - Gardiner, M. 1978: Biología de los Invertebrados. Omega: 67-90/179-218 - Hadorn, E.,Wehner, 1977. Zoología General. Omega: 218-237. - Hickman, C., L. Roberts, A. Larson, 2002: Principios Integrales de Zoología. Mc-Graw Hill Tema 31.(642-663 ) -JessopN,M. 1991.- Zoologia Vertebrados. Mc-Graw Hill. 9-14. - Storer, Usinger, Stebbins, Nybakken, 1975: Zoología General. Omega: 86-100. - Villée, C. W.Walker, R. Barnes. 1987: Zoología. Interamericana:109-141. EL INTEGUMENTO O CUBIERTA. El INTEGUMENTO = tegumento (integumentum = cubierta), es la cobertura externa del cuerpo de los animales. En la mayor parte de los animales el tegumento es flexible y resistente proporcionando una protección mecánica contra la abrasión y la perforación. El tegumento constituye también forma una barrera que aísla al individuo del medio exterior y contra las infecciones por microorganismos, deshidratación y pérdida de calor. El tegumento está formado por la piel y todas las estructuras derivadas o asociadas a ella como pelos, sedas, escamas, plumas uñas y cuernos y en variado en los diferentes grupos animales. ESTRUCTURA. El grado de complejidad del tegumento o cubierta, depende del tipo de organismo, siendo más compleja cuando las diferencias existentes entre el medio interno del animal y su medio ambiente exterior aunmentan. En el caso de muchos Protozoos marinos o parásitos, en el que el medio externo presenta composición semejante al protoplasma células del Protozoo -por ejemplo en una ameba-, el tegumento se limita a una membrana plasmática desnuda. En otros Protozoos -como los paramecios-, que viven en aguas dulces, además de la membrana plasmática presentan una cubierta en torno a la misma que les da forma constante, e incluso puede presentar cilios alineados. En el resto de los Metazoos, el medio interno del animal es bastante diferente al ambiente donde viven, por lo que el tegumento que separa estos dos medios muestra complejidades superiores. En los INVERTEBRADOS, el tegumento presenta una epidermis formada por una sola capa de células epiteliales columnares, que suelen ser ciliadas y entre las que se intercalan células de naturaleza glandular. Los Moluscos presentan un tegumento delgado y blando, provisto de muchas células glandulares. Unas son mucosas y otras, situadas en el borde del manto, segregan carbonato cálcico que se deposita y forma la concha. 2 ZOOLOGIA 05 TEMA 5 FUNCIONES MECÁNICAS. El tegumento de los invertebrados se puede endurecer1, proporcionando mayor protección al animal, por depósito de sustancias, tanto orgánicas como inorgánicas. Las secreciones de naturaleza orgánica producidas por las glándulas de la epidermis, en ocasiones se solidifican formando una cubierta acelular o cutícula sobre las mismas, por lo que las células epidérmicas que ahora están bajo la cubierta pierden sus cilios. (Esta epidermis situada bajo la cutícula suele denominarse más propiamente hipodermis2. Los Asquelmintos (Nematodos), Anélidos y Artrópodos, presentan cutícula. Los Artrópodos presentan el tegumento más complejo de todos los Invertebrados. Este tegumento está formado por placas articuladas y sirve tanto para la protección como también como soporte esquelético. Las placas endurecidas, llamadas escleritos, y están articuladas entre sí por medio de membranas articulares, zonas de cutícula más blanda y flexible. Esta cubierta, compuesta de quitina3, es ligera e impermeable, y les aísla eficazmente protegiéndolos de la deshidratación y actuando como esqueleto externo protector y aparto locomotor, ya que interiormente presenta salientes o crestas, llamados apodemas que son el lugar de inserción muscular. Muchos autores atribuyen el gran éxito evolutivo de los Artrópodos y en especial de los Insectos, a su eficaz tegumento que les proporciona aislamiento frente a la deshidratación y protección a la abrasión. Los artrópodos viven encerrados en una especie de armadura externa formada por piezas articuladas que, para poder crecer, deben de cambiar periódicamente, mediante un complejo proceso denominado muda, regulado ENDURECIMIENTO DEL INTEGUMENTO DE LOS INVERTEBRADOS. El integumento adquiere mayor dureza y protege mejor al animal, cuando en él apareces sustancias orgánicas o de sales minerales de Calcio, como Carbonatos y Fosfatos, (en Moluscos) o Silicio (en Esponjas y Protozoos), y Estroncio (en Protozoos). Las sustancias orgánicas pueden ser: Polisacáridos del tipo de la Celulosa la secretan algunos Protozoos. La Tectina, es una glucoproteína elaborada también por los Protozoos, como los Heliozoos, y algunos Ciliados, así como los quistes o membranas de resistencia. La Quitina, es un compuesto semejante, (formado por unidades de quitobiosa) fabricada por la mayoría de los Invertebrados protóstomos, ( Cnidarios, Anélidos, Artrópodos, Nemátodos), sobre la que también se pueden depositar sales de Calcio (en Corales) o Silicatos. La En otras ocasiones se depositan complejos de Carbohidratos y Proteínas, como las Mucinas (especie de gelatinas solidificadas (Platelmintos), que sin aumentar la dureza aíslan al animal y protegen el cuerpo de muchos parásitos de la acción de las proteasas digestivas. Conquiolina, propia de los Moluscos, está formada por proteínas curtidas por una quinona. 1 Bird1980 , Maggenti,1981 utilizan preferentemente el término hipodermis para la epidermis de los Nematodos y también. Storch, 1984, usa el término hipodermis al referirse al tegumento de los Gastrotricos (Bology of the Integument1 Invertebrates. Edit. J.Bereiter-Hahn. Springer-Verlag Berlin, 1984 pg. 212-250.Referencia Seminario: IV.2(09).En Hickman y Díaz también se utiliza el término hipodermis para los Invertebrados no artrópodos.; mientras que los profesores de Artrópodos de la Universidad de Oviedo prefieren usar el término epidermis. 3 Quitina: Glucoproteína formada por moléculas de quitobiosa 2 3 ZOOLOGIA 05 TEMA 5 FUNCIONES MECÁNICAS. hormonalmente, que termina por la liberación de la vieja cutícula (ecdisis4) y formación de una nueva. La cutícula es muy compleja y secretada por la epidermis (=hipodermis), está compuesta por dos partes: Una procutícula interna (formada de proteína y quitina) y una epicutícula más externa impermeabilizante (complejo proteínico no quitinoso con lípidos). Su estructura en detalle, así como el fenómeno de la muda, se estudiará con detalle más adelante, en la parte correspondiente a los Artrópodos. La cutícula es flexible, pero en algunos grupos de Artrópodos, como los Crustáceos, aparece una calcificación que la endurece, mientras que en los Insectos el endurecimiento de la cutícula se realiza por procesos de esclerotización. El tegumento de los Vertebrados es más complejo y especializado según el medio en el que vivan. La piel de los Vertebrados tiene un componente epidérmico, procedente del ectodermo y otro dérmico constituidos por elementos de origen mesodérmico. LA EPIDERMIS de los Vertebrados es un epitelio multiestratificado de origen ectodérmico, bajo el cual se sitúa la dermis (de origen mesodérmico), formada por una gruesa capa de tejido conectivo denso, rico en fibras colágenas, en donde existen vasos sanguíneos, terminaciones nerviosas y acumulo de grasas. Las células basales de la epidermis, que constituyen el estrato germinal5 se dividen activamente por mitosis y ascendiendo hacia la superficie, mientras se van cargando de queratina6. Éstas células se aplanan y mueren, en un proceso denominado “cornificación” y se desprenden formando las caspas, pero si no se desprenden y permanecen unidas a la epidermis engrosándola constituyen los callos. LA DÉRMIS es la capa profunda situada bajo la epidermis y es de origen mesodérmico. Está formada por tejido conjuntivo fibroso con fibras elásticas, vasos sanguíneos, nervios y músculos lisos. Presenta gran cantidad de glándulas sebáceas, céreas (oído y párpado), sudoríparas (termorregulación), odoríferas (comunicación social) y mamarias (lactancia). A partir de la dermis también se forman los huesos dérmicos: cráneo y cintura escapular. Nieto Nafría utiliza como sinónimos los términos muda =ecdisis, mientras que otros como Chapman consideran la muda como un proceso amplio que termina con la ecdisis o momento de liberación de la vieja cutícula. Los profesores de artrópodos adoptan éste último criterio. 5 Llamada en mamíferos “capa de Malpighi” 6 La Queratina, es una escleroproteína, insoluble en agua, en cuya composición se encuentra el aminoácido Cisteína, que contiene azufre. Es típica de Deuterostomados, en la formación de uñas, pelos y plumas. En algunos vertebrados las células epidérmicas acumulan en su protoplasma queratina (queratinización =cronificación) y mueren en este proceso. Las células cornificadas son muy resistentes a la abrasión y a la difusión del agua, constituyen el estrato córneo, que se engruesa en las zonas de mayor roce o presión (callos). 4 4 ZOOLOGIA 05 TEMA 5 FUNCIONES MECÁNICAS. El tegumento de los vertebrados7 es muy diferente, dependiendo del grupo, y su estructura se estudiará en la parte correspondiente del programa.En los Vertebrados las producciones del tegumento mezcla de componentes epidérmicos (queratinizados) y dérmicos (óseo) forma estructuras tales como: PLUMAS, en aves PELOS, mamíferos. ESCAMAS Armadillo y serpientes. PICOS, en las aves. DIENTES en los mamíferos. BARBAS de ballena PÚAS, erizos y puercoespines. UÑAS, Y GARRAS, en mamíferos CUERNOS de Bóvidos y Óvidos. CUERNAS RAMIFICADAS de Cérvidos. FUNCIÓNES DEL TEGUMENTO. El tegumento es un importante órgano de los animales que realiza diferentes funciones entre las que podemos señalar las siguientes: Protectora: La abrasión, penetración de bacterias, las radiaciones ultravioletas, depredación ( coloración de camuflaje). ESTRUCTURA DEL TEGUMENTO DE LOS VERTEBRADOS. En los Peces, la dermis presenta muchas células mucosas, y fabrica escamas óseas, que luego recubre con una fina epidermis mediante repliegues. Los primitivos peces = Placodermos, deben su nombre a estas placas que recubrían sus cuerpos). Al ser animales acuáticos, no hay peligro de deshidratación por lo que la queratina no existe, salvo en algunas excepciones. En Anfibios, la dermis es semejante a la de los Peces, y aunque no tienen escamas dérmicas. Existe una cornificación de la epidermis, sobre todo en las especies de sapos y tritones terrestres, aunque su eficiencia contra la pérdida de la humedad es deficiente. Suelen tener gran cantidad de glándulas mucosas y venenosas. En los Reptiles, las células epidérmicas sintetizan gran cantidad de queratina, proteína insoluble y muy aislante que protege de la deshidratación. En ellos la epidermis forma tal cantidad de queratina, que constituye un estrato córneo, en forma de placas o escamas córneas que protege muy bien al animal de la pérdida de agua. (La evolución de los reptiles aprovechó la ventaja de las escamas de queratina, mucho más ligeras que las escamas óseas de los peces). Los Reptiles no presentan tantas glándulas como los Anfibios, solo algunas para identificación sexual. En Aves, mantienen escamas córneas en las patas y las del resto del cuerpo se han transformado en plumas, con las que forman un aislante térmico eficiente que contribuye a la endotermia y al vuelo. Tienen muy pocas glándulas. El tegumento de los Mamíferos presenta pelos que, aunque de naturaleza epidérmica, emergen de folículos que se encuentran hundidos en la dermis. Tiene gran cantidad de glándulas sebáceas y sudoríparas. LA EPIDERMIS es ectodérmica con tejido epitelial multiestratificado. Presenta queratinocitos que producen la queratinización, irregularmente repartidos (plantas de los pies, palmas de las manos). También existen células de Langerhans, preferentemente en las capas superficiales y que tienen función en los procesos inmunitarios. Las células de Merkel están relacionadas con terminaciones nerviosas y son de función sensitiva mecanorreceptoras. Los cromatóforos, cargados de melanima se forman en las capas profundas y, por acción de los rayos UV, ascienden formando una pantalla opaca protectora. Por acumulo y empaquetamiento de células cornificadas se forman producciones dérmicas como: Uñas (planas en primates y hombre) garras y zarpas (aplastadas lateralmente). Y pelos cuyos folículos se invaginan en la dermis. Contribuyen a mantener el calor corporal y tienen también función sensitiva. 7 5 ZOOLOGIA 05 TEMA 5 FUNCIONES MECÁNICAS. Aislante: Pérdida del agua y calor. Excretora: Permite salir el sudor con sales y metabolitos. Reguladora: La temperatura con aislamiento y sudoración. Respiratoria: El aislamiento no es total y permite el paso de gases e iones. Relación: Con el medio externo, con órganos receptores asociados a células nerviosas para percibir los cambios. Las feromonas secretadas regula las relaciones sociales. Selección de pareja y reconocimiento sexual. Producción de luz: En peces abisales (fotóforos) para señuelos, e insectos (luciernagas), para señales sexuales. Esquelética: Como punto de inserción de la musculatura. Alimenticia: Glándulas mamarias en mamíferos. LA COLORACIÓN DE LA PIEL DE LOS ANIMALES (Villé 112; Hickman 650; Gardiner, 105) La mayoría de los animales presentan colores característicos en su tegumento. Esta coloración no es algo frívola si no que tiene un valor adaptativo por el que ha sido evolutivamente seleccionada. Una de las funciones de la coloración es la protección tanto frente a factores abióticos como bióticos del medio. (Prueba de ello es que los animales que viven en cavernas, galerías o son parásitos interno, carecen de pigmentos en su tegumento) Los animales se protegen de las radiaciones nocivas, como las ultravioletas, con la coloración de sus tegumentos o producciones dérmicas tales como pelos o plumas. Los animales de piel desnuda consiguen el efecto pantalla depositando en la superficie corporal sustancias opacas a la luz, como la melanina. El camuflaje de sus potenciales depredadores, o presas, permiten a los animales sobrevivir o cazar con ciertas ventajas. El color en una propiedad física de la materia por la que absorbe parte del espectro electromagnético de la luz blanca emitiendo otra parte, correspondiente al color visible. Los animales consiguen su diversidad cromática por dos mecanismos, bien sintetizando pigmentos= coloración química8, o por estructuras de la cutícula= coloración física. COLORACIÓN QUÍMICA: El tejido conectivo de los Invertebrados presenta células especiales llamadas cromatóforos, capaces de sintetizar pigmentos biocromos, que se encuentran disueltos en el citoplasma y son los responsables de la coloración de los animales. LA 8 6 ZOOLOGIA 05 TEMA 5 FUNCIONES MECÁNICAS. En Crustáceos tienen forma estrellada muy ramificada y dentro de los cuales los pigmentos pueden concentrarse o expandirse, proporcionando así cambios en el color del animal. Los Moluscos presentan cromatóforos en los que el pigmento se encuentra depositado en una laguna rodeada de elementos contráctiles, que pueden contraerse y relajarse, permitiendo mostrar más o menos del pigmento que acumulan. Según el tipo de pigmento predominante se pueden clasificar en: Lipóforos = xantóforos: Son rojos o amarillos por contenido en caroenoides. melanóforos : Los más frecuentes de color oscuro, por melaninas amarillas o negras. leucóforos: Blancos o iridiscentes por sus contenidos en cristales o láminas de purina y guanina. LAS COLORACIÓN FÍSICA están producidas por fenómenos de reflexión y difracción al incidir la luz sobre determinadas células llamadas iridocitos, especialmente modificadas y provistas de unas sustancia muy refringente como es la guanina. Estas coloraciones producen irisaciones o brillos metálicos, que desaparecen cuando el animal muere y las estructuras se pudren, como pasa con muchas libélulas de color verde amarilla que cuando mueren se vuelven pardas. A veces los fenómenos de difracción se producen cuando la luz atraviesa estructuras del tegumento con especial disposición, tales como escamas, espinas, barbillas, etc., produciéndose brillos metálicos según el ángulo de incidencia de la luz, lo que permite que las coloraciones cambien según se modifique el ángulo. Ejemplo: El color blanco de las plumas y cabellos, es producidos por diminutos espacios de aire o poros que reflejan la luz blanca. EL COLOR DE LOS ANIMALES PUEDE SER CAMBIANTE, permitiendo a los mismos una adaptación a los colores del medio, camuflándose con ellos y por lo tanto hacerse críptico. La contracción de los cromatóforos puede producirse por la luz, como sucede con algunos camarones que expuestos a una iluminación fuerte adquieren colores más vivos e intensos y los pigmentos se reparten por mayor parte del cuerpo del animal. Cuando los cromatóforos son policromos, por presentar más de un pigmento, al recibir diferentes intensidades de luz estos gránulos pigmentarios se reparten y concentran en zonas diferentes del animal, produciendo variados efectos cromáticos. En el caso de los peces la región dorsal, que recibe mayor cantidad de luz, siempre presenta coloración más intensa que la ventral, que es siempre más clara. Lo mismo sucede con muchos mamíferos y otros animales terrestres cuya región ventral está menos coloreada que la dorsal. 7 ZOOLOGIA 05 TEMA 5 FUNCIONES MECÁNICAS. En ocasiones intervienen los órganos de los sentidos dirigidos desde el cerebro, por los que se les ha llamado cromatóforos voluntarios9, de tal manera que los animales uniforman su color con el medio sobre el que se encuentran, como sucede con los lenguados. PROTECCIÓN POR CAMUFLAJE Coloración críptica. Imita diseños de cortezas o ramas (Insecto palo, langostas: Homoplasias) y permite al animal confundirse con el medio. Las sardinas tienen el lomo azul y el vientre plateado de tal manera que se hacen invisibles tanto para los depredadores que están por encima, que las confunden con el agua, como para los que se encuentran por debajo, a los que les parece ver la luz del cielo. A veces puede existir un lento cambio cromática que permite al animal mimetizarse con el medio. (Ejemplo: El pulpo, las sollas...) Coloración disrruptiva: Rompe la silueta del animal. Los pigmentos no estás distribuidos de manera uniforme, quedando la silueta o contorno del animal roto y siendo más difícil la identificación de su presencia por un depredador o por una presa. (Los tigres y leopardos, muestran manchas y rayas que les permiten camuflarse en un ambiente con sombras.) En el caso de las cebras, su aparente llamativo pijama, resulta muy eficaz para el camuflaje cuando el animal se encuentra en rebaño, forma una masa sin contornos definidos que es difícil de percibir por los depredadores. PROTECCIÓN POR EXHIBICIÓN Coloración aposemática: Son coloraciones llamativas, (amarillas y negras, rojas y negras...) con diseños contrastados. Es una coloración de alerta. Generalmente animales que la presentan están dotados de venenos, como las avispas, la culebra de coral o las ranitas del Brasil. Diferentes diseños aposemáticos presentan indudables ventajas y protección al individuo, por lo que no es extraño que diferentes grupos de animales Ejemplo: En los Rodaballos se ha experimentado colocándolos sobre un tablero de ajedrez y se ha visto que reproducen en su cuerpo manchas claras y oscuras con gran perfección, siendo este cambio de coloración más rápido cuantos más experimentos hayan realizado, por lo que se puede apuntar un cierto aprendizaje. Si se les corta los nervios ópticos pierden la capacidad de adaptación al medio. 9 En algunos crustáceos los cromatóforos responden a estímulos nerviosos de nervios que están ramificados bajo la piel, el cual registra los cambios de intensidad existentes en el medio y cuando localizan una pieza cambian rápidamente hacia una coloración críptica de camuflaje. En otros crustáceos, cuando se seccionan los pedúnculos oculares se producen disturbios en la actividad de unos cromatóforos que dejan de funcionar, (los rojos, pardos y amarillos), mientras que los que dependen de la actividad lumínica directa siguen funcionando. Lo mismo sucede con los peces de los arrecifes coralinos y los pulpos que manifiestan su estimulación con intensísimos y muy rápidos cambios de coloración en los que la excitación se manifiesta por oleadas de color. 8 ZOOLOGIA 05 TEMA 5 FUNCIONES MECÁNICAS. semejantes, que son adquiridos evolutivamente y les protegen frente a depredadores. EL MIMETISMO. Mimetismo Mülleriano Especies diferentes dotadas de venenos presentan diseños aposemáticos semejantes: Ej. Vespula y Polistes son amarillos y negros. Esto tiene un valor protector para ambas especies, con el refuerzo del aprendizaje que ejerce sobre sus depredadores. El ave que por primera vez prueba un individuo de estas especies y sea picado por ella, es posible que recuerde esta experiencia como negativa, evitando, en el futuro, una nueva ingestión de una presa con ese diseño y coloración, protegiéndose de esa forma las poblaciones de avispas y de polistes, que por su coloración se les asemejen. Mimetismo Batesiano. Especies desprovistas de veneno, han adoptando evolutivamente, diseños y colores aposemáticos, semejantes a otros que presentan animales venenosos. A las especies venenosas se las llama patrón, mientras que las imitadoras sin venenos se denominan mimo. Este mimetismo protege de depredadores al mimo, siendo indiferente para el patrón. Para que este mimetismo resulte eficaz y se mantenga, es preciso que, la especie venenosa (patrón) sea más abundante en la naturaleza que la imitante indefensa (mimo). Ejemplo: Las moscas eristálidos tienen diseños amarillos y negros, como las avispas, pero no tienen venenos. 9 ZOOLOGIA 05 TEMA 5 FUNCIONES MECÁNICAS. SISTEMAS ESQUELÉTICOS. Los esqueletos son sistemas de soporte que ofrecen rigidez al cuerpo para: Mantener la forma. Ser sostén mecánico para soportar el peso. Proporcionar superficies de anclaje muscular, amplificando los movimientos. Dar protección de órganos blandos y delicados. Almacenes de sustancias como calcio o fósforo, en Vertebrados. Producir determinados tipos celulares (glóbulos rojos en Vertebrados). TIPOS DE ESQUELETOS EXOSQUELETOS- Esqueletos externos. En muchos animales el tegumento, debidamente endurecido, rodea y protege el cuerpo del animal constituyendo un exosqueleto. Dependiendo de los grupos, el endurecimiento puede estar constituidos por depósitos de materia dura (Carbonato Cálcico) de forma masiva (como sucede con los Corales), por depósito de sales calcáreas: calcificación (Moluscos, Crustáceos), o por procesos moleculares (proteínas) con la formación de puentes de unión estabilizantes, llamada: esclerotización ( Insectos). Estos tipos de esqueleto externo pueden estar formado de partes articuladas (Moluscos) o dividido en placas (Artrópodos). Hemos visto que en los Artrópodos, lo mismo que los Nematodos el exosqueleto se pierde periódicamente (muda o ecdisis) permitiendo el crecimiento del animal, que posteriormente forma uno nuevo. En Moluscos, el exosqueleto aumenta de tamaño secuencial mente durante toda la vida, al tiempo que crece el cuerpo del animal, añadiendo sucesivamente materia por los bordes y dejando señales llamadas estrías de crecimiento. Los exosqueletos también tienen función en el movimiento, tanto por la formación de estructuras marchadoras (patas) como por permitir la inserción de músculos en los repliegues internos de la cutícula, denominados apodemas, o en la cara interior de las conchas (moluscos) ENDOSQUELETOS - Esqueletos internos. Están en el interior del animal por lo que no son tan eficaces para la protección del animal como los exosqueletos, pero transmiten bien las fuerzas musculares y el animal no tiene que experimentar mudas para crecer. Pueden ser de diferentes consistencias: Esqueletos Rígidos: De diversas composiciones dependiendo de los grupos. Fibras de esponjina o espículas silíceas o calcáreas en Poríferos. Placas calcáreas en Equinodermos, 10 ZOOLOGIA 05 Tejido óseo y cartilaginoso Vertebrados 10. TEMA 5 FUNCIONES MECÁNICAS. (se forma de tejido conjuntivo denso), en Esqueletos Hidrostáticos: En muchos Invertebrados, las cavidades del cuerpo Pseudoceloma y celoma rellenas de líquidos a presión transmiten la fuerza muscular de las paredes del cuerpo, proporcionando un esqueleto hidrostático que permite el sostén y la locomoción. En Mamíferos existen tejidos esponjosos, con gran cantidad de vasos sanguíneos y válvulas, como los cuerpos cavernosos del pene, que permiten el aumento de turgencia del órgano. Músculos hidrostáticos. Formados de tejidos incompresibles, sobre los que se apoyan otros músculos, permitiendo una gran variedad de movimientos. Esto sucede con los brazos de los Cefalópodos, la lengua de los mamíferos o la trompa de los elefantes. MECANISMOS BÁSICOS LOCOMOCIÓN (Hickman 644) Una de las características de los animales es la de “ no estar unidos de forma permanente al sustrato, y el hecho de poder desplazarse.” El movimiento puede ser muy variado, pero en general la mayoría de los mismos dependen de un único mecanismo: las proteínas contráctiles. La maquinaria contráctil está constituida por fibrillas ultrafinas (filamentos delgados, fibrillas estriadas, microtúbulos contráctiles..), que se contraen cuando se les suministra ATP. El más importante de estos sistemas lo constituye el sistema actino-miosínico. Compuesto por dos proteínas la actina y la miosína. Es un sistema biomecánico universal que se encuentra desde lo Protozoos hasta los Vertebrados, y proporciona los tres tipos de movimientos que veremos: Ameboide, ciliar y muscular. 10 El endosqueleto en los Vertebrados: Es de origen mesenquimatoso o mesodérmico, está formado por tipos diferentes de tejido conjuntivo denso : Hueso y Cartílago. Durante el desarrollo embrionario, el primitivo esqueleto es cartilaginoso, sustituyéndose posteriormente en la mayoría de los adultos. Este tipo de hueso se llama de sustitución de cartílago, diferente del hueso dérmico, que se origina en la piel o justo debajo de ella (como las escamas óseas de los peces) sin que exista cartílago precursor. Estos dos tipos de huesos tienen idéntica estructura histológica, difiriendo exclusivamente en su formación. El endosqueleto situado en la pared del cuerpo y los apéndices se llama : 1- esqueleto somático. Los huesos que lo forman son de sustitución y de cartílago. Y el asociado a la pared faríngea y las branquias que se llama : 2- esqueleto visceral, cuyos huesos son todos de sustitución de cartílago. Se puede dividir en un 2a-esqueleto axial: Columna, rabo, costillas, esternón y cráneo. 2b-esqueleto apendicular: Cintura escapular y pelviana. 11 ZOOLOGIA 05 TEMA 5 FUNCIONES MECÁNICAS. MOVIMIENTO AMEBOIDE: CAMBIOS DE FORMA DEL CUERPO. Ocurre en Protozoos del tipo de las Amebas y otras células de los metazoos, determinadas células libres como los leucocitos o las células intersticiales. Las células ameboides emiten pseudópodos por protusión del endoplasma celular, contra la capa de ectoplasma, existente bajo la membrana celular. Existe un cambio de sol a gel y viceversa. Los movimientos dependen de la actina y de otras proteínas reguladoras11. MOVIMIENTO CILIAR: CILIOS Y FLAGELOS. Los cilios son proyecciones de la membrana celular de 0.2 a 0.5 micras de diámetro, en cuyo interior existen nueve pares de microtúbulos periféricos, y un par central formados de unidades proteicas de tubulina. Tienen unos brazos de dineina, proteína que hace de puente con otros microtúbulos. Se presentan en todos los animales con algunas excepciones (Nemátodos no tienen cilios y los Artrópodos que presentan pocos). Los cilios se mueven por batimiento asimétrico, con un golpe fuerte en una dirección y una serie de movimientos de recuperación que permite el desplazamiento de animales pequeños por medios fluidos (Ciliados, Ortonéctidos) o el movimiento de sustancias líquidas sobre superficies epiteliales, en animales de mayor tamaño.(Tráquea). Los flagelos, tienen semejante estructura a los cilios, pero son más largos y generalmente se presentan solos. Su forma de batir es por ondulaciones simétricas que origina una propulsión longitudinal paralela al eje del cuerpo. MOVIMIENTO MUSCULAR. Tipos de Músculo. El músculo es un sistema biocontráctil12, en el que células, o parte de ellas, están alargadas y se especializan para producir tensión a lo largo de su eje mayor, que se aplica a un esqueleto rígido o hidrostático. 11 Una hipótesis (STOSSEL, 1994). sugiere que a medida que el pseudópodo se extiende, la presión hidrostática hace que las unidad e de actina penetren en el pseudópodo y formen un entramado que adquiere el estado de gel. En su extremo posterior, el entramado va desensamblándose y los filamentos de actina que se van liberando interactúan con los de miosina, y crean una fuerza de contracción que tira de la célula haciendo que se desplace hacia donde se formó el pseudópodo. 12 CONTRACCIÓN MUSCULAR. El acortamiento de la fibrilla muscular, y por lo tanto del músculo, se produce según lo propuesto por A. F. HUXLEY y H.E. HUXLEY (1950), siguiendo el modelo de los filamentos deslizantes. Los puentes de los filamentos gruesos de miosina, oscilan hacia atrás y hacia adelante, anclándose y soltándose de las zonas receptoras delos filamentos finos, de forma que estos se deslizan sobre los gruesos y aproximan a las dos líneas Z. De esta manera el sarcómero se acorta. Pero esta hipótesis ha sido refutada por el Prf. Tosio Yamasia de la Univ. de Osaka, que mantiene que el deslizamiento entre las dos proteínas no puede ser solo por una acción mecánica, si no que debe de existir alguna reacción entre las dos proteínas, de una manera "inteligente". (Esto se estudiará en fisiología animal. Mientras tanto estudiar detenidamente la pág. 852 del Hickman 9ª ed. donde viene muy bien explicado). La contracción muscular, se realiza por la despolarización de la membrana celular, producida por una terminación nerviosa que la estimula en la unión mioneural, donde se forman vesículas sinápticas, en las que se almacena un neurotransmisor la acetilcolina, que se libera cuando un impulso nervioso llega a la sinápsis. En ella la función del calcio es de vital importancia. (Ver el video de los músculos). 12 ZOOLOGIA 05 TEMA 5 FUNCIONES MECÁNICAS. Las células musculares, normalmente se agrupan formando tejidos, aunque pueden persistir algunas células simples en animales superiores como mioepiteliales, existentes en las glándulas sudoríparas o mamarias. Las células musculares se asocian en fibras (Las fibras musculares más gruesas son de 3 mm de grosor y 6 cm de longitud, existentes en Percebes gigantes y Cangrejo de Alaska) y estas en músculos. El tejido muscular según sus células, puede a su vez ser estriado o liso, dependiendo de si presenta o no unas bandas claras y oscuras debidas a la disposición de las miofibrillas. El músculo estriado, cuyas células son multinucleadas, puede ser de tipo esquelético o cardíaco. El músculo esquelético, generalmente se conecta a estructuras esqueléticas (Huesos, o Tentorios), se le llama voluntario, pues su contracción viene dada por la estimulación nerviosa, y es rápida y poderosa. Es un músculo fásico. Necesita ATP para la contracción, por lo que debe de existir aporte de oxigeno, tiene muchas mitocóndrias y se fatiga más que el músculo liso. Tanto en Vertebrados como en Invertebrados tienen este tipo de músculo. El músculo cardíaco de los Vertebrados, es un músculo estriado, aparentemente incansable, debido a peculiaridades histológicas. Actúa rápidamente como el esquelético, pero sus contracciones se encuentran bajo control autónomo involuntario, como el liso. El latido cardíaco se origina dentro de un músculo cardíaco especializado: marcapasos. De hecho los nervios autónomos solo aceleran o retrasan sus latidos. La ultrastructura ha puesto de manifiesto que está formado por células uninucleadas pequeñas, no por un tejido sincitial como se creía. El músculo liso, se le llama visceral, carece de las estrías típicas. Sus células son largas y uninucleadas y están organizadas en bandas o láminas. Actúan bajo el sistema nervioso autónomo y sus contracciones son lentas aunque prolongadas, con bajo coste energético, y son de tipo involuntario. Es de contracción tónica. EN LOS INVERTEBRADOS, nos encontramos ambos tipos de músculo, con muchas variaciones, e incluso mezcla de ellos. Las esponjas, muestran células, miocitos, en torno a los poros, pudiendo modular la sección de apertura de los mismos. Los cnidarios, presentan células mioepiteliales, cuyo conjunto actúa como un verdadero músculo de la pared del cuerpo. En moluscos, los músculos que cierran las valvas contienen los dos tipos de fibras. Las que funcionan de modo fásico, cierran rápidamente las valvas, y otras lisas, que funcionan tónicamente, mantienen la concha cerrada durante muchas horas, con muy bajo gasto de energía. 13 ZOOLOGIA 05 TEMA 5 FUNCIONES MECÁNICAS. Los artrópodos, solo presentas músculo estriado, que se fijan a los apodemas (invaginaciones del exosqueleto). Los crustáceos, tienen una inervación polineuronal, es decir, las fibras musculares están inervadas por dos o más terminaciones nerviosas. Una de estas terminaciones es inhibidora, y las otras inducen grados de contracción variable.